食品微生物第二章原核微生物

Chapter2ProkaryoticMicroorganisms第二章原核微生物什么是原核微生物?是指一大類細(xì)胞核無(wú)核膜包裹，只有被稱作核區(qū)的裸露DNA的單細(xì)胞生物,亦即廣義的細(xì)菌。原核微生物的主要類群：根據(jù)形態(tài)特征：細(xì)菌（狹義）、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體、衣原體和螺旋體。根據(jù)生理生化和分子生物學(xué)特征：真細(xì)菌和古生菌原核細(xì)胞

真核細(xì)胞原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別原核細(xì)胞真核細(xì)胞細(xì)胞核有明顯核區(qū)，無(wú)核膜、核仁有核膜，核仁細(xì)胞器無(wú)線粒體，能量代謝和許多物質(zhì)代謝在質(zhì)膜上進(jìn)行有線粒體，能量代謝和許多合成代謝在線粒體中進(jìn)行核糖體分布在細(xì)胞質(zhì)中，沉降系數(shù)為70S分布在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，沉降系數(shù)為80S細(xì)菌分布:大氣、水體、土壤、動(dòng)植物體內(nèi)細(xì)菌種類和數(shù)量:種類繁雜,數(shù)量巨大細(xì)菌對(duì)人類社會(huì)生活的影響：

1.有害影響:動(dòng)植物致病菌,引起食物和物品腐爛變質(zhì)等。2.有益作用:細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)品生產(chǎn),農(nóng)業(yè)殺蟲(chóng)菌劑、細(xì)菌肥料生產(chǎn)，細(xì)菌浸礦，微生態(tài)制劑，污水處理等。

一、細(xì)菌的形態(tài)和大小

不同細(xì)菌的形態(tài)可以說(shuō)是千差萬(wàn)別，豐富多彩，但就單個(gè)有機(jī)體而言，其基本形態(tài)可分為球狀、桿狀與螺旋狀三種.除了球菌、桿菌、螺旋菌三種基本形態(tài)外，還有許多具其他形態(tài)的細(xì)菌。例如柄桿菌細(xì)胞上有柄、菌絲、附器等細(xì)胞質(zhì)伸出物，細(xì)胞呈桿狀或梭狀，并有特征性的細(xì)柄；球衣菌能形成衣峭，桿狀的細(xì)胞呈鏈狀排列在衣鞘內(nèi)而成為絲狀,而支原體由于只有細(xì)胞膜，沒(méi)有細(xì)胞壁，故細(xì)胞柔軟，形態(tài)多變，具有高度多形性。另外，人們還發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞呈星形和方形的細(xì)菌.（一）細(xì)菌的形態(tài)細(xì)菌的三種基本形態(tài):

球狀、桿狀和螺旋狀(1)單球菌

分裂后的細(xì)胞分散而單獨(dú)存在的球菌.如尿素微球菌(Micrococcusureae)1.球菌單球菌1.球菌

(2)雙球菌

分裂后兩個(gè)球菌成對(duì)排列的為雙球菌.如肺炎雙球菌(Diplococcuspneumoniae)雙球菌1.球菌

(3)鏈球菌

分裂是沿一個(gè)平面進(jìn)行，分裂后細(xì)胞排列成鏈狀.如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）鏈球菌1.球菌

(5)八疊球菌按三個(gè)互相垂直的平面進(jìn)行分裂后，每八個(gè)球菌在一起成立方體形.如藤黃八疊球菌（Sarcinaureae)

八疊球菌1.球菌

(6)葡萄球菌分裂面不規(guī)則，多個(gè)球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)

葡萄球菌2.桿菌(bacillus)

桿菌是細(xì)菌中種類最多的類型,因菌種不同,菌體細(xì)胞的長(zhǎng)短、粗細(xì)等都有所差異。桿菌的形態(tài)：短桿狀、長(zhǎng)桿狀、棒桿狀、梭狀、梭桿狀、月亮狀、分枝狀、竹節(jié)狀等；按桿菌細(xì)胞的排列方式則有鏈狀、柵狀、“八”字狀以及有鞘衣的絲狀等。(一)細(xì)菌的形態(tài)鏈狀桿菌單桿菌2.桿菌桿菌細(xì)胞兩端的形態(tài)特征2.桿菌一般情況下,同一種桿菌的寬度比較穩(wěn)定,但它的長(zhǎng)度經(jīng)常隨培養(yǎng)時(shí)間、培養(yǎng)條件的不同而有較大的變化。桿菌舉例：大腸桿菌（Escherichiacoli）枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）北京棒桿菌（CorynebacteriunPekinensis）2.桿菌螺旋菌弧菌螺旋體3、螺旋菌（一）細(xì)菌的形態(tài)

細(xì)菌的特殊形態(tài)：

柄細(xì)菌、腎形菌、臂微菌、網(wǎng)格硫細(xì)菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實(shí)體的粘細(xì)菌、三角形、方形等特殊形態(tài)的細(xì)菌。

細(xì)菌的特殊形態(tài)影響細(xì)菌形態(tài)的因素：培養(yǎng)時(shí)間、培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基成分、濃度、pH值等環(huán)境條件對(duì)細(xì)菌形態(tài)都有明顯的影響。一般處于幼齡階段和生長(zhǎng)條件適宜時(shí)，細(xì)菌形態(tài)正常、整齊，表現(xiàn)出特定的形態(tài)。在較老的培養(yǎng)物中，或不正常的條件下，細(xì)胞常出現(xiàn)不正常形態(tài)，尤其是桿菌，有的細(xì)胞膨大，有的出現(xiàn)梨形，有的產(chǎn)生分枝，有時(shí)菌體顯著伸長(zhǎng)以至呈絲狀等異常形態(tài)。若將它們轉(zhuǎn)移到新鮮培養(yǎng)基中或適宜的培養(yǎng)條件下又可恢復(fù)原來(lái)的形態(tài)。（一）細(xì)菌的形態(tài)（二）細(xì)菌的大小細(xì)菌大小的測(cè)定：(1)測(cè)量：測(cè)微尺(2)長(zhǎng)度單位：微米(μm)(3)表示：球菌：直徑桿菌：寬×長(zhǎng)螺菌：寬×長(zhǎng),螺距菌名直徑或?qū)挕灵L(zhǎng)/（μm×μm）乳鏈球菌金黃色葡萄球菌大腸桿菌枯草芽孢桿菌霍亂弧菌0.5~10.8~10.5×(1~3)(0.8~1.2)×(

1.2~3)(0.2~0.6)×(1~3)

細(xì)菌細(xì)胞的大小多數(shù)細(xì)菌細(xì)胞的直徑約0.5mm,長(zhǎng)度約0.5~5mm。但已報(bào)道最小的納米細(xì)菌(nanobacteria)直徑甚至小于0.05mm；最大的球菌納米比亞嗜硫珠菌(Thiomargaritanamibia)，其直徑大小可達(dá)100-750μm！

（二）細(xì)菌的大小二、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)包括：

細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核區(qū)、間體、核糖體、氣泡和儲(chǔ)藏物。特殊結(jié)構(gòu)包括：莢膜、鞭毛、纖毛、芽孢。

細(xì)菌細(xì)胞的模式構(gòu)造二、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)（一）細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)1、細(xì)胞壁（cellwall）

細(xì)胞壁是位于菌體的最外層，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的一層無(wú)色透明，堅(jiān)韌而有彈性的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞壁約占細(xì)胞干重的10%—25%。（1）細(xì)胞壁的功能保護(hù)細(xì)胞免受外力損傷,維持菌體外形協(xié)助鞭毛運(yùn)動(dòng)與胞膜一起完成細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換為正常細(xì)胞分裂所必需與細(xì)菌的抗原性．致病性和對(duì)噬菌體的敏感性密切相關(guān)。革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌和革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁的構(gòu)造細(xì)胞壁類型：革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁、革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞膜

肽聚糖磷壁酸脂磷壁酸肽聚糖周質(zhì)空間細(xì)胞膜外膜

脂多糖孔蛋白磷脂脂蛋白膜蛋白

膜蛋白

細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁的基本骨架——肽聚糖肽聚糖：是由N—乙酰胞壁酸（NAM）和N—乙酰葡糖胺（NAG）以及少數(shù)氨基酸短肽鏈組成的亞單位聚合而成的大分子復(fù)合體。肽聚糖是由多糖鏈經(jīng)短肽相交聯(lián)而形成的網(wǎng)絡(luò)狀分子，是真細(xì)菌細(xì)胞壁特有的成分，構(gòu)成細(xì)菌細(xì)胞壁堅(jiān)硬的骨架部分。肽聚糖單體：是由NAG、NAM、肽尾、肽橋構(gòu)成。細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)

肽聚糖網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁的基本骨架——肽聚糖（1）革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：細(xì)胞壁厚度大，20~80nm；化學(xué)組分簡(jiǎn)單，一般含90%肽聚糖和10%磷壁酸。細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁：由肽聚糖和磷壁酸組成

磷壁酸：占10%。G+菌所特有,其主鏈由數(shù)十個(gè)磷酸甘油或磷酸核糖醇組成,有的還有由D—Ala和還原糖組成的側(cè)鏈。

肽聚糖:占40~95%,不同菌種中肽聚糖(肽鏈)組分不同。n（M）（G）革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖的單體圖解左：簡(jiǎn)化的單體分子間的連接；右：?jiǎn)误w的分子構(gòu)造。箭頭示溶菌酶的水解位點(diǎn)革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌肽聚糖單體革蘭氏陰性細(xì)菌肽聚糖單體細(xì)胞壁的基本骨架——肽聚糖表肽聚糖分子中的四種主要肽橋類型類型甲肽尾上連接點(diǎn)肽橋乙肽連接點(diǎn)例I第四氨基酸-CO.NH-直接相連第三氨基酸E.coli(G-)II第四氨基酸-(Gly)5第三氨基酸S.aureus(G+)III第四氨基酸-(肽尾)1~2第三氨基酸M.luteus(G+)IV第四氨基酸-D-Lys-第二氨基酸C.poinsettiae(G+)

磷壁酸（teichoicacid）磷壁酸是結(jié)合在革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁上的一種酸性多糖，是革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌所特有的成分之一。甘油磷壁酸的結(jié)構(gòu)模式（左）及其單體（右）磷壁酸類型：

根據(jù)糖成分：甘油磷壁酸核糖醇磷壁酸根據(jù)與壁中結(jié)合分子類型及分布：壁磷壁酸脂磷壁酸

磷壁酸的主要生理作用：①因帶負(fù)電荷，故可與環(huán)境中的Mg2+等陽(yáng)離子結(jié)合，提高這些離子的濃度，以保證細(xì)胞膜上一些合成酶維持高活性的需要；②對(duì)一些革蘭氏陽(yáng)性致病菌(如A族鏈球菌)而言，可借此(主要為膜磷壁酸)與其宿主粘連；③賦予革蘭氏陽(yáng)性菌以特異的表面抗原；④是某些噬菌體特異性吸附受體。（2）革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：肽聚糖層很薄（僅2~3nm），在肽聚糖層外還有一個(gè)外膜，成分較復(fù)雜，整個(gè)壁厚度較G+菌薄，機(jī)械強(qiáng)度較G+

菌弱。細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁：分內(nèi)壁層和外壁層。

內(nèi)壁層：緊貼胞膜,僅由1—2層肽聚糖分子構(gòu)成,占細(xì)胞壁干重5—10%,無(wú)磷壁酸。外壁層：位于肽聚糖層的外部。脂多糖;脂蛋白、

包括:蛋白質(zhì)層:基質(zhì)蛋白、

外壁蛋白;磷脂.G-肽聚糖層：特點(diǎn)（以大腸桿菌為例）：肽聚糖層薄（2~3nm）四肽尾的第三個(gè)不是L-Lys，而是內(nèi)消旋二氨基庚二酸（M－DAP）沒(méi)有特殊的肽橋，其前后兩個(gè)單體間的聯(lián)系僅由前一肽尾的第4個(gè)氨基酸即D－丙氨酸的羧基與后一肽尾第3個(gè)氨基酸即M

－DAP的氨基直接連接。（因而只能形成較疏密、機(jī)械強(qiáng)度較差的肽聚糖網(wǎng)絡(luò)）G-外膜：特點(diǎn)：a.是G-細(xì)菌細(xì)胞壁特有的結(jié)構(gòu)，位于壁的最外層b.化學(xué)成分是脂多糖、磷脂和若干種外膜蛋白功能：a.控制細(xì)胞透性;b.提高M(jìn)g2+濃度;c.決定細(xì)胞壁抗原性;d.類脂A是類毒素的主要成分G-菌外膜脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)沙門氏菌屬脂多糖中的類脂A結(jié)構(gòu)成分革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌革蘭氏陰性細(xì)菌革蘭氏染色反應(yīng)肽聚糖含量肽聚糖結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁厚度及層次磷壁酸脂多糖與類脂質(zhì)脂蛋白質(zhì)對(duì)溶菌酶對(duì)青霉素和磺胺與細(xì)胞膜的關(guān)系菌體呈紫色含量高，占細(xì)胞壁干重的30～95%)多層,緊密20-80nm,單層多數(shù)有,含量較高(<50)一般無(wú)一般無(wú)敏感敏感不緊密經(jīng)脫色、復(fù)染后菌體呈紅色含量低，占細(xì)胞壁干重的5～20%1-2層,疏松10nm左右(其中外壁層約8nm),多層無(wú)含量較高（分布在外壁層）含量較高（分布在外壁層）不敏感不敏感緊密表革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌與陰性細(xì)菌細(xì)胞壁成分的比較

革蘭氏染色法是細(xì)菌細(xì)胞的復(fù)合染色法，由丹麥醫(yī)生HansChristianGram于1884年創(chuàng)立?；静襟E：涂片固定——結(jié)晶紫初染1min——碘液媒染1min——95%乙醇脫色0.5min——番紅復(fù)染min結(jié)果:

革蘭氏陽(yáng)性菌——紫色；革蘭氏陰性菌——紅色。革蘭氏染色法：陽(yáng)性菌陰性菌革蘭氏染色法革蘭氏染色原理：第一步：結(jié)晶紫使菌體著上紫色第二步：碘和結(jié)晶紫形成大分子復(fù)合物，分子大，能被細(xì)胞壁阻留在細(xì)胞內(nèi)。第三步：酒精脫色，細(xì)胞壁成分和構(gòu)造不同，出現(xiàn)不同的反應(yīng)。G+菌：細(xì)胞壁厚，肽聚糖含量高，交聯(lián)度大，當(dāng)乙醇脫色時(shí)，肽聚糖因脫水而孔徑縮小，故結(jié)晶紫-碘復(fù)合物被阻留在細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞不能被酒精脫色，仍呈紫色。Gˉ菌：肽聚糖層薄，交聯(lián)松散，乙醇脫色不能使其結(jié)構(gòu)收縮，因其含脂量高,乙醇將脂溶解，縫隙加大，結(jié)晶紫-碘復(fù)合物溶出細(xì)胞壁，酒精將細(xì)胞脫色，細(xì)胞無(wú)色，沙黃復(fù)染后呈紅色。革蘭氏染色的原理（3）細(xì)胞壁缺損(Defectionofcellwall)幾類細(xì)胞壁缺損或無(wú)細(xì)胞壁的細(xì)菌類型：①原生質(zhì)體(protoplast)：指在人工條件下用溶菌酶除盡原有細(xì)胞壁或用青霉素抑制細(xì)胞壁的合成后，所留下的僅由細(xì)胞膜包裹著的細(xì)胞，常見(jiàn)于革蘭氏陽(yáng)性菌；②球狀體或原生質(zhì)球(sphaeroplast)：指還殘留部分細(xì)胞壁的原生質(zhì)體，常見(jiàn)于革蘭氏陰性細(xì)菌；③L型細(xì)菌：L型細(xì)菌應(yīng)專指那些在實(shí)驗(yàn)室中通過(guò)自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺陷菌株。1935年時(shí)，在英國(guó)李斯特(Lister)預(yù)防醫(yī)學(xué)研究所中發(fā)現(xiàn)一種由自發(fā)突變而形成的細(xì)胞壁缺損的細(xì)菌——念珠狀鏈桿菌(Streptobacillusmoniliformis)，它的細(xì)胞膨大，對(duì)滲透壓十分敏感，在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落。由于Lister研究所的第一字母是“L”，故稱L型細(xì)菌。細(xì)胞膜是緊貼細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟、富有彈性的半透明薄膜。

①細(xì)胞膜的化學(xué)組成

蛋白質(zhì)主要包括磷脂糖類少量核酸(二)細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）細(xì)胞質(zhì)膜特點(diǎn):a.原核微生物的細(xì)胞膜一般不含膽固醇等甾醇（支原體除外），這一點(diǎn)與真核生物明顯不同。多烯類抗生素因可破壞含甾醇的細(xì)胞質(zhì)膜，故可抑制支原體和真核生物，但對(duì)其他的原核生物則無(wú)抑制作用。b.很多革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌可由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成囊狀構(gòu)造-中間體（mesosome），其中充滿著層狀或管狀的泡囊。中間體與某些酶如青霉素酶的分泌有關(guān)，還可能與DNA的復(fù)制、分配以及與細(xì)胞分裂有關(guān)。②細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

1972年Singer和Nicolson提出的細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模型。

認(rèn)為：膜是由球形蛋白與磷脂按照二維排列方式構(gòu)成的流體鑲嵌式，流動(dòng)的脂類雙分子層構(gòu)成了膜的連續(xù)體，而蛋白質(zhì)象孤島一樣無(wú)規(guī)則地漂流在磷脂類的海洋當(dāng)中。細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模型③細(xì)胞膜的功能

＊細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換和運(yùn)送。

＊在原核微生物中,參與生物氧化和能量產(chǎn)生。

＊與細(xì)胞壁及莢膜的合成有關(guān)。

＊是鞭毛著生的位點(diǎn)。

間體(mesosome)由細(xì)胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或串狀物，一般位于細(xì)胞分裂的部位或附近。間體間體的功能:參與隔膜形成與核分裂有關(guān)擬線粒體功能（三）細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物（Cytoplasmandinclusionbody）細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）:是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠體狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。原核微生物的細(xì)胞質(zhì)是不流動(dòng)的，這一點(diǎn)與真核生物明顯不同。細(xì)胞質(zhì)組成:水分，約80％核糖體（由50S大亞基和30S小亞基組成）各種化合物：如基質(zhì)成分、中間代謝物、營(yíng)養(yǎng)物和大分子等細(xì)胞內(nèi)含物（inclusionbody）：如氣泡、顆粒狀內(nèi)含物、羧酶體或伴孢晶體等。（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形狀較大的顆粒狀構(gòu)造稱為內(nèi)含物，包括各種儲(chǔ)藏物和羧酶體、氣泡等。）細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物：①氣泡：由蛋白質(zhì)膜構(gòu)成的充滿氣體的泡狀物。有些細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有幾個(gè)或多個(gè)氣泡。氣泡的功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重，以使其漂浮在合適的水層中。氣泡吸收空氣，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細(xì)菌和水生細(xì)菌、鹽桿菌常含有氣泡。②顆粒狀內(nèi)含物：細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有各種顆粒狀內(nèi)含物，它們大多數(shù)為細(xì)胞貯藏物，顆粒狀內(nèi)含物的多少因細(xì)菌的種類、菌齡及培養(yǎng)條件不同而改變。主要有：異染粒、聚β－羥丁酸、肝糖粒、淀粉粒、脂肪粒、硫粒和液泡等等。細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物異染粒：是普遍存在的貯藏物，主要成分是多聚偏磷酸鹽。異染粒大小和結(jié)構(gòu):大小為0.5—1μm

，是多聚偏磷酸鹽的聚合物，分子呈線狀。功能：貯存磷元素和能量，降低滲透壓。多聚偏磷酸鹽對(duì)某些染料有特殊反應(yīng),產(chǎn)生與所用染料不同的顏色,因此得名異染顆粒.例:異染粒遇甲基胺藍(lán)變紫紅色.含異染粒的細(xì)菌種類:棒狀桿菌和某些芽孢桿菌等.聚磷酸顆粒（polyphosphategranules，PP）：因可被美藍(lán)或甲本胺藍(lán)染色成紅紫色又被稱作異染粒（metachromaticgranules）。成分為正磷酸單體酯鍵相連的線性聚合物，具有貯藏磷元素、能量和降低細(xì)胞滲透壓等作用。聚β－羥丁酸顆粒(PHB)聚β－羥丁酸顆粒是許多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)常含有的碳源類儲(chǔ)藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如蘇丹黑)著色。功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。許多好氧菌和光合厭氧菌都含有聚β－羥丁酸顆粒。硫粒：是硫元素的貯藏體。形成：取決于環(huán)境硫化物含

量,當(dāng)環(huán)境中S含量高時(shí)，在體內(nèi)積累；當(dāng)缺S時(shí),氧化成硫酸被菌利用。功能：a.好氧硫細(xì)菌的能源b.厭氧硫細(xì)菌的電子供體趨磁水生螺菌(Acuaspirillummagnetotacticum)電鏡照片磁細(xì)菌在磁場(chǎng)中做波狀遷移鏈狀排列的磁性顆粒分離的磁小體磁小體(magnetosome):成分為Fe3O4,外有一層磷脂、蛋白質(zhì)或糖蛋白包裹，具導(dǎo)向功能。肝糖粒和淀粉粒:都是α-1,4或α-1,6糖苷鍵的葡萄糖聚合物。這些貯藏物通常較均勻地分布在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，顆粒較小。若這類貯藏物大量存在時(shí)，用碘使對(duì)其染色，肝糖粒能被碘液染成紅色，淀粉粒被碘成藍(lán)色。脂肪粒：脂肪粒的折光性較強(qiáng)，它可被脂溶性染料染色；細(xì)胞生長(zhǎng)旺盛時(shí)，脂肪粒增多，細(xì)胞遭破壞后，脂肪?？捎坞x出來(lái)。液泡：許多活細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)有液泡，液泡主要成分是水和可溶性鹽類，被一層脂蛋白的膜包圍?？捎弥行约t染色使之顯現(xiàn)出來(lái)。液泡具有調(diào)節(jié)滲透壓的功能，還可與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換。核糖體(ribosome)是分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖體核酸（占60%）和蛋白質(zhì)（占40%）組成。細(xì)菌的核糖體沉降系數(shù)為：70s，由50s大亞基和30s小亞基構(gòu)成。功能：是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)。質(zhì)粒(plasmid)細(xì)菌染色體外的遺傳物質(zhì)，由共價(jià)閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子組成．分子量約為２—100×106D.攜帶1—100個(gè)基因,一個(gè)菌細(xì)胞可有一至數(shù)個(gè)質(zhì)粒。

質(zhì)粒的特點(diǎn)：可自我復(fù)制，穩(wěn)定遺傳。對(duì)生存不是必要的。復(fù)制與染色體分開(kāi)，但同步進(jìn)行。不同質(zhì)粒攜帶不同遺傳信息。無(wú)質(zhì)粒細(xì)菌可通過(guò)接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)等方式獲得，不能自發(fā)產(chǎn)生。例：細(xì)菌抗藥性因子、大腸桿菌的F因子。質(zhì)粒應(yīng)用:基因工程，體外重組.(四)核區(qū)(nuclearregion)（或核質(zhì)體、擬核）擬核：由大型環(huán)狀雙鏈DNA纖絲不規(guī)則地折疊或纏繞而構(gòu)成的無(wú)核膜、核仁的區(qū)域。

細(xì)菌DNA：

長(zhǎng)度：一般為：1—3mm

例：大腸桿菌的DNA長(zhǎng)約1mm。

生長(zhǎng)迅速的細(xì)菌在核分裂之后細(xì)胞往往來(lái)不及分裂,所以細(xì)胞中常有2—4個(gè)核，而生長(zhǎng)緩慢的細(xì)菌細(xì)胞中一般只有1—2個(gè)核，不在染色體復(fù)制時(shí)期一般是單倍體。

功能：負(fù)載遺傳信息。

擬核(五)細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)glycocalyxendosporeflagellafimbriaeSex-pili(1)莢膜（capsule）

莢膜是某些細(xì)菌在一定營(yíng)養(yǎng)條件下向胞外分泌出厚度不定的膠粘狀物質(zhì)包被于細(xì)胞壁的外表，形成較厚的和具有一定外形的膜，此稱為莢膜。GlycocalyxisstickysubstancesecretedbysomebacteriaunderacertainNutritionalcondition,whichiscoatedonthesurfaceofcellwallwithvariablethickness.（c）（d）粘液層（a）SEM和莢膜（b）熒光顯微鏡照片，粘液層（c）和莢膜（d）示意圖（a）Glycocalyxslime（b）SlimeLayer(c)fluorescencemicrophoto(d)capsule（a）（b）根據(jù)莢膜的形狀和厚度的不同，將莢膜分為四類：莢膜或大莢膜：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對(duì)穩(wěn)定地附著在細(xì)胞壁外，厚度：＞0.2μm。微莢膜：粘液狀物質(zhì)較薄，厚度：＜0.2μm，與細(xì)胞表面牢固結(jié)合。粘液層：粘液物質(zhì)沒(méi)有明顯的邊緣，比莢膜松散,可向周圍環(huán)境中擴(kuò)散,增大黏性。菌膠團(tuán)：多個(gè)細(xì)菌共有一個(gè)莢膜。莢膜的組成：因種而異，除水外，主要是多糖（包括同型多糖和異型多糖），此外還有多肽，蛋白質(zhì)，糖蛋白等。莢膜的生理功能：保護(hù)細(xì)胞，抗干燥。貯藏養(yǎng)料，是細(xì)胞外碳源和能源的儲(chǔ)備物質(zhì)。莢膜可以抵御外界細(xì)胞對(duì)菌體的吞噬作用。莢膜具有抗原性。與致病力有關(guān)。（2）

、鞭毛：細(xì)菌的“運(yùn)動(dòng)器官”。鞭毛的著生方式偏端單生兩端單生偏端叢生兩端叢生周生側(cè)生鞭毛的著生方式：周生鞭毛的化學(xué)組成：主要由鞭毛蛋白構(gòu)成，還含有少量的多糖、脂類和核酸等。鞭毛起源于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的基粒。細(xì)胞質(zhì)區(qū)內(nèi)有一個(gè)顆粒狀小體，此小體為基粒，鞭毛自基粒長(zhǎng)出穿過(guò)細(xì)胞壁延伸到細(xì)胞外部。

鞭毛的結(jié)構(gòu)：

鞭毛絲鞭毛鞭毛鉤基體鞭毛的觀察：電鏡特殊鞭毛染色，在光學(xué)顯微鏡下觀察半固體穿刺培養(yǎng)從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷一般情況下：菌落形狀大，薄且不規(guī)則，邊緣極不平整，可能有鞭毛。菌落十分圓滑，邊緣平整且相對(duì)較厚，可能沒(méi)有鞭毛。

鞭毛的運(yùn)動(dòng)(flagellarmovement

)

(3)菌毛(fimbria)和性毛(pili)a、菌毛(fimbria)，是一種長(zhǎng)在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。比鞭毛簡(jiǎn)單，無(wú)基體等構(gòu)造，直接著生于細(xì)胞質(zhì)膜上。直徑一般3-10nm，每菌有250~300條。多存于G-

致病菌中，參與菌體吸附于宿主粘膜上皮細(xì)胞上。大腸桿菌菌毛（fimbria）(引自“FoundationsofMicrobiology”)大腸桿菌性毛（pili）電鏡照片(引自“FoundationsofMicrobiology)b、性毛又稱性菌毛(pilus)，長(zhǎng)度比菌毛長(zhǎng)，數(shù)量少，每個(gè)細(xì)胞僅一至少數(shù)幾根，其構(gòu)造和成分與菌毛相同。

功能：參與細(xì)菌接合作用，傳遞遺傳物質(zhì)。(4)、芽孢概念：某些菌生長(zhǎng)到一定階段，細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形、橢圓形或卵圓形的內(nèi)生孢子，是對(duì)不良環(huán)境有較強(qiáng)抵抗力的休眠體。

芽孢能形成芽孢的細(xì)菌種類：在桿菌中能形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。產(chǎn)生芽孢的幾個(gè)屬：芽孢桿菌屬梭狀芽孢桿菌屬芽孢乳桿菌屬生孢八疊球菌屬（其中的一個(gè)種）芽孢的形態(tài)及其在細(xì)胞中的位置：

A近中央

B末端

C中央

細(xì)菌芽孢的各種類型芽孢的組成和結(jié)構(gòu)芽孢有多層結(jié)構(gòu)，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮層和核心.芽孢的結(jié)構(gòu)芽孢的外壁層厚而致密，主要成分為脂蛋白，通透性差,不易著色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白質(zhì)酶等物質(zhì)，還含有2,6—吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以DPA—Ca的形式存在。皮層主要含芽孢肽聚糖、DPA—Ca，皮層體積大，比較致密。芽孢平均含水量低,約40%.芽孢的特性:具有很強(qiáng)的抗熱、抗干燥、抗輻射、抗化學(xué)藥物能力。含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易著色。新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)。一個(gè)芽孢萌發(fā)產(chǎn)生一個(gè)個(gè)體。芽孢的抗熱機(jī)制：目前尚不清楚，但可能與以下因素有關(guān)，如含水量低、壁厚而致密，芽孢中的酶分子量小，比較耐熱。三、細(xì)菌的繁殖與培養(yǎng)特征

Reproductionandculturalcharacteristicsofbacteria(一)細(xì)菌的繁殖(Reproductionofbacteria)細(xì)菌一般為無(wú)性繁殖。多數(shù)繁殖方式：二分裂繁殖少數(shù)其它方式：三分裂，如綠色硫細(xì)菌復(fù)分裂，如小型弧狀細(xì)菌芽殖，如芽生桿菌屬繁殖一般為無(wú)性繁殖，二分裂法。同形裂殖：裂殖后形成的子細(xì)胞大小相等。異形裂殖：分裂產(chǎn)生兩個(gè)大小不等的子細(xì)胞。細(xì)菌分裂過(guò)程：①核分裂②形成橫隔壁③子細(xì)胞分離桿菌二分裂格形暗網(wǎng)菌三分裂蛭弧菌復(fù)分裂binaryfissionofbacillusTernaryfissionof格形暗網(wǎng)菌multiplefissionofBdellovibrio(二)細(xì)菌的培養(yǎng)特征(Culturalcharacteristicsofbacteria)

細(xì)菌的培養(yǎng)特征主要指細(xì)菌在固體、半固體和液體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)后所表現(xiàn)出的群體形態(tài)特征，不同的細(xì)菌有其固有的培養(yǎng)特征。Culturalcharacteristicsrefertocolonialgrowingmorphologicalcharacteristicsofbacteria

insolid,semisolidandliquidmedium.Bacteriahavetheirintrinsicculturalcharacteristics.1、細(xì)菌的固體培養(yǎng)特征

菌落（colony）：是指在固體培養(yǎng)基上，由一個(gè)細(xì)菌或孢子生長(zhǎng)、繁殖形成的肉眼可見(jiàn)的群體。

菌落特征:濕潤(rùn),較光滑，較透明，較粘稠，易挑起，質(zhì)地均勻，菌落正反面及邊緣與中央部位的顏色一致。

生物學(xué)意義:微生物分類鑒定的指征之一。不同的微生物種類，其菌落特征不同。同一種菌在不同培養(yǎng)條件下菌落特征也不盡相同。菌落的特征：包括大小、形狀、顏色、邊緣、質(zhì)地、透明度、光澤、表面、濕潤(rùn)度等。圓、整不、波狀不、葉狀規(guī)、放狀細(xì)菌菌落表面結(jié)構(gòu)、形態(tài)及邊緣特征規(guī)、扇狀規(guī)、齒狀規(guī)、環(huán)狀不、毛毯規(guī)、菌絲不、卷發(fā)不、絲狀不、根狀2、細(xì)菌的半固體培養(yǎng)特征半固體培養(yǎng)基：含0.35-0.4%瓊脂穿刺接種法：用途：觀察細(xì)菌是否擴(kuò)散生長(zhǎng)，判斷細(xì)菌運(yùn)動(dòng)性及是否含鞭毛。半固體瓊脂穿刺培養(yǎng)特征

明膠穿刺培養(yǎng)特征

3、細(xì)菌的液體培養(yǎng)特征多數(shù)呈渾濁狀，少數(shù)形成沉淀、菌醭、菌膜等。液體試管培養(yǎng)特征

(2)固體斜面培養(yǎng)

2.液體培養(yǎng)基

3.半固體培養(yǎng)常見(jiàn)的主要的幾個(gè)細(xì)菌屬：1、假單胞桿菌屬2、醋酸桿菌屬3、埃希氏桿菌屬4、沙門氏菌5、變形桿菌6、乳桿菌屬7、雙歧桿菌屬8、芽孢桿菌屬9、梭狀芽孢桿菌屬10、葡萄球菌屬11、其它食品中常見(jiàn)的細(xì)菌一、放線菌的特征1、什么是放線菌（actinomyces）？放線菌是一類有分枝狀的菌絲體(mycelium)和以孢子進(jìn)行繁殖的絲狀細(xì)菌。2、為什么屬于原核生物？①放線菌的菌絲體為單細(xì)胞，菌絲直徑比真菌細(xì)，與細(xì)菌接近；②無(wú)核膜、核仁和線粒體等，核糖體為70S，屬原核生物；③細(xì)胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含幾丁質(zhì)，纖維素，革蘭氏染色陽(yáng)性；④對(duì)環(huán)境pH值的要求是近中性或微偏堿，這與細(xì)菌相近而不同于真菌(一般偏酸性)；⑤凡能抑制細(xì)菌的抗生素也能抑制放線菌，而抑制真菌的抗生素對(duì)放線菌無(wú)抑制作用；⑥對(duì)溶菌酶敏感。第二節(jié)放線菌(Actinomyces)

二、放線菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu)---鏈霉菌屬（Streptomyces）的放線菌1、鏈霉菌菌體形態(tài)與結(jié)構(gòu)

孢子絲

孢子

氣生菌絲

培養(yǎng)基表面

基內(nèi)菌絲

①基內(nèi)菌絲：又稱營(yíng)養(yǎng)菌絲或初級(jí)菌絲體，匍匐生長(zhǎng)在培養(yǎng)基內(nèi)或培養(yǎng)基表面。其主要功能為吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和排泄代謝廢物，一般無(wú)橫隔膜(諾卡氏菌屬除外)。直徑0.2—1.2μm，但長(zhǎng)度差別很大，短的小于100μm，長(zhǎng)的可達(dá)600μm以上。無(wú)色或產(chǎn)生水溶性或脂溶性色素而呈現(xiàn)黃、綠、橙、紅、紫、藍(lán)、褐和黑等各種顏色。②氣生菌絲：又稱二級(jí)菌絲體，基內(nèi)菌絲發(fā)育到—定階段后，向空間長(zhǎng)出的菌絲體。一般顏色較深，比基內(nèi)菌絲粗（直徑為1-1.4μm）。氣生菌絲長(zhǎng)度差別懸殊，直形或彎曲，有分枝。③孢子絲：又稱繁殖菌絲或產(chǎn)孢絲，當(dāng)氣生菌絲生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段，氣生菌絲上分化出可形成孢子的菌絲。孢子絲的形狀及在氣生菌絲上排列的方式隨種而異；有的直形，有的波浪形或螺旋形。螺旋的數(shù)目、疏密程度、旋轉(zhuǎn)方向等都是種的特征。放線菌的孢子絲類型模式圖④孢子：放線菌的孢子形狀有球形、橢圓形、桿形和柱形等。同一孢子絲上分化出的孢子的形狀、大小有時(shí)也不一致。所以，不能將其作為區(qū)分菌種的唯一依據(jù)。電鏡下可見(jiàn)孢子表面結(jié)構(gòu)的差異，有的表面光滑、有的帶小疣、刺或毛發(fā)狀物。孢子常具有色素，呈灰、白、黃、橙、紅、藍(lán)和綠等顏色，其顏色在一定培養(yǎng)基與培養(yǎng)條件下比較穩(wěn)定。孢子表面結(jié)構(gòu)和顏色是放線菌菌種鑒定的主要依據(jù)之一。放線菌孢子形態(tài)及其表面紋飾結(jié)構(gòu)模式圖干燥、不透明、表面呈致密的絲絨狀；顏色十分多樣；菌落和培養(yǎng)基連接緊密，難以挑??；菌落的正反面顏色不一致。三、放線菌的菌落特征四、放線菌的繁殖1.分生孢子(conidium)放線菌長(zhǎng)到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子，稱為分生孢子。孢子的產(chǎn)生通過(guò)兩種橫隔分裂方式。a細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷；b細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)膜同時(shí)內(nèi)陷2.孢囊孢子(sporangiospore)有的放線菌由菌絲盤卷形成孢囊，其間產(chǎn)生橫隔，產(chǎn)生孢子。孢囊成熟后，釋放出孢囊子。孢囊可以在氣生菌絲上，也可在基內(nèi)菌絲上形成。鏈孢霉孢子囊形成過(guò)程(a)孢子囊形成初期；(b)孢子囊繼續(xù)生長(zhǎng)，囊內(nèi)形成橫隔；(c)成熟孢子囊，孢囊孢子不規(guī)則排列3、基內(nèi)菌絲斷裂諾卡氏菌屬當(dāng)營(yíng)養(yǎng)菌絲成熟后，會(huì)以橫割分裂方式突然產(chǎn)生形狀、大小較一致的桿菌狀、球狀或分枝狀的分生孢子。4.任何菌絲片段放線菌也可借菌絲斷裂的片段，形成新菌絲體，這種現(xiàn)象常見(jiàn)于液體培養(yǎng)。工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時(shí)，放線菌就以此方式大量繁殖。如果靜置培養(yǎng)，培養(yǎng)物表面往往形成菌膜，膜上也可生出孢子。第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌因與光合作用植物有一些相似之處，如：它們都含葉綠素a（chlorophylla）和光合系統(tǒng)Ⅱ，具有放氧性光合作用,而長(zhǎng)期被看作是植物,曾一直被稱作藍(lán)藻或藍(lán)綠藻。但事實(shí)上，作為原核生物的藍(lán)細(xì)菌與屬于真核生物的藻類有著本質(zhì)的區(qū)別。藍(lán)細(xì)菌無(wú)葉綠體，無(wú)真核，有70S核糖體，而且細(xì)胞壁中含有肽聚糖，對(duì)青霉素和溶菌酶十分敏感，這些特性使得藍(lán)細(xì)菌無(wú)可置疑的被劃入細(xì)菌之列。藍(lán)細(xì)菌與隸屬紅螺菌目（rhodospirillales）的光合細(xì)菌的差別是：后者進(jìn)行較原始的循環(huán)光合磷酸化反應(yīng)，在反應(yīng)過(guò)程中不放氧,是厭氧生物。1、形態(tài)大小

細(xì)胞一般比細(xì)菌大，通常3~10μm，但也有大到60μm的。形態(tài)多樣化：細(xì)胞形態(tài)球狀或桿狀，單生或團(tuán)聚；或許多細(xì)胞排列而成的群體呈絲狀、或分枝絲狀、或螺旋狀，有的含異形胞。圖1-25幾種藍(lán)細(xì)菌的典型形態(tài)1、藍(lán)桿菌屬；2、聚球藍(lán)菌屬；3、粘聚球藍(lán)菌屬；4、皮果藍(lán)菌屬；5、魚(yú)腥藍(lán)菌屬；6、螺旋藍(lán)菌屬；7、費(fèi)氏藍(lán)菌屬分支狀菌絲有異形胞菌絲由二分裂形成的單細(xì)胞由復(fù)分裂形成的單細(xì)胞無(wú)異形胞菌絲２、藍(lán)細(xì)菌的繁殖與培養(yǎng)特征

藍(lán)細(xì)菌通過(guò)無(wú)性方式繁殖。單細(xì)胞的種類行二分裂或復(fù)分裂；絲狀藍(lán)細(xì)菌還常有通過(guò)其絲狀體斷裂形成短的鏈絲段(hormogonium)方式繁殖；少數(shù)種類如管胞藍(lán)細(xì)菌屬通過(guò)形成內(nèi)孢子(endospore)繁殖。藍(lán)細(xì)菌液體培養(yǎng)通常不渾濁。３、藍(lán)細(xì)菌生物學(xué)意義（1）在生物進(jìn)化史上的作用：藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria）是生長(zhǎng)在池塘、湖泊、河流及海洋等水中的好氧菌，是種類十分龐雜的古老的原核生物，它在地球發(fā)展史上為生物的進(jìn)化做出了重要貢獻(xiàn)，因?yàn)樗陌l(fā)展使得地球大氣由無(wú)氧狀態(tài)變?yōu)橛醒鯛顟B(tài)。藍(lán)細(xì)菌不僅廣泛地分布在各種水體及土壤中，也可與某些植物[如蕨類Azolla（滿江紅屬）的葉腔中，裸子植物Cycas（蘇鐵屬）和Gunnera（根乃拉草屬）的根中]等進(jìn)行共生，由于它們具有對(duì)不良環(huán)境的高度抵抗力和普遍的固氮能力，因此還可在貧瘠的沙質(zhì)海灘和荒漠的巖石上找到它們，故有“先鋒生物”的美稱。（2）一些有著經(jīng)濟(jì)價(jià)值的藍(lán)細(xì)菌如：發(fā)菜念珠藍(lán)細(xì)菌（Nostocflagelliforme）、地耳（N.commune）、盤狀螺旋藍(lán)細(xì)菌（Spirulinaplatensis）、以及市場(chǎng)上銷售的各種“螺旋藻”產(chǎn)品等。（3）有的藍(lán)細(xì)菌是污染湖泊中發(fā)生“水華”及“赤潮”的原兇。第四節(jié)螺旋體、立克次氏體、衣原體、支原體Spirochaeta

,rickettsia,chlamydia，mycoplasma１.螺旋體（Spirochaeta）螺旋體(Spirochaeta)是一群形態(tài)和運(yùn)動(dòng)機(jī)能獨(dú)特的、革蘭氏陰性反應(yīng)的單細(xì)胞原核微生物.因細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)柔軟,能作特殊的彎曲扭動(dòng)或蛇一樣的運(yùn)動(dòng),曾被歸為動(dòng)物。

SpirochaetaareagroupofGram-negativeunicellularprokaryoticorganism

whoseconfigurationandkinesiologyareparticular.Spirochaetawereclassifiedtoanimalbecausetheircellsareslightnessandpliancy,andcouldmakespecialbendtwistormovelikesnake.螺旋體形態(tài)大小細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，呈螺旋狀,無(wú)鞭毛。大小為0.1~3.0X3~500mm,生物學(xué)意義(Biologicalmeaning)存在于水體和動(dòng)物體中。傳染性性病梅毒病就是由梅毒密螺旋體所引起。Spirochaetaareindwellwaterandanimal.ThecontagiousvenerealdiseasesyphilisiscausedbyTreponemapallidum.２.立克次氏體

1909年，美國(guó)醫(yī)生H.T.Ricketts（1871～1910）首次發(fā)現(xiàn)洛磯山斑疹傷寒的病原體，并于1910年?duì)奚诖瞬?。除個(gè)別外，該類微生物專性寄生，不能人工培養(yǎng)，故后人為紀(jì)念其發(fā)現(xiàn)者，稱這類病原菌為立克次氏體（rickettsia）。1972年起，因陸續(xù)在某些患病植物韌皮部中發(fā)現(xiàn)了類似立克次氏體的微生物，為與寄生在動(dòng)物細(xì)胞中的立克次