園林植物遺傳育種第二章

園林植物遺傳育種學(xué)主講：劉娟(林學(xué)院)Email:園林植物遺傳育種學(xué)緒論第一章

遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第二章遺傳的基本規(guī)律第三章數(shù)量性狀的遺傳第四章細(xì)胞質(zhì)遺傳第五章遺傳物質(zhì)的改變第六章群體的遺傳和進(jìn)化第七章園林植物性狀遺傳第八章育種資源第九章引種馴化第二章遺傳的基本規(guī)律分離規(guī)律獨(dú)立分配規(guī)律孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展連鎖互換規(guī)律現(xiàn)代遺傳學(xué)之父。生物學(xué)科的奠基人。研究過玉米、紫羅蘭和紫茉莉等?？疾焐锏恼w，更著眼于生物的個(gè)別性狀。孟德爾選擇豌豆的理由：

穩(wěn)定的，可以區(qū)分的性狀。自花（閉花）授粉，人工授粉也能結(jié)實(shí)。孟德爾概念1.性狀：生物體所表現(xiàn)出來的形態(tài)特征和生理特征的總稱。2.相對(duì)性狀：具有相對(duì)差異的同一單位性狀。3.顯性性狀

在完全顯性的情況下，兩親本雜交子一代表現(xiàn)出來的性狀，沒表現(xiàn)出來的稱隱性性狀。

完全顯性

兩親本雜交，子一代表現(xiàn)其中一個(gè)親本的性狀的現(xiàn)象。4.表現(xiàn)型生物體所表現(xiàn)出來的各種性狀。如紅花、圓粒等。

基因型個(gè)體的基因組合。如AA、AaBb等。5.純合體

成對(duì)基因相同的個(gè)體。

雜合體成對(duì)基因不相同的個(gè)體。

染色體DNA雙螺旋鏈蛋白質(zhì)基因染色體、DNA、基因、性狀之間的關(guān)系是怎樣？

思考1.

1分離現(xiàn)象一、性狀的分離規(guī)律紅花：白花＝3：1

子二代及后續(xù)多代自交仍有此規(guī)律

7對(duì)性狀均表現(xiàn)出此規(guī)律性狀雜交組合F1表現(xiàn)的顯性性狀F2的表現(xiàn)顯性性狀隱性性狀比例花色紅花×白花紅花705紅花224白色3.15:1種子性狀圓粒×皺粒圓粒5474圓粒1850皺粒2.96:1子葉顏色黃色×綠色黃色6022黃色2001綠色3.01:1豆莢形狀飽滿×不飽滿飽滿822飽滿299不飽滿2.95:1未熟豆莢色綠色×黃綠色428綠色152黃色2.32:1花著生位置腋生×頂生腋生651腋生207頂生3.14:1植株高度高的×矮的高的787高的277矮的2.84:1一、性狀的分離規(guī)律性狀雜交組合F1表現(xiàn)的顯性性狀F2的表現(xiàn)顯性性狀隱性性狀比例花色紅花×白花紅花705紅花224白色3.15:1種子性狀圓粒×皺粒圓粒5474圓粒1850皺粒2.96:1子葉顏色黃色×綠色黃色6022黃色2001綠色3.01:1豆莢形狀飽滿×不飽滿飽滿822飽滿299不飽滿2.95:1未熟豆莢色綠色×黃綠色428綠色152黃色2.32:1花著生位置腋生×頂生腋生651腋生207頂生3.14:1植株高度高的×矮的高的787高的277矮的2.84:1一、性狀的分離規(guī)律1.2分離現(xiàn)象的解釋－孟德爾假設(shè)遺傳性狀由遺傳因子（基因）控制，遺傳因子在體細(xì)胞中成對(duì)存在，在配子中成單存在。遺傳因子之間存在顯隱性關(guān)系。顯性遺傳因子控制顯性性狀，隱性遺傳因子控制隱性性狀。相對(duì)的遺傳因子相互獨(dú)立，形成配子時(shí)彼此分離。雜合體產(chǎn)生的不同類型的配子數(shù)目相等（1：1），各雌雄配子隨機(jī)結(jié)合，機(jī)會(huì)均等，結(jié)果形成3：1的表現(xiàn)型分離比。一、性狀的分離規(guī)律p紅花(♀)×白花(♂)

↓

F1紅花

↓自交

F2紅花白花

株數(shù)

705

224比例3.15

：

1理論值3

：1實(shí)質(zhì)：同對(duì)基因彼此分離一、性狀的分離規(guī)律1.3分離假設(shè)的驗(yàn)證測(cè)交法（測(cè)驗(yàn)雜交）：被檢測(cè)的個(gè)體與隱性純合體的雜交。基本原理：隱性純合體只能產(chǎn)生一種含隱性基因的配子，這種配子對(duì)性

狀不起決定作用。一、性狀的分離規(guī)律紅花（Ww）

×

白花（ww）

↓

F1紅花

白花

1

：

1

自交法

概念：F2植株自交產(chǎn)生F3株系，再根據(jù)F3的性狀表現(xiàn)來驗(yàn)證F2的基因型。

例如，F(xiàn)2為白花植株，F(xiàn)3應(yīng)全為白花植株；F2為紅花植株，2/3植株是Cc雜合體，F(xiàn)3則再分離出3/4紅花植株和1/4白花植株；1/3植株是CC純合體，F(xiàn)3則全部為紅花植株?；ㄉ蛛x情況：100株F2中紅花植株有64株（2/3），在F3代再分離出3/4紅花植株和1/4白花植株；F2中36株（1/3）白花植株，在F3中不再分離，全部為白花植株。

一、性狀的分離規(guī)律F1花粉鑒定法

理論基礎(chǔ)：相對(duì)基因隨同源染色體分配到不同的配子中，若此基因在配子發(fā)育階段表達(dá)，則可通過觀察配子（花粉）驗(yàn)證。

P

（非糯性）WxWx

×

wxwx（糯性）

（含直鏈淀粉）∣

∣

（支鏈淀粉）

Wx

wx

碘液染色

藍(lán)黑色

紅棕色

↓

F1

Wxwx

一、性狀的分離規(guī)律要達(dá)到理想的分離比例，必須具備以下條件：親本必需是純合二倍體,相對(duì)性狀差異明顯?；蝻@性完全,且不受其他基因影響而改變作用方式。減數(shù)分裂過程,同源染色體分離機(jī)會(huì)均等，形成兩類配子的數(shù)目相等,或接近相等。配子能良好地發(fā)育并以均等機(jī)會(huì)相互結(jié)合。不同基因型合子及個(gè)體具有同等的存活率。生長(zhǎng)條件一致,試驗(yàn)群體比較大。一、性狀的分離規(guī)律1.4

分離規(guī)律的應(yīng)用理論上的應(yīng)用：說明了生物界由于雜交和分離所出現(xiàn)的變異的普遍性。在遺傳研究和雜交育種工作中應(yīng)嚴(yán)格選用合適的遺傳材料，才能正確地分析試驗(yàn)資料，獲得預(yù)期的結(jié)果，做出可靠的結(jié)論。實(shí)踐上的應(yīng)用：指導(dǎo)育種；雜種通過自交將產(chǎn)生性狀分離，同時(shí)也導(dǎo)致基因的純合。所以雜交育種上，自交和選擇要同時(shí)進(jìn)行。良種繁育，防止天然雜交以免雜合而分離。一、性狀的分離規(guī)律已知雙眼皮（A）對(duì)單眼皮（a）為顯性：1、若父母都為雙眼皮，孩子為雙眼皮的幾率是多少？2、若父母一方為雙眼皮，一方為單眼皮，生雙眼皮孩子的幾率是多少？3、若雙方都是單眼皮，能否生出雙眼皮的孩子？練習(xí)：二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）

P

黃色、圓?！辆G色、皺?！?/p>

F1黃色、圓粒↓

F2

黃、圓：黃、皺：綠、圓：綠、皺總數(shù)實(shí)際粒數(shù)315

101

108

32

556理論比例9：3：3：

1

16黃色：綠色=（315+101）：（108+32）=

416:140

≈

3:1圓粒：皺粒=（315+108）：（101+32）=

423:133

≈

3:1

2.1獨(dú)立分配現(xiàn)象2.2獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋兩對(duì)相對(duì)性狀分別受兩對(duì)相對(duì)基因控制。具兩對(duì)相對(duì)基因的雜合體形成配子時(shí)，等位基因彼此分離，非等位基因自由組合，產(chǎn)生四種基因組合不同但數(shù)量相等的配子。帶有不同基因組合的雌雄配子形成合子時(shí)，隨機(jī)結(jié)合，結(jié)果形成9：3：3：1的性狀分離比。二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）Y

R

9yyR

3Y

rr

3yyrr

1

兩對(duì)等位基因分布于不同的同源染色體上，分離時(shí)等位基因彼此分離，而位于非同源染色體的基因之間可以自由組合。

二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）F2基因型和表現(xiàn)型的比例表現(xiàn)型基因型基因型比例表現(xiàn)型比例Y-R-黃圓YYRRYyRR

YYRr

YyRr12249Y-rr黃皺YYrrYyrr123yyR-綠圓yyRR

yyRr123yyrr綠皺yyrr

11純合體的比例？雜合體的比例？二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）2.3獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證測(cè)交法

二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）純合的F2植株---

YYRR,yyRR,YYrr,yyrr

自交法一對(duì)基因雜合的植株-YYRr,yyRr,YyRR,YyrrF2共有三類基因組合的植株：各占2/16，共8/16，自交后，F(xiàn)3代出現(xiàn)3:1分離。

二對(duì)基因雜合的植株---YyRr占4/16，F(xiàn)3代的分離比例為9:3:3:1。各占1/16，共4/16，F(xiàn)3代不再分離。二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）

38株(1/16)YYRR→全部為黃圓

35株(1/16)yyRR→全部為綠圓

28株(1/16)Yyrr→全部為黃皺

30株(1/16)yyrr→全部為綠皺

65株(2/16)YyRR→全部為圓粒,子葉顏色分離3黃:1綠

68株(2/16)Yyrr→全部為皺粒,子葉顏色分離3黃:1綠

60株(2/16)YYRr→全部為黃色,3圓:1皺(分離)

67株(2/16)yyRr→全部為綠色,3圓:1皺(分離)

138株(4/16)YyRr→分離9黃圓:3黃皺:3綠圓:1綠皺孟德爾的試驗(yàn)（F2

自交）二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）相互獨(dú)立的不同對(duì)因子雜交時(shí)F1和F2基因型與表現(xiàn)型的關(guān)系F1雜合子基因?qū)?shù)F1形成配子的種類F1雌雄配子可能組合數(shù)F2基因型種類F2表型種類F2表型分離比例1234n2(21)4(22)8(23)16(24)(2n)4(41)16(42)64(43)256(44)(4n)3(31)9(32)27(33)81(34)(3n)2(21)4(22)8(23)16(24)(2n)(3:1)1(3:1)2(3:1)3(3:1)4(3:1)n二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）實(shí)現(xiàn)孟德爾獨(dú)立分配比率必須同時(shí)滿足下列條件：1）子一代個(gè)體形成的配子數(shù)目相等且生活力相同；2）雌、雄配子結(jié)合的機(jī)會(huì)是相等的；3）到觀察時(shí)子二代不同基因型的個(gè)體存活率相等；4）等位基因間顯隱性關(guān)系是完全獨(dú)立的；5）觀察的子代樣本數(shù)目足夠多。二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）2.4獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用

雜交育種中，可以有目的組合優(yōu)良性狀，預(yù)測(cè)優(yōu)良性狀組合和比例，以確定育種的規(guī)律。如水稻無(wú)芒抗病育種

用于育種和良種繁種工作的指導(dǎo)。

P

AARR有芒抗病×無(wú)芒染病aarr↓

F1

AaRr（有芒抗?。?/p>

如希望在F3獲得10個(gè)穩(wěn)定遺傳的無(wú)芒、抗?。╝aRR）株系?？深A(yù)估F2中用于鑒定的株數(shù)。F2無(wú)芒抗?。╝aR-）的機(jī)率占？至少要選擇30株以上無(wú)芒、抗病的植株，供F3株系的鑒定。aaRR占1/3，aaRr占2/3。二、自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配定律）1.基因型為AABbDD的個(gè)體自交后代表現(xiàn)型和基因型分別為多少種？

2.純合顯性個(gè)體AABBCC×aabbcc純合隱性個(gè)體，問F2代中基因型是親代父母本的比例？表現(xiàn)型是親代父母本的比例？練習(xí)題

基因互作的遺傳分析

3.1等位基因的相互作用完全顯性單位性狀具有差異的兩個(gè)親本雜交，F(xiàn)1性狀只表現(xiàn)一個(gè)親本的性狀不完全顯性

F1性狀表現(xiàn)為雙親性狀的中間類型。共顯性F1性狀表現(xiàn)為雙親的性狀。鑲嵌顯性一對(duì)等位基因的兩個(gè)成員都分別影響生物體的一部分，在雜合體中它們所決定的性狀同時(shí)在生物體的不同部位表現(xiàn)。三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展金魚草的花色受一對(duì)等位基因控制。AA為紅色Aa為粉紅色aa為白色不完全顯性三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展斑紋變異是異色瓢蟲的等位基因鑲嵌式顯性遺傳三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展

3.2非等位基因的相互作用

1）互補(bǔ)作用(分離比9：7)

由兩種基因互補(bǔ)，共同決定某一性狀，當(dāng)兩者任缺一個(gè)，或都缺少則表現(xiàn)隱性性狀。如，香豌豆的花色遺傳三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展P白花CCpp

×

ccPP白花↓

F1

CcPp紫花↓自交F2

9紫花（C_P_）：7白花（3C_pp+3ccP_+

1ccpp)

2）累加作用（分離比為9：6：1）

當(dāng)兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)表現(xiàn)最為強(qiáng)烈，雙隱性基因表現(xiàn)最弱。三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展P圓球形AAbb

×

aaBB圓球形↓

F1

AaBb扁盤形

↓

自交

F2

9扁盤形：6圓球形：1長(zhǎng)圓形

9A_B_

3A_bb+3aaB_

1aabb南瓜果形3)重疊作用（分離比為15：1)

兩對(duì)基因的表現(xiàn)型相同，只有雙隱性才表現(xiàn)不同P三角GGyy

×

ggYY三角↓

F1

GgYy三角↓自交

F2

15三角（9G_Y_+3G_yy+3ggY_）：1卵（ggyy）三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展薺菜果形

4）顯性上位基因（分離比為12：3：1）

當(dāng)性狀是由兩對(duì)非等位基因控制時(shí)，一個(gè)顯性基因?qū)α硪粋€(gè)非等位基因的顯性稱為顯性上位。黃瓜皮色三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展P白色WWYY

×

wwyy綠色↓

F1

WwYy白色↓自交F2

12白色（9W_Y_+3W_yy）：3黃色（wwY_）：1綠色（wwyy）Y控制黃色，y控制綠色，Y和y被W抑制時(shí)表現(xiàn)為白色。

5）隱性上位基因（分離比為9：3：4）當(dāng)性狀是由兩對(duì)非等位基因控制時(shí)，一對(duì)純合的隱性基因?qū)α硪粚?duì)非等位基因的顯性稱為隱性上位。向日葵花色三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展L控制黃色，l控制橙黃色，L和l被a抑制時(shí)表現(xiàn)為白色。

6）抑制作用一對(duì)基因本身不表現(xiàn)性狀，但當(dāng)其處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，卻能使另一對(duì)基因中的顯性基因不能起作用。水稻的葉色三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展

P綠色PPHH

×

pphh綠色↓

F1

PpHh綠色↓自交

F2

13綠色（9P_H_+3P_hh＋1pphh）：3紫色（ppH_）

H控制紫色，h控制綠色，P和p不表現(xiàn)顏色但對(duì)H有抑制作用，使紫色得不到表達(dá)。3.3基因的多效性許多基因影響同一單位性狀的現(xiàn)象。3.4多基因效應(yīng)一個(gè)基因也可以影響許多性狀的發(fā)育的現(xiàn)象三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展3.5外界環(huán)境條件與性狀表現(xiàn)三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展個(gè)體發(fā)育與性狀表現(xiàn)基因－酶－生化代謝－細(xì)胞、組織、器官分化－性狀發(fā)育；細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的變化使基因表達(dá)具有時(shí)空特異性。三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展基因型與表現(xiàn)型表型是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果，基因型或環(huán)境改變均會(huì)引起表型變化。有時(shí)環(huán)境引起的表型變化與由基因型引起的變化很相似，稱表型模寫。三、孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展基因型

+

環(huán)境

=

表現(xiàn)型不變的

可變的

不變

性狀遺傳穩(wěn)定不變的

可變的

改變

性狀遺傳不穩(wěn)定表觀遺傳學(xué)美國(guó)的生物學(xué)家與遺傳學(xué)家。發(fā)現(xiàn)染色體的遺傳機(jī)制，創(chuàng)立染色體遺傳理論，現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)奠基人。發(fā)現(xiàn)了遺傳第三定律。創(chuàng)立了著名的基因?qū)W說，揭示了基因是組成染色體的遺傳單位，它能控制遺傳性狀的發(fā)育，也是突變、重組、交換的基本單位。四、連鎖互換規(guī)律Morgan(1866-1945)

1902年，美國(guó)Sutton和德國(guó)Boveri提出遺傳的染色體學(xué)說：基因和染色體行為的平行性四、連鎖互換規(guī)律如何驗(yàn)證這一假說伴性遺傳：指染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象。四、連鎖互換規(guī)律Morgan伴性遺傳試驗(yàn)—正交伴性遺傳四、連鎖互換規(guī)律Morgan伴性遺傳試驗(yàn)—回交伴性遺傳四、連鎖互換規(guī)律Morgan伴性遺傳試驗(yàn)—反交四、連鎖互換規(guī)律兩條規(guī)律：1、同配性別傳遞顯性純和基因時(shí)，F(xiàn)1雌、雄個(gè)體都為顯性性狀。F2性狀的分離呈3顯：1隱；雌雄性狀分離呈1：1，且隱性個(gè)體的性別與祖代隱性個(gè)體一樣。2、同配性別傳遞隱性純和基因時(shí)，F(xiàn)1表現(xiàn)交叉遺傳，即母親的性狀傳遞給兒子，父親的性狀傳遞給女兒。F2的性狀與性別比均為1：1.4.1性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)1906年，W.Bateson和R.C.Punnett在香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)實(shí)際個(gè)體數(shù)3910.51303.5434.51303.56952按9:3:3:1推算的理論數(shù)483139069521338393總數(shù)四、連鎖互換規(guī)律4.1性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)1906年，W.Bateson和R.C.Punnett在香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)實(shí)際個(gè)體數(shù)3910.51303.5434.51303.56952按9:3:3:1推算的理論數(shù)483139069521338393總數(shù)四、連鎖互換規(guī)律4.1性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)四、連鎖互換規(guī)律4.1性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)四、連鎖互換規(guī)律實(shí)驗(yàn)結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)基本相同！4.2.連鎖遺傳的解釋－第一個(gè)試驗(yàn)：

紫花：紅花=(4831+390)：(1338+393)=5221：1731≈3：1長(zhǎng)花粉：圓花粉=(4831+393)：(1338+390)=5224：1728≈3：1性狀分解單獨(dú)分析

第二個(gè)試驗(yàn):紫花：紅花=(226+97)：(97+1)

=

321：98

≈

3：1長(zhǎng)花粉：圓花粉=(226+97)：(95+1)

=

323：96

≈

3：1每個(gè)單位性狀仍是受分離規(guī)律支配的。

四、連鎖互換規(guī)律玉米籽粒的顏色和外形遺傳P

CCShSh有色、飽滿×無(wú)色、凹陷ccshsh

↓

測(cè)交F1

CcShsh有色、飽滿×無(wú)色、凹陷ccshsh

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh↓測(cè)交子代CcShsh

Ccshsh

ccShshccshsh有、飽有、凹無(wú)、飽無(wú)、凹

總數(shù)實(shí)得粒數(shù)

4032

149百分比%

48.2

1.8

1.8

48.24.3測(cè)交計(jì)算配子的百分?jǐn)?shù)

獨(dú)立分配遺傳的前提：

雜種F1個(gè)體形成的不同配子比例相同。

說明兩對(duì)非等位基因不是獨(dú)立分配的,而常常是連系在一起遺傳,導(dǎo)致親本型的配子數(shù)偏多,而重新組合偏少。四、連鎖互換規(guī)律

連鎖的本質(zhì)

Bateson發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久，Morgan用果蠅為材料，證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一染色體上。染色體上承載許多基因。4.4連鎖和交換的遺傳機(jī)理

完全連鎖

F1自交或測(cè)交，其后代個(gè)體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類型。其自交結(jié)果為3:1分離,測(cè)交結(jié)果為1:1分離。完全連鎖是罕見的。

不完全連鎖

不完全連鎖F1不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子。上節(jié)所舉的玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全連鎖。

四、連鎖互換規(guī)律Morgan和他的果蠅實(shí)驗(yàn)四、連鎖互換規(guī)律測(cè)交Morgan和他的果蠅實(shí)驗(yàn)四、連鎖互換規(guī)律測(cè)交Morgan

第二組實(shí)驗(yàn)P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓F1 pr+prvg+vg×prprvgvg↓Ft pr+prvg+vgprprvgvgpr+prvgvgprprvg+vg 1571461067965兩組實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致！四、連鎖互換規(guī)律四、連鎖互換規(guī)律實(shí)驗(yàn)結(jié)果的共同特征：每對(duì)性狀符合分離定律；兩對(duì)相對(duì)性狀不符合自由組合定律；親本型數(shù)多，重組型數(shù)少，且比例分別接近1:1。連鎖遺傳：遺傳學(xué)中把不同形狀常常聯(lián)系在一起向后代傳遞的現(xiàn)象。相引組甲乙兩個(gè)顯性性狀聯(lián)系在一起遺傳，而甲乙兩個(gè)隱形性狀聯(lián)系在一起遺傳的雜交組合。

如:

PL,

pl相斥組甲顯性性狀和乙隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳的雜交組合。

如:Pl,pL基本概念PLplPpLl相引型PpLl相斥型PLpl四、連鎖互換規(guī)律Morgan

對(duì)連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋親本（P）配子F1pr+vgvg+prvg+prpr+vgvg+prpr+vgvg+prpr+vg同一染色體上基因的遺傳四、連鎖互換規(guī)律相斥組完全連鎖（Completelinkage）

同一染色體上非等位基因不發(fā)生分離而被一起傳遞到下一代的現(xiàn)象。測(cè)交灰色、紫眼黑色、紅眼F1b+b+prprbbpr+pr+

×親本灰色、紫眼

Pb+b+prprF1灰色、紅眼

b+b+pr+pr+×黑色、紫眼bbprpr1:1黑色、紅眼

bbpr+pr+

四、連鎖互換規(guī)律完全連鎖（Completelinkage）

同一染色體上非等位基因不發(fā)生分離而被一起傳遞到下一代的現(xiàn)象。測(cè)交灰色、紫眼黑色、紅眼F1b+b+prprbbpr+pr+

×親本灰色、紫眼

Pb+b+prprF1灰色、紅眼

b+b+pr+pr+×黑色、紫眼bbprpr1:1黑色、紅眼

bbpr+pr+

四、連鎖互換規(guī)律不完全連鎖(pletelinkage)：

指連鎖基因的雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會(huì)產(chǎn)生重組型配子.不完全連鎖與重組四、連鎖互換規(guī)律交換(crossover)

在減數(shù)分裂期間同源染色體相互配對(duì)時(shí)，同源染色體的非姐妹染色單體間偶爾會(huì)發(fā)生互換。重組(binant)

通過染色單體間的交換，產(chǎn)生新基因組合或染色體組合的過程。不完全連鎖測(cè)交試驗(yàn)四、連鎖互換規(guī)律染色體交換假說四、連鎖互換規(guī)律

在減數(shù)分裂同源染色體間相互配對(duì)時(shí)，配對(duì)染色體的部分片段偶爾會(huì)發(fā)生互換，交換導(dǎo)致相互連鎖的基因組合重新排列產(chǎn)生非親本型配子。交換時(shí)期：減數(shù)分裂（前期I的粗線期），聯(lián)會(huì)交換對(duì)象：成對(duì)染色體的非姐妹染色單體之間交換結(jié)果：產(chǎn)生非親本型（重組型）配子四、連鎖互換規(guī)律偶線期同源染色體聯(lián)會(huì)粗線期同源染色體的非姊妹染色單體交換中期Ⅰ配子×F1配子產(chǎn)生減數(shù)第二分裂交換與交叉交換：指等位基因交換座位，表現(xiàn)為連鎖基因的重組。交叉：是細(xì)胞學(xué)觀察到的染色體交叉現(xiàn)象，這種現(xiàn)象只有在雙線期同源染色體互斥，交叉點(diǎn)端化時(shí)才能觀察到。

一般情況下，染色體越長(zhǎng)，交叉越多。一個(gè)交叉代表依次交換。四、連鎖互換規(guī)律四、連鎖互換規(guī)律染色體重組染色體間重組非同源染色體間的自由組合產(chǎn)生兩種新的基因型配子配子比例：1：1：1：1染色體內(nèi)重組非姐妹染色單體間的交換產(chǎn)生重組型配子親本型配子>重組型配子四、連鎖互換規(guī)律為什么重組型配子總是少于50%?最大重組值

為50%兩個(gè)連鎖基因之間如果發(fā)生一次交換，產(chǎn)生50%的重組型配子；如果100%的性母細(xì)胞都發(fā)生了一次交換，產(chǎn)生的重組型配子也只是50%，這就是兩個(gè)基因間最大的重組值四、連鎖互換規(guī)律連鎖與交換的遺傳分析重組率及其測(cè)定重組率:指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。重組率又稱重組值(binationvalue)，用Rf表示。四、連鎖互換規(guī)律重組值Rf

=重組型配子總配子數(shù)*100%——————重組率的計(jì)算---測(cè)交法四、連鎖互換規(guī)律Rf

=(154＋151)/2839*100%=10.74%重組率的計(jì)算—如何利用自交測(cè)定重組率？？四、連鎖互換規(guī)律實(shí)際個(gè)體數(shù)483139069521338393總數(shù)四、連鎖互換規(guī)律F1紫長(zhǎng)（PpLl）從隱性純合體入手，首先計(jì)算出雙隱性配子的頻率，再推測(cè)雙顯性配子的頻率。正確答案：d=(1338/6952)^(1/2)=0.44,a=0.44Rf

=

(b+c)/(a+b+c+d)

=

1-(a+d)

=

0.12

=

12%四、連鎖互換規(guī)律利用自交結(jié)果計(jì)算重組率四、連鎖互換規(guī)律基因在染色體上的位置：末端基因重組率高基因間的距離配子生活力群體大小低溫、輻射激素二價(jià)陽(yáng)離子濃度年齡影響重組值的因素基因定位：根據(jù)交換值確定基因在染色體上的位置。四、連鎖互換規(guī)律遺傳距離通常用交換值來度量基因間的相對(duì)距離，也稱為遺傳圖距。以1%的交換值作為一個(gè)遺傳距離單位(1cM)，其變化反映基因間的連鎖強(qiáng)度或相對(duì)距離。如，兩個(gè)基因的交換值為20%，那么遺傳距離為20個(gè)厘摩爾根(cM)，或說為20個(gè)遺傳單位。四、連鎖互換規(guī)律2、交換值（cross-overvalue）指不完全連鎖的兩基因間發(fā)生交換的頻率。就一個(gè)很短的交換染色體片段來說，交換值就等于重組率。在較大的染色體區(qū)段內(nèi)，由于雙交換或多交換常可發(fā)生，因而用重組率來估計(jì)的交換值往往偏低。實(shí)際上，交換值≠重組值。基因間的距離與交換值、遺傳距離、連鎖強(qiáng)度間的關(guān)系重組率/交換值的幅度經(jīng)常變化于0-50%；但是交換值可以大于1.當(dāng)重組率/交換值接近0%，連鎖強(qiáng)度越大，基因間的距離越近，兩個(gè)連鎖的非等位基因間交換越少；重組率/交換值趨向50%，連鎖強(qiáng)度越小，基因間的距離越遠(yuǎn)，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越大；當(dāng)重組率為50%時(shí)，可能是自由組合也可能是統(tǒng)一染色體相距較遠(yuǎn)的兩個(gè)基因。四、連鎖互換規(guī)律四、連鎖互換規(guī)律處在同一條染色體上的兩個(gè)或兩個(gè)以上基因遺傳時(shí)，聯(lián)合在一起的頻率大于重新組合的頻率。

重組類型的產(chǎn)生是由于形成配子時(shí)非姊妹染色單體發(fā)生了局部交換的結(jié)果。連鎖互換定律四、連鎖互換規(guī)律四、連鎖互換規(guī)律連鎖遺傳圖

在染色體上標(biāo)明基因的位置及基因間交換的圖，可指導(dǎo)育種，如在雜交育種中預(yù)測(cè)后代的類型及各類型出現(xiàn)的概率。

連鎖群互相連鎖的一群基因，一條染色體為一個(gè)連鎖群?；蚨ㄎ桓鶕?jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過程?；蚨ㄎ坏姆椒▋牲c(diǎn)定位將雙因子雜合體用雙隱性純合體測(cè)交，測(cè)交后代中的重組基因型頻率的大小直接反映基因間的連鎖關(guān)系和連鎖程度?；静襟E:先通過雜交和用隱性親本測(cè)交來確定兩對(duì)基因是否連鎖；然后再根據(jù)其交換值來確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。四、連鎖互換規(guī)律×wywy++++×wywy++wywywy++wy

wy

wyw+

+y

1.5%

98.5%

兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)基因圖示四、連鎖互換規(guī)律Rf=1.5%/(98.5%+

1.5%)

=1.5%所以，遺傳距離為1.5cMWy

1.5cM

四、連鎖互換規(guī)律兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的不足費(fèi)時(shí)、費(fèi)力，對(duì)多個(gè)基因的定位需要進(jìn)行多次雜交和測(cè)交試驗(yàn)