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·資源鏈接(課外拓展)必修一細(xì)胞分化課外拓展細(xì)胞分化是生物界普遍存在的一種生命現(xiàn)象。對(duì)細(xì)胞分化的正確理解是學(xué)好生物的基礎(chǔ)。1細(xì)胞分化的概念同一來(lái)源的細(xì)胞逐漸發(fā)生各自特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生化特征的過(guò)程。其結(jié)果是在空間上細(xì)胞之間出現(xiàn)差異,在時(shí)間上同一細(xì)胞和它以前的狀態(tài)有所不同。細(xì)胞分化是從化學(xué)分化到形態(tài)、功能分化的過(guò)程。例如脊椎動(dòng)物背部肌肉細(xì)胞是從胚胎的體節(jié)細(xì)胞分化而來(lái)的。在發(fā)育早期,所有體節(jié)細(xì)胞的外形和生化性質(zhì)都一樣(圖1a)。在較晚的時(shí)期,某些體節(jié)細(xì)胞伸長(zhǎng)成梭形(圖1b),和胚胎的縱軸平行排列。這時(shí)在這些細(xì)胞中已經(jīng)可以檢測(cè)到肌細(xì)胞特有的可收縮的蛋白質(zhì)。而后,這些細(xì)胞相互融合(圖1c),繼續(xù)伸長(zhǎng),內(nèi)部由纖細(xì)的肌原纖維組成肌纖維。肌原纖維具有規(guī)則的疏密相間的構(gòu)造,在一條肌纖維中,由于所有肌原纖維上的相同的區(qū)域都排列一致,因而顯示橫紋(圖1c、d)。隨著肌細(xì)胞內(nèi)的收縮蛋白質(zhì)大量產(chǎn)生,背部肌肉開始對(duì)神經(jīng)刺激發(fā)生反應(yīng),出現(xiàn)緩慢的收縮,表現(xiàn)出最初的功能活動(dòng)。體節(jié)細(xì)胞除分化為肌肉細(xì)胞外,還分化形成軟骨、骨骼、皮膚真皮層的結(jié)締組織等。這些細(xì)胞不僅位置不同,而且各具特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生化特征。多細(xì)胞有機(jī)體的發(fā)育大多數(shù)是從受精卵開始。動(dòng)物的受精卵經(jīng)過(guò)卵裂,形成囊胚。這一時(shí)期的發(fā)育主要是細(xì)胞數(shù)量的增加。在這以后,胚胎細(xì)胞才經(jīng)過(guò)一系列形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng),形成內(nèi)、中、外3個(gè)胚層,進(jìn)而分化產(chǎn)生各種組織和器官。從分子水平看,細(xì)胞分化意味著各種細(xì)胞內(nèi)合成了不同的專一蛋白質(zhì)(如水晶體細(xì)胞合成晶體蛋白,紅細(xì)胞合成血紅蛋白,肌細(xì)胞合成肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白等),而專一蛋白質(zhì)的合成是通過(guò)細(xì)胞內(nèi)一定基因在一定的時(shí)期的選擇性表達(dá)實(shí)現(xiàn)的。因此,基因調(diào)控是細(xì)胞分化的核心問(wèn)題。2細(xì)胞分化的特點(diǎn)2.1分化是穩(wěn)定的變化正常情況下,細(xì)胞分化是穩(wěn)定、不可逆的。一旦細(xì)胞受到某種刺激發(fā)生變化,開始向某一方向分化后,即使引起變化的刺激不再存在,分化仍能進(jìn)行,并可通過(guò)細(xì)胞分裂不斷繼續(xù)下去。這種變化不同于各種生理活動(dòng),如激素刺激等所引起的細(xì)胞變化,后者在刺激作用消失以后,細(xì)胞又將恢復(fù)到原來(lái)的狀況。2.2分化之前先有決定胚胎細(xì)胞在顯示特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生化特征之前,需要經(jīng)歷一個(gè)稱作決定的階段。在這一階段中,細(xì)胞雖然還沒(méi)有顯示出特定的形態(tài)特征,但是內(nèi)部已經(jīng)發(fā)生了向這一方向分化的特定變化。例如,果蠅的器官芽是幼蟲中一些還沒(méi)有分化但已經(jīng)決定分化方向的細(xì)胞團(tuán)。在變態(tài)時(shí)它們產(chǎn)生腿、翅膀、觸角等。每一器官芽的發(fā)育方向都已決定,而且這種決定是穩(wěn)定的、可遺傳的。這種器官芽如果移植到成蟲腹腔內(nèi)會(huì)繼續(xù)維持未分化的狀態(tài);但如果移植到正要變態(tài)的幼蟲的適當(dāng)部位就能被誘發(fā)分化;甚至在成蟲腹腔內(nèi)連續(xù)移植長(zhǎng)達(dá)9年(大約經(jīng)過(guò)1800次細(xì)胞分裂)之后,再移植到正要變態(tài)的幼蟲體內(nèi),它們?nèi)阅芨髯园匆褯Q定的構(gòu)造方向分化(見同源異形突變型)。細(xì)胞決定的早晚,因動(dòng)物及組織的不同而有差異,但一般情況下都是漸進(jìn)的過(guò)程。例如,在兩棲類,把神經(jīng)胚早期的體節(jié)從正常部位移植到同一胚胎的腹部還可改變分化的方向,不形成肌肉而形成腎管及紅細(xì)胞等。但是到神經(jīng)胚晚期移植體節(jié),就不能改變體節(jié)分化的方向??梢?,這時(shí)期體節(jié)的分化已穩(wěn)定地決定了。3幾種特殊的細(xì)胞分化3.1脫分化和再分化在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中,在適宜條件下,具有特定的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的離體細(xì)胞或組織(外植體),這些細(xì)胞轉(zhuǎn)變成不具特定形態(tài)的細(xì)胞的過(guò)程,由于存在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的改變,是一種特殊形式的細(xì)胞分化。3.2細(xì)胞衰老細(xì)胞衰老時(shí),生理和生化都發(fā)生了復(fù)雜的變化,其形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上也發(fā)生改變。由于衰老細(xì)胞的這些改變具有細(xì)胞分化的某些特點(diǎn),有人將細(xì)胞的衰老歸因?yàn)榧?xì)胞分化。3.3癌變——細(xì)胞的畸形分化正常情況下,細(xì)胞的原癌基因處于抑制狀態(tài)不能表達(dá),在某些特殊情況下(受到致癌因子的刺激、機(jī)體抵抗力弱),原癌基因被激活,被激活的原癌基因表達(dá)的結(jié)果是使正常細(xì)胞分化為癌細(xì)胞。與正常細(xì)胞比,癌細(xì)胞表現(xiàn)在:一是形態(tài)改變,如成纖維細(xì)胞正常時(shí)呈

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