乳和蛋生物化學(xué)

乳和蛋生物化學(xué)第1頁(yè)/共89頁(yè)（一）乳的組成乳中含有水分、蛋白質(zhì)和非蛋白含氮化合物、脂質(zhì)、糖類、無(wú)機(jī)物質(zhì)、維生素、酶類、激素、生長(zhǎng)因子、有機(jī)酸、氣體等化學(xué)成分。其中水分占90%；乳的組成和分泌量因動(dòng)物種別、年齡、泌乳周期、飼料、飼養(yǎng)管理以及氣候的影響而發(fā)生改變。第2頁(yè)/共89頁(yè)乳中主要成分的含量動(dòng)物脂肪（g/L）蛋白質(zhì)（g/L）乳糖（mmol/L）鈣（mmol/L）奶牛373313330山羊452911422豬6848153104大鼠103849080人38101927第3頁(yè)/共89頁(yè)1.乳中蛋白質(zhì)的組成乳中所含的氮約95%是以蛋白質(zhì)的形式存在；乳中的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為乳蛋白，可分為：酪蛋白乳清蛋白乳脂肪球膜蛋白（含量很少）第4頁(yè)/共89頁(yè)酪蛋白αs-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和γ-酪蛋白，其中γ-酪蛋白實(shí)際上是β-酪蛋白的酶解產(chǎn)物，故酪蛋白主要是前三種類型。κ-酪蛋白是唯一含有糖成分的，并對(duì)鈣不敏感而對(duì)凝乳酶敏感的酪蛋白。

乳清蛋白β-乳球蛋白、a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳鐵蛋白、轉(zhuǎn)鐵蛋白、β2-微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。各種動(dòng)物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明顯不同。

第5頁(yè)/共89頁(yè)類別酪蛋白乳清蛋白質(zhì)類別酪蛋白乳清蛋白質(zhì)人0.40.5驢1.01.0土豚9.54.8印度象1.93.0牛

2.60.6大鼠6.42.0灰松鼠5.02.4毛海豹4.64.3綿羊3.90.7馬1.31.2犬5.12.3瘤牛2.60.6海豚3.92.9黑熊8.85.7免9.34.6山羊2.60.6水牛3.20.6馴鹿8.61.5豚鼠6.61.5駱駝2.70.9豬2.82.0人和各種動(dòng)物乳中酪蛋白和乳清蛋白質(zhì)含量（％）第6頁(yè)/共89頁(yè)（1）酪蛋白酪蛋白（casein，CN）是乳腺上皮細(xì)胞合成的，是乳中特有的一組磷蛋白，含有大量的磷和鈣。它以磷酸酯鍵與絲氨酸的羥基結(jié)合，還含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等殘基；酪蛋白在牛乳中占總蛋白的80%，在豬乳中可能超過(guò)60%。第7頁(yè)/共89頁(yè)

酪蛋白在乳中是以微團(tuán)狀態(tài)存在的，稱為酪蛋白微團(tuán)（caseinmicelle）。酪蛋白微團(tuán)是由有機(jī)成分和無(wú)機(jī)成分

組成的酪蛋白復(fù)合體。酪蛋白亞微團(tuán)和組成酪蛋白微團(tuán)示意圖

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（2）乳清蛋白酪蛋白沉淀后（pH4.6），存在于乳清中的蛋白質(zhì)稱為乳清蛋白（Wheyprotein）；乳清蛋白是一組蛋白質(zhì)，它的熱穩(wěn)定性不如酪蛋白；主要的乳清蛋白有：α-乳白蛋白β-乳球蛋白血清白蛋白免疫球蛋白第9頁(yè)/共89頁(yè)

（3）乳脂肪球膜蛋白質(zhì)乳脂肪球膜（milkfatglobulemembrane,MFGM）蛋白質(zhì)是一組膜結(jié)合蛋白。由于乳脂分泌是頂漿分泌，包裹乳脂小球的質(zhì)膜被上皮細(xì)胞釋放到乳腺腺泡腔中，與膜結(jié)合的蛋白一起被分泌到乳中；乳脂肪球膜蛋白質(zhì)一般都是長(zhǎng)鏈狀具有高度糖基化的蛋白質(zhì)，包括位于胞漿的Ｃ端部分、跨膜區(qū)和高度糖基化的胞外Ｎ端；其氨基酸分析表明，谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和組氨酸含量較低；乳脂肪球膜蛋白質(zhì)糖基成分有唾液酸、己糖、氨基己糖等。第10頁(yè)/共89頁(yè)（4）乳中的酶乳中酶的種類很多，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)60余種，主要來(lái)自乳腺組織、血漿和白細(xì)胞；另外，還存在一些由微生物分泌的酶；這些酶分屬氧化還原酶類、轉(zhuǎn)移酶類、水解酶類、裂解酶類、異構(gòu)酶類和合成酶類六大類。第11頁(yè)/共89頁(yè)乳中大部分酶對(duì)乳自身并無(wú)作用和功能，只有少部分酶對(duì)乳起作用，可影響乳在貯存過(guò)程中的風(fēng)味及理化性質(zhì)，影響乳制品的生產(chǎn)和質(zhì)量；母乳中的酶對(duì)乳腺和嬰兒的營(yíng)養(yǎng)與健康起一定作用，尤其是在營(yíng)養(yǎng)素的消化吸收或轉(zhuǎn)移、胃腸功能、對(duì)感染的防御作用等方面。第12頁(yè)/共89頁(yè)

乳中各種酶的基本功能功能酶抗病原菌或病毒感染消化修復(fù)運(yùn)輸（金屬載體）乳成分的生物合成溶菌酶過(guò)氧化物酶脂酶（LPL，MDL）[注]脂酶（MDL）淀粉酶巰基氧化酶谷胱甘肽過(guò)氧化物酶堿性磷酸酶黃嘌呤氧化酶葡萄糖磷酸異構(gòu)酶乳糖合成酶脂肪酸合成酶巰基脂酶[注]：LPL，脂蛋白脂酶；MDL，乳消化脂酶第13頁(yè)/共89頁(yè)﹡在乳腺中起作用的酶類，其主要作用是參與乳成分的合成，以及保護(hù)乳腺細(xì)胞自身不被一些水解酶水解造成細(xì)胞損傷。乳中這類酶較多，在乳汁分泌時(shí)與乳一起分泌出來(lái)。

在乳腺中起作用的酶類

第14頁(yè)/共89頁(yè)在不同的泌乳階段，人乳中與乳腺功能有關(guān)的酶不僅在種類上存在差異，而且在含量（或活性）上也不同，反映出在不同泌乳時(shí)期與乳生成有關(guān)的基因表達(dá)的不同。有些酶在產(chǎn)后初乳中存在，而在產(chǎn)前乳房分泌物中不存在，例如脂蛋白脂酶（LPL），該酶控制乳腺?gòu)沫h(huán)境中汲取脂蛋白脂肪酸，在運(yùn)送長(zhǎng)鏈脂肪酸、磷脂和膽固醇至乳腺的過(guò)程中起關(guān)鍵作用。該酶在產(chǎn)前乳房分泌物中缺乏，相應(yīng)的反應(yīng)是分泌物中脂肪含量低（1mg/dL）。但產(chǎn)后LPL活性和乳中脂肪含量快速增加，后者達(dá)3～4mg/dL。第15頁(yè)/共89頁(yè)（5）乳中蛋白質(zhì)的功能①酪蛋白含有幾乎全部必需氨基酸，是新生幼仔最具營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的蛋白質(zhì)，同時(shí)也提供鈣、磷等營(yíng)養(yǎng)素。酪蛋白在新生幼仔胃腸道蛋白酶作用后，可釋放多種生物活性肽。這些活性肽對(duì)幼仔的消化、營(yíng)養(yǎng)、免疫等發(fā)揮調(diào)節(jié)作用；②α-乳白蛋白的氨基酸組成與嬰兒的需求十分相近，所以有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。除作為重要的營(yíng)養(yǎng)源之外，α-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一個(gè)重要組分。第16頁(yè)/共89頁(yè)③在小牛和其他一些品種的牛的腸道中，β-乳球蛋白與脂溶性維生素如維生素A和維生素E進(jìn)行預(yù)結(jié)合，利于它們的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)；④血清白蛋白除提供氨基酸外，還可結(jié)合激素與微量元素，作為這些物質(zhì)的轉(zhuǎn)移媒介；⑤乳鐵蛋白的主要功能是抑制細(xì)菌生長(zhǎng)、抗病毒作用、抑制自由基形成、促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)、提高免疫能力、抗氧化、促進(jìn)雙歧桿菌增殖等。第17頁(yè)/共89頁(yè)2.乳脂質(zhì)組成乳中的脂肪呈小球狀存在，直徑平均為3-4μm。乳脂肪球主要由甘油三酯組成，它的表面包以由磷脂和蛋白質(zhì)構(gòu)成的膜，這個(gè)外膜的作用是使脂肪球穩(wěn)定的懸浮于乳中，同時(shí)也阻止存在于乳中的脂肪酶水解甘油三酯。（1）乳脂的種類、含量和分布第18頁(yè)/共89頁(yè)乳脂的脂肪酸成分與體脂的脂肪酸有很大的差別。例如，反芻動(dòng)物的沉積脂肪中缺乏短鏈脂肪酸，而乳脂中則含有較多的短鏈脂肪酸。乳脂的組成中甘油三酯占99％，其余的

1％中大部分是磷脂（卵磷脂、腦磷脂及神經(jīng)磷脂）、微量的膽固醇及其他脂類。第19頁(yè)/共89頁(yè)成分人乳牛乳成分人乳牛乳三酰甘油單酰甘油固醇類磷脂>98痕量0.41.3>98痕量0.30.8二酰甘油酯化固醇類非酯化脂肪酸烴痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量人乳和牛乳中乳脂的主要成分（%）

第20頁(yè)/共89頁(yè)類別乳脂含量類別乳脂含量類別乳脂含量類別乳脂含量

人4.5山羊4.5馬1.9駝駱4.0

驢1.4印度象11.6

騾1.8水牛7.4兔5.3海豚33.0紅袋鼠3.4海牛6.9斑馬4.7鯨33.2乳牛3.9綿羊7.2

豬6.8

犬10.7大鼠10.3小鼠12.1牦牛6.5豚鼠3.9

黑熊24.5

海豹53.2

馴鹿18.0灰松鼠24.7人和動(dòng)物乳脂的含量（％）

第21頁(yè)/共89頁(yè)（2）乳脂的功能

①供能；②易消化吸收的脂肪；＊一種脂肪的消化性就是指身體對(duì)其吸收的速率和程度，乳脂肪是各種飲食脂肪和油中消化性最好的。③乳脂肪的食用價(jià)值。第22頁(yè)/共89頁(yè)3.乳中糖的組成＊主要：乳糖（雙糖）

＊單糖：葡萄糖、半乳糖—與乳糖合成關(guān)系

＊多種游離的溶解的低聚糖—抗原活性和促進(jìn)腸道

某些細(xì)菌的生長(zhǎng)。

（1）乳中糖的種類和含量N-乙酰半乳糖胺密切甘露糖巖藻糖乳中復(fù)合糖和糖蛋白的結(jié)構(gòu)成分第23頁(yè)/共89頁(yè)存在狀態(tài)種類結(jié)合成分分布游離型乳糖，D-果糖，D-半乳糖N-乙酰氨基葡萄糖脫脂乳寡糖乳清肌醇結(jié)合型D-核糖，D-木糖酪蛋白脫脂乳D-果糖，D-半乳糖乳清蛋白質(zhì)乳清D-甘露糖，L-巖藻糖磷酸酯奶油寡糖核酸脂肪球膜肌醇磷脂

牛乳中糖類分布和存在狀態(tài)第24頁(yè)/共89頁(yè)

乳糖是哺乳動(dòng)物乳的主要成分之一，牛奶中主要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占總糖量的95%，牛乳中乳糖占總糖量的99.8%。碳水化合物種類碳水化合物含量（毫克/100毫升）乳糖葡萄糖半乳糖肌醇N-乙酰葡萄糖胺N-乙酰甘露糖胺丙酮酸乳糖低聚糖500014124~5114~50~10牛奶中的碳水化合物含量第25頁(yè)/共89頁(yè)

不同動(dòng)物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中的乳糖含量較高。海獅、海豹、熊、大袋鼠等動(dòng)物的含量較低。多數(shù)動(dòng)物全乳中乳糖的含量為3%-7%。

類別含量人牛水牛綿羊山羊小鼠大鼠豬犬貓鹿兔袋鼠7.04.64.84.84.33.23.25.53.34.22.82.10.3人和各種動(dòng)物乳中乳糖的含量（%）第26頁(yè)/共89頁(yè)

（2）乳中糖的功能①為生理活動(dòng)提供能量；②促進(jìn)腸道內(nèi)鈣磷等的吸收；③參與機(jī)體組成和細(xì)胞活動(dòng)；④乳糖消化吸收和乳糖不耐癥先天性乳糖酶缺乏導(dǎo)致腸乳糖消化吸收障礙，人飲用牛乳以后，乳糖無(wú)法分解，在腸內(nèi)聚集，增加腸腔滲透壓，阻止水分吸收。同時(shí)刺激腸道，增加腸蠕動(dòng)，誘發(fā)腹瀉。大量乳糖到達(dá)大腸，受細(xì)菌作用，發(fā)酵產(chǎn)生大量有機(jī)酸和氣體，引起腹痛和氣脹以及嘔吐等癥狀，糞便中乳糖增多，尿中出現(xiàn)乳糖，稱為乳糖不耐癥（lactoseintolerance）。第27頁(yè)/共89頁(yè)4.乳中其他重要的營(yíng)養(yǎng)活性成分（1）維生素牛奶中含有脂溶性維生素A、維生素D、維生素E和維生素K；水溶性維生素主要存在于乳清中。牛奶含有大多數(shù)B族維生素，特別是維生素B2（核黃素）。這種維生素是由瘤胃產(chǎn)生經(jīng)血液輸送到奶中。牛奶也是小牛維生素C的重要來(lái)源。

第28頁(yè)/共89頁(yè)（2）礦物質(zhì)乳中礦物質(zhì)約占0.75%；牛乳中主要的礦物質(zhì)有鈣、磷、鈉、鉀、氯、鎂、硫，此外還有少量的鐵、銅、鈷、碘、錳、鋅等；乳中的無(wú)機(jī)鹽包括鉀、鈉、鈣、鎂的磷酸鹽、氯化物和檸檬酸鹽，還有微量的重碳酸鹽；乳中的礦物質(zhì)主要來(lái)自血液，乳和血液是等滲的，乳糖和鈉、鉀、氯離子是產(chǎn)生滲透壓的主要物質(zhì)。乳和血液相比，乳中含有更多的鈣、磷、鉀、鎂和碘，但鈉、氯和重碳酸鹽則比血漿中的濃度低。第29頁(yè)/共89頁(yè)（3）激素和生長(zhǎng)因子＊乳中含有許多類固醇激素、多肽類生長(zhǎng)因子

乳中類固醇激素、多肽類生長(zhǎng)因子有催乳素、促甲狀腺素、黃體生成素釋放素、促腎上腺皮質(zhì)激素、促甲狀腺素釋放激素、生長(zhǎng)抑素、生長(zhǎng)素釋放激素、甲狀旁腺素釋放肽、降鈣素、胰島素、胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ、胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅱ、神經(jīng)生長(zhǎng)因子等。近年來(lái)許多細(xì)胞因子包括白細(xì)胞介素-1、白細(xì)胞介素-6、腫瘤壞死因子-α和干擾素在乳中發(fā)現(xiàn)。＊來(lái)源

①母體經(jīng)過(guò)血液循環(huán)將其體內(nèi)的激素，不改變其結(jié)構(gòu)和活性直接進(jìn)入乳腺和乳中，或進(jìn)入乳腺或乳中后經(jīng)過(guò)糖基化、磷酸化等修飾成為有活性的成分；②由于乳腺組織自己合成某些激素和生長(zhǎng)因子，乳腺本身也被人們認(rèn)為是內(nèi)分泌器官。第30頁(yè)/共89頁(yè)（二）乳的生物合成1.乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu)2.乳蛋白的生物合成3.乳脂質(zhì)的生物合成4.乳糖的生物合成第31頁(yè)/共89頁(yè)1.乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu)乳腺由胚胎的外胚層和中胚層發(fā)育而來(lái)。牛在妊娠后30天，外胚層細(xì)胞增厚，增厚的外胚層逐漸發(fā)育成：mammaryband；mammarystreak；mammaryline；mammarycrest；mammaryhillock；mammarybud.乳帶乳條乳索乳冠乳小丘乳芽第32頁(yè)/共89頁(yè)（1）胚胎時(shí)期

初級(jí)乳芽：從每個(gè)乳芽上生成許多初級(jí)乳芽，初級(jí)乳芽分化成乳導(dǎo)管；二級(jí)乳芽：細(xì)胞從初級(jí)乳芽增殖、分枝，產(chǎn)生二級(jí)乳芽，從而形成乳導(dǎo)管。在小牛出生前，乳芽變短，中空。在生命早期，雌性動(dòng)物乳腺結(jié)構(gòu)周圍發(fā)育成脂肪墊。

第33頁(yè)/共89頁(yè)（2）出生到青春期乳腺的發(fā)育

牛在出生后2-3個(gè)月，乳腺組織生長(zhǎng)與體重增長(zhǎng)速度一致，導(dǎo)管系統(tǒng)增長(zhǎng)較少，乳腺組織中主要是脂肪墊和結(jié)締組織的增長(zhǎng)，在這一時(shí)期沒(méi)有分泌組織發(fā)育。大約3個(gè)月，乳腺增長(zhǎng)速率為身體增長(zhǎng)速率的3.5倍。在脂肪墊缺失的組織中異速生長(zhǎng)不會(huì)產(chǎn)生。正常生長(zhǎng)的小母牛青春期開(kāi)始于7-9個(gè)月，異速生長(zhǎng)持續(xù)到青春期前一段很短的時(shí)間才停止。第34頁(yè)/共89頁(yè)（3）青春期到妊娠

垂體前葉分泌卵泡刺激素（FSH）和促黃體生成素（LH），這些激素刺激卵巢合成和分泌類固醇激素，雌激素促進(jìn)乳腺的增殖。它與垂體前葉分泌的催乳素、生長(zhǎng)激素一同促進(jìn)乳腺導(dǎo)管的增長(zhǎng)和分支。導(dǎo)管的延長(zhǎng)和生長(zhǎng)出現(xiàn)在末端乳芽（terminalendbud，TEB）生長(zhǎng)活躍的末端。TEB表示這樣一種結(jié)構(gòu)：一是導(dǎo)管的延長(zhǎng)和分支在此，二是雌激素刺激細(xì)胞分裂。但是在反芻動(dòng)物中看不到類似的變化。除此，其他所有物種都有類似結(jié)構(gòu)變化。第35頁(yè)/共89頁(yè)脂肪細(xì)胞基質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞基底膜側(cè)枝末端乳芽分支肌上皮細(xì)胞導(dǎo)管上皮細(xì)胞體細(xì)胞帽細(xì)胞5周齡小鼠乳腺第36頁(yè)/共89頁(yè)通常，雌激素使細(xì)胞在TEB末端增殖，使導(dǎo)管延長(zhǎng)分支。而孕酮使導(dǎo)管和小導(dǎo)管細(xì)胞增殖，使小導(dǎo)管發(fā)育，導(dǎo)管變長(zhǎng)或變寬。在青春期，雌激素和孕激素受體均出現(xiàn)在乳腺中。牛、綿羊、山羊等動(dòng)物出現(xiàn)功能性黃體，在黃體期可分泌孕酮，雌激素、催乳素和生長(zhǎng)激素與孕酮協(xié)同作用，使導(dǎo)管變長(zhǎng)、變厚、分支，最終分化成小葉和腺泡。第37頁(yè)/共89頁(yè)1.單管2.分支導(dǎo)管3.更復(fù)雜的分支導(dǎo)管4.復(fù)合分支5.導(dǎo)管末端出現(xiàn)芽6、7.在激素刺激下繼續(xù)增大第38頁(yè)/共89頁(yè)末端乳芽第39頁(yè)/共89頁(yè)（4）妊娠階段這是乳腺發(fā)育的主要階段，主要由激素控制。在妊娠初期，乳腺生長(zhǎng)緩慢，但隨著時(shí)間推移，生長(zhǎng)速率增加。在牛、羊、豚鼠中，妊娠階段乳腺以指數(shù)速度增長(zhǎng)。在非妊娠階段，動(dòng)物乳腺中存在大量脂肪墊。妊娠階段，脂肪墊的脂肪細(xì)胞逐漸被導(dǎo)管、腺泡、血管和結(jié)締組織取代。

第40頁(yè)/共89頁(yè)雌激素和孕酮是乳腺發(fā)育所必需的，在妊娠階段這兩種激素水平升高。這就是為什么在發(fā)育期沒(méi)有小葉腺泡生長(zhǎng)，因?yàn)槟菚r(shí)只有一種激素水平上調(diào)。在牛整個(gè)妊娠過(guò)程中，孕酮水平上調(diào)對(duì)維持妊娠是必需的，而雌激素在第二次妊娠中期時(shí)顯著上調(diào)。因此，大多數(shù)乳腺在第一次妊娠中期主要是導(dǎo)管生長(zhǎng)和腺泡的形成。在第二次妊娠中期，導(dǎo)管繼續(xù)生長(zhǎng)，但大部分是小葉腺泡生長(zhǎng)。

第41頁(yè)/共89頁(yè)乳腺中雌激素受體在發(fā)育期出現(xiàn)。隨著組織重量增加，受體數(shù)目增加。雌激素濃度升高使雌激素受體合成增加，動(dòng)物達(dá)到性成熟。雌激素也提高了乳腺中孕酮受體的數(shù)目。雌激素和孕酮加速了乳腺中細(xì)胞分化的速率，特別是在TEB中。孕酮也刺激沿著導(dǎo)管壁的細(xì)胞的分化，孕酮也誘導(dǎo)腺泡的生成。然而雌激素和孕酮共同促進(jìn)小葉腺泡的發(fā)育。第42頁(yè)/共89頁(yè)導(dǎo)管和腺泡的增殖和擴(kuò)大，在整個(gè)妊娠過(guò)程中持續(xù)。在妊娠的最后幾個(gè)月，由于腺泡中分泌物聚積乳腺顯著增大。腺泡第43頁(yè)/共89頁(yè)（5）泌乳階段泌乳早期乳腺繼續(xù)生長(zhǎng)直到泌乳的頂峰，這是因?yàn)槿焉锲谥笖?shù)增長(zhǎng)不能立即停止。但是在整個(gè)泌乳階段，分泌細(xì)胞的損失超過(guò)分化的速率，結(jié)果乳腺在泌乳初期比后期包含更多的分泌細(xì)胞。第44頁(yè)/共89頁(yè)泌乳乳腺中血管和肌上皮細(xì)胞包圍著的腺泡第45頁(yè)/共89頁(yè)（6）乳的生成從妊娠期向泌乳期轉(zhuǎn)變的生物過(guò)程分為兩個(gè)階段：一是妊娠時(shí)，乳腺分化到一定程度可以分泌少量特定乳的成分，如酪蛋白，乳糖；二是與分娩相關(guān)的大量乳的分泌的啟動(dòng)。在第一階段，催乳素維持在一定濃度，分娩時(shí)孕酮下降。在第二階段，乳腺上皮細(xì)胞分化是必需的。

第46頁(yè)/共89頁(yè)（7）乳的分泌乳的分泌途徑：含蛋白質(zhì)的囊泡的胞外分泌、免疫球蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用，這些與許多外分泌器官相似。而脂肪的分泌在乳腺中的分泌方式是獨(dú)一無(wú)二的。乳合成和分泌的細(xì)胞機(jī)制分5種過(guò)程：胞外分泌（exocytosis）、脂類合成和分泌（lipid）、水和離子跨膜分泌（apicaltransport）、外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用（transcytosis）、細(xì)胞旁途徑（paracellularpathway））。其中，水和離子跨膜分泌的功能不是很清楚，因?yàn)槿榈乃嘟M成被認(rèn)為由高爾基體和分泌囊泡決定。第47頁(yè)/共89頁(yè)在泌乳乳腺上皮細(xì)胞中，有4個(gè)分泌過(guò)程是同步的，即胞外分泌、脂類合成和分泌、水和離子跨膜分泌和外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用。許多蛋白質(zhì)，激素及生長(zhǎng)因子從血漿進(jìn)入乳中用的是外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用這種方式，但其機(jī)制還沒(méi)有很好的被研究。第五個(gè)過(guò)程細(xì)胞旁途徑，允許物質(zhì)在上皮細(xì)胞間直接轉(zhuǎn)運(yùn)。這個(gè)通路在妊娠的乳腺中開(kāi)放，允許完整的免疫球蛋白樣的大分子轉(zhuǎn)運(yùn)。在泌乳過(guò)程中則關(guān)閉，使乳和胞間隙之間有緊密的屏障。在乳腺炎和乳腺退化的過(guò)程中，這個(gè)過(guò)程再次開(kāi)放。第48頁(yè)/共89頁(yè)（8）泌乳功能的維持催乳素是非反芻動(dòng)物的主要催乳激素，它是泌乳過(guò)程中乳排出的主要的系統(tǒng)調(diào)節(jié)因子；生長(zhǎng)激素是反芻動(dòng)物的主要催乳激素；在眾多物種中，在調(diào)節(jié)乳的分泌過(guò)程中起主要作用的一個(gè)因子是泌乳的反饋抑制因子（FIL），它存在于乳中，是在乳的合成和分泌過(guò)程中由乳腺細(xì)胞產(chǎn)生的。FIL在產(chǎn)生乳汁的腺泡細(xì)胞中積累導(dǎo)致乳合成和分泌的反饋抑制，頻繁的擠奶使FIL減少，從而提高乳的分泌。第49頁(yè)/共89頁(yè)（9）乳產(chǎn)量下降在泌乳過(guò)程中，奶牛的乳產(chǎn)量下降，這是因?yàn)檫^(guò)了泌乳高峰，乳腺組織功能下降，乳腺細(xì)胞數(shù)目減少；山羊和牛中泌乳下降階段細(xì)胞的減少是細(xì)胞凋亡所致；目前，調(diào)控泌乳下降的機(jī)制仍是研究的重要領(lǐng)域；乳腺退化是一個(gè)不斷擴(kuò)大的過(guò)程，最終導(dǎo)致泌乳過(guò)程的終止。

第50頁(yè)/共89頁(yè)（10）乳腺的退化停止排乳導(dǎo)致乳腺組織的快速改變和乳腺退化過(guò)程的開(kāi)始；退化早期階段乳腺分泌物成分的改變表明乳合成和分泌正常機(jī)制的快速改變；乳腺分泌物成分的改變包括乳腺分泌物中乳糖濃度的快速下降，表明乳糖合成及相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制在排乳終止后迅速下降；然而在早期退化時(shí)，特別是由于分泌物中水的再吸收或部分由于乳鐵傳遞蛋白、血清蛋白和免疫球蛋白濃度的增加，總的蛋白質(zhì)濃度升高；第51頁(yè)/共89頁(yè)乳鐵傳遞蛋白是退化過(guò)程中乳腺分泌物中一個(gè)主要的蛋白，在乳腺退化過(guò)程中，它的合成增加，而特定的乳蛋白如酪蛋白的合成則下降；乳鐵傳遞蛋白在乳腺中有許多潛在的功能，特別是作為一種非特異性疾病抗性因子；牛乳腺退化過(guò)程中細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)改變?cè)谂湃橥Ｖ购?8小時(shí)內(nèi)開(kāi)始；

第52頁(yè)/共89頁(yè)最明顯的改變是上皮細(xì)胞中大的郁積液泡的形成，大部分郁積液泡的形成是由于細(xì)胞中乳脂肪滴和分泌囊泡的積累所致，這些液泡通常在乳腺退化的28天消失，在這一階段，腺泡腔空間減小，而腺泡內(nèi)部基質(zhì)增加；在乳腺退化第3天到第7天，乳腺中液體體積明顯減少，可能是由于內(nèi)腔體積的減小所致；到第28天，殘存的破損腺泡結(jié)構(gòu)比泌乳時(shí)小的多，只有一個(gè)很小的腔；一般在牛乳腺的整個(gè)退化過(guò)程中，腺泡的結(jié)構(gòu)仍然存在。第53頁(yè)/共89頁(yè)Involutionday2Involutionday7Involutionday10退化2日退化7日退化10日第54頁(yè)/共89頁(yè)（11）干乳期和再次泌乳奶牛的乳腺需要一個(gè)干乳期，再次分娩時(shí)可以再次泌乳；干乳期時(shí)停止排乳（乳郁積）和再次生產(chǎn)之間的時(shí)間通常是45－60天，如果少于40天，再次泌乳時(shí)乳產(chǎn)量會(huì)下降；山羊不需要干乳期，兩次泌乳期之間需要干乳期對(duì)于奶牛來(lái)說(shuō)是特殊的。第55頁(yè)/共89頁(yè)（12）乳腺退化過(guò)程中的分泌細(xì)胞乳腺退化過(guò)程中分泌細(xì)胞大部分是白細(xì)胞，在退化早期，乳腺分泌物中的白細(xì)胞濃度增長(zhǎng)的很快；干乳期乳腺分泌物中主要的細(xì)胞型有：PMN（分葉核嗜中性粒細(xì)胞）、巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。第56頁(yè)/共89頁(yè)小葉腺泡乳頭青春期的新生兒的胚胎的成年的上皮導(dǎo)管淋巴結(jié)脂肪墊妊娠泌乳退化末端乳芽第57頁(yè)/共89頁(yè)2.乳蛋白的生物合成乳是由乳腺產(chǎn)生并分泌的，乳中的主要成分是在乳腺腺泡和細(xì)小乳導(dǎo)管的分泌上皮細(xì)胞內(nèi)，由簡(jiǎn)單的代謝物合成的；這些代謝物包括葡萄糖、乙酸、β-羥丁酸、氨基酸和脂肪酸，這些物質(zhì)直接和間接地來(lái)自血液，雖然乳和血液的滲透壓一樣，但二者的組成有很大不同；乳中蛋白質(zhì)主要是酪蛋白，而清蛋白和球蛋白的含量較少，清蛋白和球蛋白則是血漿的主要蛋白質(zhì)；乳中的脂類以甘油三酯最多，而磷脂和膽固醇則為血液脂類的重要成分。第58頁(yè)/共89頁(yè)除白蛋白和免疫球蛋白不是在乳腺分泌細(xì)胞中合成外（這兩種蛋白由血液直接輸送到乳腺上皮細(xì)胞內(nèi)），牛奶中的其他蛋白質(zhì)都是在乳腺分泌細(xì)胞中利用由血液輸送來(lái)的氨基酸構(gòu)建的。氨基酸中有一些稱為必需氨基酸。必需氨基酸只能靠血液輸送至乳腺。另一些氨基酸是非必需氨基酸，這類氨基酸可以來(lái)自血液，如果需要也可以由乳腺細(xì)胞生成，合成牛奶中蛋白質(zhì)的非必需氨基酸。第59頁(yè)/共89頁(yè)合成奶中蛋白質(zhì)的必需氨基酸和非必需氨基酸第60頁(yè)/共89頁(yè)蛋白質(zhì)是在乳腺細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)層上合成的

第61頁(yè)/共89頁(yè)牛奶中的一些蛋白質(zhì)并不是在乳腺合成的，而是直接由血液輸送來(lái)的。如牛奶中白蛋白是在肝生成的，因而牛奶中的白蛋白濃度也反應(yīng)了血清中的白蛋白濃度。脾和淋巴結(jié)中的免疫球蛋白也是由血液和淋巴液輸送來(lái)的。在泌乳早期，血液中產(chǎn)生的抗體也會(huì)輸送到乳腺中，這也是初乳中IgG的來(lái)源。但是，在泌乳一段時(shí)間后，牛奶中將不再有這些蛋白質(zhì)存在。第62頁(yè)/共89頁(yè)

乳中蛋白質(zhì)的代謝

第63頁(yè)/共89頁(yè)3.乳脂質(zhì)的生物合成牛奶中的乳脂一半來(lái)自奶牛日糧，其余的乳脂由乳腺細(xì)胞合成；一些游離的脂肪酸主要是長(zhǎng)鏈脂肪酸可以從血液中直接進(jìn)人乳腺細(xì)胞。但牛奶中脂肪主要是含有少于16個(gè)碳原子的短鏈脂肪酸，這些短鏈脂肪酸是直接由乳腺細(xì)胞合成的。第64頁(yè)/共89頁(yè)乙酸和丁酸是用來(lái)構(gòu)建奶脂中大多數(shù)短鏈脂肪酸的主要原料；牛奶脂肪中17％-45％是由乙酸構(gòu)建的，

8％-25％是由丁酸構(gòu)建的；瘤胃發(fā)酵與產(chǎn)奶量密切相關(guān)，有效的瘤胃發(fā)酵是揮發(fā)性脂肪酸供給充足的必要保證；一些在生成乙酸和丁酸時(shí)的中間產(chǎn)物（如酮體）也可以作為合成乳脂的原料。第65頁(yè)/共89頁(yè)4.乳糖的生物合成奶牛合成牛奶中乳糖所需要的葡萄糖來(lái)自于肝；血液中25％以上的葡萄糖在經(jīng)過(guò)乳腺后被乳腺所吸取。葡萄糖一旦進(jìn)入乳腺分泌組織將用于下列四個(gè)主要的用途：（1）60％-70％將用于合成乳糖；（2）一部分用于刺激蛋白質(zhì)生成；（3）一部分轉(zhuǎn)化成甘油，成為乳脂合成的前體；（4）一部分用于脂肪合成所需要的酶（磷酸戊糖途徑）。第66頁(yè)/共89頁(yè)乳糖是由一個(gè)葡萄糖和一個(gè)半乳糖構(gòu)成的雙糖，半乳糖本身實(shí)際上來(lái)自葡萄糖。一分子半乳糖與一分子葡萄糖結(jié)合就可形成乳糖。乳糖合成酶催化乳糖和葡萄糖之間的連接鍵形成。分泌到乳腺腺泡中的乳糖還促使水分進(jìn)入乳腺腺泡。因此乳糖合成量可決定牛奶體積和整個(gè)泌乳期的產(chǎn)奶量。第67頁(yè)/共89頁(yè)合成牛奶中乳糖的碳水化合物代謝

第68頁(yè)/共89頁(yè)二、蛋的生物化學(xué)蛋的構(gòu)成蛋殼蛋清蛋黃蛋殼蛋清蛋黃雞蛋10~1245~6026~33鴨蛋11~1345~5828~35鵝蛋11~1345~5832~35蛋的各部分所占比例（%）第69頁(yè)/共89頁(yè)（一）蛋殼的結(jié)構(gòu)與形成1.蛋殼的結(jié)構(gòu)組成角質(zhì)層蛋殼蛋殼膜第70頁(yè)/共89頁(yè)（1）角質(zhì)層﹡位置覆蓋在鮮蛋外表面由可溶性膠原粘液干燥而形成的透明薄膜。﹡特點(diǎn)透水、透氣；覆蓋在蛋殼上的小孔上，抑制微生物侵入蛋內(nèi)。第71頁(yè)/共89頁(yè)（2）蛋殼﹡位置

蛋殼（eggshell）是包裹在蛋內(nèi)容物外的碳酸鈣硬殼。主體為海綿層有機(jī)基質(zhì)部分，包含一個(gè)有機(jī)的核心。它是糖蛋白，在其周圍沉積無(wú)機(jī)鹽類，其中98%是碳酸鈣，少量為蛋白質(zhì)。﹡特點(diǎn)使蛋具有一定形狀并保護(hù)內(nèi)部的蛋清和蛋黃；蛋殼上分布有微小氣孔，作為鮮蛋本身進(jìn)行氣體代謝的通道。第72頁(yè)/共89頁(yè)（3）蛋殼膜﹡特點(diǎn)分內(nèi)外兩層，兩者緊貼在一起，由角蛋白纖維形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；外膜稍厚，纖維較粗；內(nèi)膜又稱蛋白膜，較薄，纖維致密，有更強(qiáng)的保護(hù)作用；在蛋的鈍端，內(nèi)外膜分離形成氣室。﹡位置蛋殼內(nèi)部。第73頁(yè)/共89頁(yè)2.蛋殼的形成

無(wú)機(jī)物----碳酸鈣，約占93%，其次是碳酸鎂、磷酸鈣和磷酸鎂；有機(jī)物----蛋白質(zhì)和糖類。（1）蛋殼的組分第74頁(yè)/共89頁(yè)

﹡不同部分化學(xué)成分差別很大角質(zhì)層----除氨基酸外，還含有半乳糖、甘露糖、葡萄糖、果糖和微量脂質(zhì)；蛋殼----鈣鹽、硫酸軟骨素、脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合物，蛋殼顏色與蛋殼中所含的原卟啉含量有關(guān)；蛋殼膜----含水約20%，組成中大部分為蛋白質(zhì)，還有些多糖。第75頁(yè)/共89頁(yè)

卵由峽部運(yùn)動(dòng)到殼腺后，殼腺分泌立即開(kāi)始。在起初的3-5h，鈣的沉積速度較慢，此后鈣的沉積加快，并以恒定的速度沉積15-16h，直到產(chǎn)蛋。蛋殼是在殼腺中形成的，大部分蛋殼中的鈣也是在蛋殼形成較快的階段中和沉積下來(lái)的。蛋殼形成中鈣的來(lái)源是飼料和骨骼。碳酸根離子的來(lái)源是血液，因?yàn)闅は僦杏胸S富的碳酸酐酶，也可能直接由殼腺代謝分泌產(chǎn)生。（2）蛋殼的形成第76頁(yè)/共89頁(yè)（二）蛋清的結(jié)構(gòu)與形成1.蛋清的結(jié)構(gòu)蛋清（eggwhey）為微黃色膠體，約占蛋總重的60%。﹡由外向內(nèi)分四層：

外層稀薄蛋白—占蛋白總體積的23.2%；

中層濃厚蛋白—占蛋白總體積的57.3%；

內(nèi)層稀薄蛋白—占蛋白總體積的16.8%；

系帶膜狀層—占蛋白總體積的2.7%。﹡在蛋清中，位于蛋黃兩端還有一白色帶狀結(jié)構(gòu)，稱為系帶。第77頁(yè)/共89頁(yè)濃厚蛋白含量是衡量禽蛋新鮮度的重要標(biāo)志。新鮮禽蛋中濃厚蛋白含量高，因此蛋清粘稠。貯存時(shí)間延長(zhǎng)，由于蛋白酶的分解作用，蛋清中溶菌酶活性下降和細(xì)菌的逐漸入侵，濃厚蛋白含量也隨之減少。第78頁(yè)/共89頁(yè)

卵清蛋白----含量最多，是含磷酸基的糖蛋白；

伴清蛋白----占蛋清總蛋白的13%，是糖蛋白，可與細(xì)菌的酶系統(tǒng)競(jìng)爭(zhēng)金屬離子，具有抑菌功能；

卵類黏蛋白----占蛋清總蛋白的11%，含糖類約25%-30%，可抑制蛋白酶類；（1）蛋清的組分2.蛋清的形成第79頁(yè)/共89頁(yè)

卵球蛋白G2