根的形態(tài)結構與功能

根的形態(tài)結構與功能第1頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五種子植物特征形成種子為幼孢子體提供更好保護受精過程中產(chǎn)生花粉管，擺脫了對水的依賴孢子體高度發(fā)達，配子體極度退化第2頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第三章種子植物營養(yǎng)器官的形態(tài)結構第3頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五器官：由多種組織組成、在外形上具有顯著形態(tài)特征和特定功能、易于區(qū)分的部分，稱為器官（organ）。營養(yǎng)器官：根、莖、葉。繁殖器官：花、果實、種子。第4頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五

根莖葉根、莖、葉的變態(tài)第5頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五1-1

根（root）的功能根是植物在長期演化中適應陸生生活的產(chǎn)物，具有多方面的功能：①吸收、貯藏②支持、固著③合成、分泌④特殊功能呼吸根寄生根第一節(jié)根root第6頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五側根（lateralroot）—

由主根或側根上生出的根主根（mainroot）—

由胚根生長出來、植物個體發(fā)育中最早出現(xiàn)的根1-2根的類型及根系

定根（normalroot）：生長在植物體固定部位；有主根和側根兩種；主根來源于胚根，側根是主根的分枝。不定根(adventitiousroot)：生長部位不固定；生長在老根、胚軸、莖或葉上第7頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五根系(rootsystem)

植物體地下所有根的總和。根系的類型：直根系(taprootsystem)：能明顯區(qū)分主根和側根，由定根組成的根系。也稱深根系。須根系(fibrousrootsystem)：不能明顯區(qū)分主根和側根，由不定根組成的根系。也稱淺根系。第8頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五番龍眼屬板狀根榕屬的支柱根洋長春藤的攀緣根雪光花的收縮根第9頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第10頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五1-3

根的初生生長和初生結構

1-3-1根尖及其分區(qū)從根的頂端到著生根毛的部位，叫做根尖，主根、側根和不定根都具有根尖。根尖是根中生命活動最活躍的部分，根的生長和根內組織的形成都是在根尖進行的。

根冠（rootcap）分生區(qū)（meristematiczone）伸長區(qū)（elongationzone）成熟區(qū)（maturationzone）第11頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五伸長區(qū)（elongationarea）根冠（rootcap）分生區(qū)（divisionarea）成熟區(qū)（maturearea）第12頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五

根冠是罩在根尖頂端的圓錐狀結構，它由許多排列不規(guī)則的薄壁細胞組成。根冠始終維持一定的形狀和厚度。根冠的表面通常有一層由粘液構成的粘液鞘，它們由根冠外層細胞合成，并貯藏于高爾基體小泡中，后者與質膜融合后，將它們釋放到細胞壁中，最終通過細胞壁形成根冠表層的粘液鞘。粘液鞘的產(chǎn)生有利于減少根尖穿越土壤時產(chǎn)生的磨擦，同時也具有促進離子交換、溶解和螫合某些營養(yǎng)物質的作用。在根冠細胞中通常含有淀粉體，這被認為與根對重力的反應（即向地性反應）有關。環(huán)境條件能影響根冠發(fā)育。第13頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五

分生區(qū)也叫生長錐（growingtip），由頂端分生組織細胞及其附近活躍分裂的細胞組成，這些細胞形態(tài)較小，呈多面體，細胞質濃厚，且具有很大的細胞核。頂端分生組織由原始細胞及其衍生細胞構成。第14頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五原分生組織：根冠原——根冠表皮、皮層原——表皮+基本分生組織中柱原——原形成層初生分生組織分化出：原表皮：形成表皮基本分生組織：一種由原分生組織衍生的初生分生組織，或分生組織性的組織，稱為基本分生組織；由它們產(chǎn)生的基本組織（包括薄壁、厚角、厚壁組織）原形成層：形成維管柱第15頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五在大多數(shù)雙子葉植物中，根表皮細胞與根冠細胞有共同的起源，而在單子葉植物中，所有根的細胞都獨立地起源于根冠。根尖原分生組織細胞分層第16頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五在雙子葉植物中有三層不同的原始細胞第17頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五在單子葉植物中細胞獨立起源于根冠原第18頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五E=protoderm(toformrhizodermis),

表皮原---根被皮

S=limitsofthefuturevascularcylinder

將來微管束界限

在根的早期發(fā)育中，頂端分生組織原始細胞的有絲分裂非常活躍，但隨著根的生長，這些原始細胞的分裂頻率明顯下降或停止分裂，我們通常把這個區(qū)域稱為不活動中心。不活動中心對于根尖組織結構的發(fā)育具有重要的意義。第19頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五

伸長區(qū)是分生區(qū)稍后的部分，伸長區(qū)的細胞已逐漸停止分裂，體積擴大，并明顯地沿根的長軸方向延伸。根的生長是分生區(qū)和伸長區(qū)共同作用的結果，但根在土壤中的延伸主要源于伸長區(qū)的伸長。伸長區(qū)細胞在延長的同時，已開始細胞分化，未成熟的木質部導管和未成熟的韌皮部篩管往往出現(xiàn)在該區(qū)域。第20頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五

成熟區(qū)由伸長區(qū)細胞分化形成，位于伸長區(qū)的后方，該區(qū)的各部分細胞停止伸長，分化出各種成熟組織。表皮通常有根毛產(chǎn)生，因此又稱根毛區(qū)。根毛是由表皮細胞外側壁形成的半球形突起，以后突起伸長成管狀，核和部分細胞質移到管狀根毛的末端，細胞質沿壁分布，中央為一大的液泡。根毛的細胞壁物質主要是纖維素和果膠質，壁中粘性的物質與吸收功能相適應，使根毛在穿越土壤空隙時，和土壤顆粒緊密地結合在一起。根毛的生長速度快，數(shù)目多，每平方毫米可達數(shù)百根。根毛的發(fā)育極大地增加了根的吸收表面積，經(jīng)測算，一株生長4個月的黑麥可形成140億條根毛，根毛總長達10000km，吸收表面約為401m2。根毛的壽命很短，一般10—20天死亡，表皮細胞也同時隨之死亡。根的發(fā)育由先端逐漸向后成熟，隨根尖的生長，根毛區(qū)不斷進入土壤中新的區(qū)域，使根毛區(qū)能夠更換環(huán)境，有利于根的吸收。第21頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五根毛的形成第22頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五根毛壽命短，與土壤緊密接觸，便于吸收水份、養(yǎng)分。第23頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五表皮根毛皮層內皮層中柱鞘根冠分生區(qū)伸長區(qū)根毛區(qū)第24頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五蘿卜根尖縱切第25頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五1-3-2根的初生生長與初生結構經(jīng)過根尖頂端分生組織的分裂、生長和分化，植物體發(fā)育出成熟的根結構。這種由頂端分生組織及其衍生細胞的增生和成熟所引起的生長過程，稱為初生生長（primarygrowth）。初生生長過程中形成的各種成熟組織都屬于初生組織，它們共同組成的器官結構稱為初生結構（primarystructure）。從根的成熟區(qū)作一橫切或縱切，就能清楚地看到根的初生結構由外至內分別為表皮（epidermis）、皮層（cortex）和維管柱（vascularcylinder）。第26頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物根初生結構第27頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五毛茛根的初生結構注意無髓，在皮層細胞有淀粉積累，但在表皮和外皮層缺乏淀粉第28頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第29頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五表皮（epidermis）除少數(shù)植物根表皮可能含有栓質外，多數(shù)植物根表皮的表面通常只有一層很薄的角質層，這對水分和礦質的吸收極為有利。在熱帶某些附生的蘭科植物的氣生根上可以看到根被，即復表皮，它由幾層細胞構成。其存在可以減少氣生根水份喪失。第30頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五皮層及其特征第31頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五內皮層及凱氏帶第32頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第33頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第34頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五凱氏帶第35頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五維管柱（vascularcylinder）

根的維管柱由維管組織（木質部和韌皮部）及其周圍的一層或偶有二至多層細胞的中柱鞘組成，許多單子葉植物根的維管柱中央有薄壁細胞或厚壁細胞組成的髓（pith）。維管柱（vascularcylinder）—皮層以內的柱狀體，是由原形成層發(fā)育而來維管柱中柱鞘：位于維管柱的最外層，一或幾層薄壁細胞組成，有潛在的分裂能力（側根、不定芽、形成層等）維管組織：由初生木質部和初生韌皮部組成薄壁細胞：位于初生木質部和初生韌皮部之間的數(shù)層薄壁細胞第36頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第37頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五中柱鞘（pericycle）

細胞通常僅有初生壁，但老根的中柱鞘細胞往往發(fā)育出次生壁。中柱鞘細胞排列整齊，分化程度較低，具有潛在的分生能力，可以通過分裂形成側根、不定根、不定芽，也可以用于增加中柱鞘細胞的數(shù)量；此外，與原生木質部相對的部分中柱鞘細胞還參與維管形成層和木栓形成層的發(fā)生。第38頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五

初生維管組織包括初生木質部和初生韌皮部。從橫切面上看，木質部通常位于維管柱中央，并有數(shù)個輻射棱角（木質部束），稱木質部脊（xylemridge）；鳥巢狀的初生韌皮部位于兩初生木質部束之間，與初生木質部相間排列。初生木質部束的數(shù)目因植物種類而異。植物的根依初生木質部束的數(shù)目，可分為二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。初生韌皮部束數(shù)通常與木質部束數(shù)相等。第39頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第40頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五

根的初生木質部在發(fā)育過程中是由外向內逐漸成熟的，所以呈輻射狀的初生木質部束的尖端是最初形成的部分，稱為原生木質部，接近中心的木質部成熟較晚，稱為后生木質部，根中初生木質部這種由外向內漸次成熟的發(fā)育方式稱為外始式（exarch）。根中初生韌皮部的發(fā)育方式也是外始式，即原生韌皮部在外方，后生韌皮部在內方。髓（pith)：一般植物根的中央部分由初生木質部中的后生木質部占據(jù)，如果中央部分不分化成木質部，就由薄壁組織或厚壁組織形成髓．多數(shù)單子葉植物和木本雙子葉植物以及少數(shù)草本雙子葉植物根中具髓。第41頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物-柳樹根初生結構第42頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五單子葉植物初生結構第43頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五中柱鞘維管組織初生木質部初生韌皮部薄壁細胞第44頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五鳶尾根內皮層結構第45頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第46頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第47頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第48頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第49頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物和單子葉植物初生根比較雙子葉單子葉第50頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五1-4

根的次生生長和次生結構

大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根在初生結構成熟后，要繼續(xù)進行次生生長（secondarygrowth），形成次生結構（secondarystructure）。次生生長是由根側生分生組織活動的結果，次生生長過程中形成的結構稱次生結構，包括次生維管組織和周皮。但有些草本雙子葉植物和多數(shù)單子葉植物的根通常不再進行次生生長。根中側生分生組織包括兩類：維管形成層與木栓形成層。形成層的細胞保持旺盛的細胞分裂能力，分別產(chǎn)生次生維管組織與周皮，使根不斷加粗。第51頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五大多數(shù)雙子葉植物的根在已形成的初生結構的基礎上，還要進行次生生長次生生長由次生分生組織的活動引發(fā)根的次生分生組織根的次生結構

側根的發(fā)生第52頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五根的次生分生組織包括：

維管形成層（vascularcambium）—不斷向側方添加次生維管組織

木栓形成層（corkcambium）—

在根的外圍形成周皮第53頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五維管形成層的產(chǎn)生與活動根的次生維管組織是維管形成層活動的結果。維管形成層最早源于初生木質部與初生韌皮部之間原形成層細胞的分裂，后來與原生木質部相對的中柱鞘細胞也進行分裂，并向兩側擴展，其內側的子細胞參與維管形成層的組成，于是形成了環(huán)繞在初生木質部外側的連續(xù)的維管形成層。維管形成層細胞主要進行平周分裂，也進行少量的垂周分裂，以增加本身的細胞數(shù)目，使維管形成層的圓周擴大，適應根的加粗。由維管形成層分裂產(chǎn)生的新細胞，一部分向內分化，形成次生木質部，另一部分向外形成次生韌皮部，從而使根加粗。第54頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第55頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第56頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第57頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第58頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五木栓形成層的產(chǎn)生與活動由于次生生長，每年在根的內部增加許多新的次生維管組織．使根不斷加粗。因此，維管柱外圍的表皮和皮層在根加粗過程中常被拉、擠，最后被撐破。通常在皮層組織未破壞之前，根的中柱鞘細胞恢復分裂活動，形成木栓形成層。木栓形成層進行切向（平周）分裂，向外產(chǎn)生木栓層，向內產(chǎn)生栓內層。木栓層、木栓形成層和栓內層共同構成周皮，代替表皮起保護作用。周皮發(fā)生后，包括內皮層在內的皮層組織和表皮與根的其他部分分離，并且由于給養(yǎng)斷絕而死亡、脫落。根中最早的木栓形成層起源于中柱鞘細胞，但它是有一定壽命的，活動一年或幾年后就停止活動，新的木栓形成層在周皮以內起源，常由次生韌皮部細胞脫分化，恢復分裂能力而成。第59頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第60頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第61頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第62頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五次生維管組織

根的次生維管組織的組成成分基本上與初生維管組織相同，主要區(qū)別在于次生維管組織中有維管射線。維管射線是由一些徑向排列的薄壁細胞組成的，貫穿于次生木質部和次生韌皮部之間，是橫向運輸?shù)慕Y構，它們起源于一些特殊的形成層細胞。在有些植物的根中，由中柱鞘細胞衍生的形成層細胞往往分裂以后形成寬的射線，而其他部位形成的維管射線較窄。第63頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五皮層次生韌皮部維管形成層次生木質部(髓)射線髓初生韌皮部初生木質部內皮層中柱鞘第64頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第65頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第66頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物根次生生長后的結構組成第67頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五梨次生根橫切示發(fā)達的次生結構第68頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五次生韌皮部維管形成層次生木質部木射線初生韌皮部初生木質部周皮木栓層木栓形成層中柱鞘第69頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五柳樹根次生結構第70頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五棉花根第71頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五1-5

側根的發(fā)生大多數(shù)種子植物側根的起源為內起源，也就是發(fā)生于根的內部組織。側根主要起源于中柱鞘，內皮層的衍生細胞可能不同程度地參加到側根原基形成的過程中，盡管這些細胞的壽命很短。側根發(fā)生時，在伸長區(qū)后已經(jīng)分化的成熟組織中，中柱鞘細胞恢復分裂能力，最初進行平周分裂，以后進行平周和垂周分裂，形成根原基，突入皮層組織以后，根原基分裂、生長，逐漸分化出頂端分生組織和根冠；其間，根原基可能分泌某些酶來消化皮層細胞，以利于側根發(fā)育。頂端分生組織細胞的分裂和分化，則使側根最終穿透皮層和表皮，在根毛區(qū)的后部伸入土壤；在側根的發(fā)育后期，其維管組織才與主根的維管組織連通。第72頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五側根的發(fā)生第73頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第74頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五第75頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五根側根的發(fā)生位置第76頁，共84頁，2023年，2月20日，星期五1-6根瘤和菌根