第5章植物的光合作用作用

光合作用的意義1.把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物

約合成5千億噸/年有機(jī)物“綠色工廠”吸收2千億噸/年碳素(6400t/s)光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”CO２+H２O→(CH２O)＋O２

(△G=478kJ/mol)2.把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能

將3.2×1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能3.維持大氣中O2和CO2的相對(duì)平衡

釋放出5.35千億噸氧氣/年“環(huán)保天使”當(dāng)前1頁(yè)，總共47頁(yè)。(三)葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系

1、葉綠素的生物合成

葉綠素的生物合成是在一系列酶促反應(yīng)完成的。第一階段--是受溫度影響的酶促反應(yīng);

第二階段--是光下進(jìn)行的還原反應(yīng)。谷氨酸α-酮戊二酸

5-氨基酮戊酸(ALA)2當(dāng)前2頁(yè)，總共47頁(yè)。1.正常葉色為綠色是因?yàn)?，秋天?shù)葉呈黃色是因?yàn)椋行┤~子呈紅色是因?yàn)?.類(lèi)胡蘿卜素可分為和，其作用是葉綠素占優(yōu)勢(shì)葉綠素分解，類(lèi)胡蘿卜素呈現(xiàn)顏色糖轉(zhuǎn)化為花色素胡蘿卜素葉黃素收集光能保護(hù)葉綠素思考題3當(dāng)前3頁(yè)，總共47頁(yè)。2、影響葉綠素形成的條件

①光照②溫度③礦質(zhì)元素④水分⑤氧氣⑥病蟲(chóng)害4當(dāng)前4頁(yè)，總共47頁(yè)。第四節(jié)

光合作用的機(jī)理

一、原初反應(yīng)

二、電子傳遞和光合磷酸化

三、碳同化四、光呼吸當(dāng)前5頁(yè)，總共47頁(yè)。

1)H2O是電子供體（還原劑）被氧化到O2的水平

2)CO2是電子受體（氧化劑）被還原為糖的水平3)

氧化還原反應(yīng)所需的能量來(lái)自光能。即發(fā)生光能的吸收、轉(zhuǎn)換與貯存。光合作用的特點(diǎn)：光葉綠體CO2+2H2O(CH2O）＋O2+H2O當(dāng)前6頁(yè)，總共47頁(yè)。實(shí)質(zhì)上包括了一系列的光化學(xué)反應(yīng)和酶促反應(yīng)過(guò)程。既是一個(gè)能量轉(zhuǎn)化的過(guò)程，也是一個(gè)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。當(dāng)前7頁(yè)，總共47頁(yè)。光合作用根據(jù)需光與否可為兩個(gè)大階段：

光反應(yīng)---光合膜

--在光下進(jìn)行(光推動(dòng)化學(xué)反應(yīng))

是光物理化學(xué)過(guò)程，隨光強(qiáng)的增加而加速。

暗反應(yīng)---葉綠體基質(zhì)

--光、暗均可進(jìn)行

(溫度推動(dòng)化學(xué)反應(yīng))

是由一系列酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而加速。光物理—光能的吸收、傳遞光化學(xué)—有電子得失特點(diǎn)：a.速度快(ns，10－9秒內(nèi)完成)；

b.與溫度無(wú)關(guān)(可在液氮-196℃或液氦-271℃下進(jìn)行)。

速度快喪失能量少。當(dāng)前8頁(yè)，總共47頁(yè)。

①光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過(guò)程，主要由原初反應(yīng)完成。

②電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過(guò)程，由電子傳遞和光合磷酸化完成。

(含水的光解、放氧)③活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能的過(guò)程，由碳同化完成。

整個(gè)光合作用按能量轉(zhuǎn)變性質(zhì)分為三個(gè)階段光反應(yīng)暗反應(yīng)當(dāng)前9頁(yè)，總共47頁(yè)。二、電子傳遞和光合磷酸化

(一)光系統(tǒng)

(二)光合鏈

(三)水的光解和放氧

(四)光合電子傳遞的類(lèi)型

(五)光合磷酸化

當(dāng)前10頁(yè)，總共47頁(yè)。PSⅡ和PSⅠ的特點(diǎn)：

PSⅡ顆粒較大，直徑為17.5nm，位于類(lèi)囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草隆(DCMU，一種除草劑)抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)(P680，Chla/Chlb的比值小)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ顆粒較小，直徑為11nm，位于類(lèi)囊體膜的外側(cè)，不受敵草隆抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)(P700，Chla/Chlb的比值大)，其主要特征是NADP+的還原。當(dāng)前11頁(yè)，總共47頁(yè)。2、放氧機(jī)制當(dāng)前12頁(yè)，總共47頁(yè)。(五)光合磷酸化1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾(A.M.Frenkel)用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生。從此，人們把光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱(chēng)為光合磷酸化。當(dāng)前13頁(yè)，總共47頁(yè)。三、碳同化CO2的同化，簡(jiǎn)稱(chēng)碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)的過(guò)程。在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，是酶促反應(yīng)。高等植物碳同化途徑有三條：卡爾文循環(huán)（C3途徑）：最普遍，具有產(chǎn)物合成能力------具有合成淀粉的能力。C4途徑景天科酸代謝途徑（CAM途徑）只有固定、運(yùn)轉(zhuǎn)CO2作用當(dāng)前14頁(yè)，總共47頁(yè)。（一）卡爾文循環(huán)（C3途徑）此途徑于20世紀(jì)50年代由美國(guó)的M.Calvin提出，所以被稱(chēng)為卡爾文循環(huán)。放射性同位素示蹤技術(shù)雙向紙層析技術(shù)此循環(huán)中CO2的受體是一種戊糖，故又稱(chēng)為還原戊糖磷酸途徑（RPPP）。這個(gè)途徑中CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，又被稱(chēng)為C3途徑。當(dāng)前15頁(yè)，總共47頁(yè)。1.卡爾文循環(huán)的化學(xué)過(guò)程卡爾文循環(huán)大致分三個(gè)階段：羧化階段還原階段再生階段2.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)當(dāng)前16頁(yè)，總共47頁(yè)。(二)C4途徑20世紀(jì)60年代，發(fā)現(xiàn)甘蔗、玉米等熱帶植物除具有C3途徑外，還存在另一條固定CO2的途徑。固定CO2的最初產(chǎn)物：4個(gè)碳的二羧酸故此途徑稱(chēng)C4－二羧酸途徑，簡(jiǎn)稱(chēng)C4-途徑也稱(chēng)Hatch-Slack途徑當(dāng)前17頁(yè)，總共47頁(yè)。（三）景天科酸代謝途徑（CAM途徑）景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開(kāi)開(kāi)放，PEPC固定CO2，生成的蘋(píng)果酸積累于液泡中。白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋(píng)果酸釋放至細(xì)胞質(zhì)，發(fā)生脫羧反應(yīng)，生成的CO2進(jìn)入C3途徑。當(dāng)前18頁(yè)，總共47頁(yè)。

植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對(duì)生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。

但C3途徑是光合碳代謝最基本、最普遍的途徑，同時(shí)，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對(duì)C3途徑的補(bǔ)充。植物光合碳同化途徑多樣性的意義：C3C4CAM當(dāng)前19頁(yè)，總共47頁(yè)。第四節(jié)光呼吸綠色細(xì)胞在光下吸收O2，放出CO2的過(guò)程稱(chēng)為光呼吸。一般生活細(xì)胞的呼吸稱(chēng)暗呼吸。當(dāng)前20頁(yè)，總共47頁(yè)。一、光呼吸的生化歷程光呼吸是個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸產(chǎn)生：RuBPC是個(gè)兼性酶，有催化羧化和加氧兩種反應(yīng)的功能。又稱(chēng)RuBP加氧酶。CO2/O2比值決定催化方向。羧化反應(yīng)加氧反應(yīng)乙醇酸當(dāng)前21頁(yè)，總共47頁(yè)。1.光呼吸的全過(guò)程需要由葉綠體、過(guò)氧化體和線(xiàn)粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成

2.光呼吸的底物是乙醇酸，故稱(chēng)C2循環(huán)3.

O2的吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化物體，CO2的釋放發(fā)生在線(xiàn)粒體4.C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素?fù)p失>25%。當(dāng)前22頁(yè)，總共47頁(yè)。二、光呼吸的生理功能從碳同化的角度：光呼吸將光合作用固定的20-40％的碳又轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2放出。從能量的角度：光呼吸每釋放1分子CO2需要消耗6.8個(gè)ATP和3個(gè)NADPH。

顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。外界CO2與O2濃度的比值，決定RuPB羧化/加氧酶催化反應(yīng)的方向。大氣中CO2/O2比值很低，光呼吸不可避免。當(dāng)前23頁(yè)，總共47頁(yè)。5.4.2光呼吸的生理功能

消除乙醇酸的毒害(2)維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。(3)防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：光呼吸可消耗過(guò)剩的同化力，減少的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。

(4)氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。O2-當(dāng)前24頁(yè)，總共47頁(yè)。四、C3植物和C4植物的光合特性比較比較的結(jié)果：

C4植物光合效率比C3植物高。

C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，其周?chē)~肉細(xì)胞排列疏松BSC含葉綠體，其周?chē)~肉細(xì)胞排列緊密呈“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)（kranztype）BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，含較多線(xiàn)粒體，葉肉細(xì)胞的液泡大當(dāng)前25頁(yè)，總共47頁(yè)。葉結(jié)構(gòu)比較C3植物葉C4植物葉“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)維管束鞘細(xì)胞含葉綠體葉肉細(xì)胞與鞘細(xì)胞間有胞間連絲當(dāng)前26頁(yè)，總共47頁(yè)。CO2補(bǔ)償>40~55~40光：0~200點(diǎn)(μgL-1)暗：<5CO2固定途徑C3途徑C4途徑和C3途徑和CAM途徑

C3途徑有限C4途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,PEPC,PEPC,RubiscoRubiscoRubiscoCO2最初受體RuBPPEPRuBP,RuBP(L)PEP(少量)

PEP(D)PEPC活性(μmol.mg-10.30~.0.3516~18<1619.2.chl.min-1)

C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物綠素a/b2.8±0.43.9±0.62.8～3.92.5～3.0最初光合產(chǎn)物PGAOAAPGA，光:PGA；

OAA暗:OAA

生理特征當(dāng)前27頁(yè)，總共47頁(yè)。

C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物光呼吸3.0～3.7≈00.6～1.0≈0同化產(chǎn)物分配慢快中等不等蒸騰系數(shù)*450～950250～350中等光：150～600

暗：18～100最大凈光合速率(μmolCO215～3540～8030～501～4m-2·s-1)*蒸騰系數(shù)：植物制造1g干物質(zhì)所需消耗的水分量(g).

一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強(qiáng)光。

當(dāng)前28頁(yè)，總共47頁(yè)。光呼吸比較C4植物光呼吸弱：PEPC對(duì)CO2親和力比RuBPC大，可利用低濃度CO2。因?yàn)橛小癈O2”泵使維管束鞘細(xì)胞中CO2濃度高，有利于RuBPC進(jìn)行羧化反應(yīng)。維管束鞘細(xì)胞進(jìn)行光呼吸釋放的CO2會(huì)被葉肉細(xì)胞中的PEPC再次利用，不易“漏出”。低補(bǔ)償點(diǎn)植物C3植物光呼吸強(qiáng)：高補(bǔ)償點(diǎn)植物當(dāng)前29頁(yè)，總共47頁(yè)。光合產(chǎn)物的運(yùn)輸能力比較C4植物光合產(chǎn)物在維管束鞘細(xì)胞內(nèi)合成，有利于光合產(chǎn)物的及時(shí)運(yùn)出。當(dāng)前30頁(yè)，總共47頁(yè)。暗呼吸與光呼吸的區(qū)別項(xiàng)目暗呼吸光呼吸對(duì)光的要求光下，黑暗下均可進(jìn)行只在光下與光合作用同時(shí)進(jìn)行底物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸乙醇酸進(jìn)行部位活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)→線(xiàn)粒體葉綠體→過(guò)氧化物體→線(xiàn)粒體呼吸歷程糖酵解→三羧酸循環(huán)→呼吸鏈→未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量當(dāng)前31頁(yè)，總共47頁(yè)。第五節(jié)同化物的運(yùn)輸與分配

一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、同化物運(yùn)輸?shù)男问饺?、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度四、同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制

五、同化物的分配與調(diào)控32當(dāng)前32頁(yè)，總共47頁(yè)。

1、短距離運(yùn)輸:指細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間。

(1)胞內(nèi)運(yùn)輸

(2)胞間運(yùn)輸

2、長(zhǎng)距離運(yùn)輸:是指器官之間、源與庫(kù)之間運(yùn)輸，距離從幾厘米到上百米.一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩?3當(dāng)前33頁(yè)，總共47頁(yè)。2.長(zhǎng)距離運(yùn)輸篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ理g皮部組成：韌皮部篩管伴胞薄壁細(xì)胞木質(zhì)部、韌皮部是進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)膬蓷l途徑，有機(jī)物是通過(guò)韌皮部運(yùn)輸。由兩個(gè)篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。篩管分子-伴胞（SE-CC)復(fù)合體34當(dāng)前34頁(yè)，總共47頁(yè)。55％21％24％①環(huán)割試驗(yàn)

剝?nèi)?shù)干(枝)上的一圈樹(shù)皮(內(nèi)有韌皮部)，這樣阻斷了葉片形成的光合同化物的向下運(yùn)輸，而導(dǎo)致環(huán)割上端韌皮部組織因光合同化物積累而膨大，環(huán)割下端的韌皮部組織因得不到光合同化物而死亡。

?如何證明高等植物的同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸是通過(guò)韌皮部途徑的？用以下實(shí)驗(yàn)證明：35當(dāng)前35頁(yè)，總共47頁(yè)。55％21％24％②放射性同位素示蹤法讓葉片同化14CO2，數(shù)分鐘后將葉柄切下并固定，對(duì)葉柄橫切面進(jìn)行放射性自顯影，可看出14CO2標(biāo)記的光合同化物位于韌皮部。將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入一層蠟紙或膠片等不能透的薄物，在木質(zhì)部與韌皮部間形成屏障36當(dāng)前36頁(yè)，總共47頁(yè)。

因此，可以得出結(jié)論：水及其溶解于水中的礦質(zhì)沿著木質(zhì)部向上運(yùn)輸；同化物包括光合作用的產(chǎn)物通過(guò)韌皮部的篩管進(jìn)行運(yùn)輸。當(dāng)前37頁(yè)，總共47頁(yè)。55％21％24％

?果樹(shù)上常用環(huán)割原理作為栽培措施:

開(kāi)花期適當(dāng)環(huán)割樹(shù)干，起截流作用，使地上部同化產(chǎn)物集中于開(kāi)花座果、提高產(chǎn)量。38當(dāng)前38頁(yè)，總共47頁(yè)。55％21％有些果樹(shù)(如柑桔、荔枝、龍眼)的高空壓條繁殖，也是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分集中于切口上端，有利發(fā)根。高枝壓條：又稱(chēng)空中壓條、壓條繁殖方法之一。

?果樹(shù)上常用環(huán)割原理作為栽培措施:當(dāng)前39頁(yè)，總共47頁(yè)。55％21％24％

?因?yàn)楦敌枰厣喜抗?yīng)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，而葉片制造的有機(jī)物質(zhì)正是通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸?shù)?。?shù)剝皮后，韌皮部被破壞，影響了有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸，時(shí)間一長(zhǎng)就會(huì)影響根系的生長(zhǎng)，從而影響地上部的生長(zhǎng)。

為什么“樹(shù)怕剝皮”？40當(dāng)前40頁(yè)，總共47頁(yè)。55％21％24％二、同化物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

利用蚜蟲(chóng)吻刺法和同位素示蹤法證明：

蔗糖占篩管汁液干重的73%以上，是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕问?。?yōu)點(diǎn)：

①穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量。

②溶解度很高，在0℃時(shí)，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃時(shí)溶解487g。

③運(yùn)輸速率很高。

以上幾點(diǎn)決定了蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。