進(jìn)化觀-省賽獲獎(jiǎng)教學(xué)設(shè)計(jì)

進(jìn)化觀達(dá)爾文生物思想的發(fā)展關(guān)于萬物互相轉(zhuǎn)化和演變的自然觀可以追溯到人類文明的早期。例如，中國《易經(jīng)》中的陰陽、八卦說，把自然界還原為天、地、雷、風(fēng)、水、火、山、澤八種基本現(xiàn)象，并試圖用“陰陽”、“八卦”來解釋物質(zhì)世界復(fù)雜變化的規(guī)律。古希臘阿那克西曼德（約公元前6世紀(jì)）認(rèn)為生命最初由海中軟泥產(chǎn)生，原始的水生生物經(jīng)過蛻變（類似昆蟲幼蟲的蛻皮）而變?yōu)殛懙厣?。中世紀(jì)的西方，基督教圣經(jīng)把世界萬物描寫成上帝的特殊創(chuàng)造物。這就是所謂特創(chuàng)論。與特創(chuàng)論相伴隨的目的論則認(rèn)為自然界的安排是有目的性的，“貓被創(chuàng)造出來是為了吃老鼠，老鼠被創(chuàng)造出來是為了給貓吃，而整個(gè)自然界創(chuàng)造出來是為了證明造物主的智慧”。從15世紀(jì)后半葉的文藝復(fù)興到18世紀(jì)，是近代自然科學(xué)形成和發(fā)展的時(shí)期。這個(gè)時(shí)期在科學(xué)界占統(tǒng)治地位的觀點(diǎn)是不變論。當(dāng)時(shí)這種觀點(diǎn)被I.牛頓和林奈表達(dá)為科學(xué)的規(guī)律：地球由于所謂第一推動(dòng)力而運(yùn)轉(zhuǎn)起來，以后就永遠(yuǎn)不變地運(yùn)動(dòng)下去，生物種原來是這樣?？档碌奶祗w論首先在不變論自然觀上打開了第一個(gè)缺口；隨后，轉(zhuǎn)變論的自然觀就在自然科學(xué)各領(lǐng)域中逐漸形成。這個(gè)時(shí)期的一些生物學(xué)家，往往在兩種思想觀點(diǎn)中入門徬徨。例如林奈晚年在其《自然系統(tǒng)》一書中刪去了物種不變的詞句；法國生物學(xué)家布豐雖然把轉(zhuǎn)變論帶進(jìn)了生物學(xué)，但他一生都在轉(zhuǎn)變論和不變論之間徘徊。拉馬克在1809年出版的《動(dòng)物哲學(xué)》一書中詳細(xì)闡述了他的生物轉(zhuǎn)變論觀點(diǎn)，并且始終沒有動(dòng)搖。拉馬克主義18世紀(jì)末～19世紀(jì)后期，大多數(shù)動(dòng)植物學(xué)家都沒有認(rèn)真地研究生物進(jìn)化，而且偏離了古希臘唯物主義傳統(tǒng)，墜入唯心主義。“活力論”雖然承認(rèn)生物種可以轉(zhuǎn)變，但把進(jìn)化原因歸于非物質(zhì)的內(nèi)在力量，認(rèn)為是生物的“內(nèi)部的力量”即活力驅(qū)動(dòng)著生物的進(jìn)化，使之越來越復(fù)雜完善。但活力論缺乏實(shí)際的證據(jù)，是一種唯心的臆測(cè)。最有名的活力論者就是法國生物學(xué)家拉馬克。19世紀(jì)后期出現(xiàn)的終極目的論或直生論，認(rèn)為生物進(jìn)化有一個(gè)既定的路線和方向。后人把拉馬克對(duì)生物進(jìn)化的看法稱為拉馬克學(xué)說或拉馬克主義，其主要觀點(diǎn)是：①物種是可變的，物種是由變異的個(gè)體組成的群體。②在自然界的生物中存在著由簡單到復(fù)雜的一系列等級(jí)（階梯），生物本身存在著一種內(nèi)在的“意志力量”驅(qū)動(dòng)著生物由低的等級(jí)向較高的等級(jí)發(fā)展變化。③生物對(duì)環(huán)境有巨大的適應(yīng)能力；環(huán)境的變化會(huì)引起生物的變化，生物會(huì)由此改進(jìn)其適應(yīng)；環(huán)境的多樣化是生物多樣化的根本原因。④環(huán)境的改變會(huì)引起動(dòng)物習(xí)性的改變，習(xí)性的改變會(huì)使某些器官經(jīng)常使用而得到發(fā)展，另一些器官不使用而退化；在環(huán)境影響下所發(fā)生的定向變異，即后天獲得的性狀，能夠遺傳。如果環(huán)境朝一定的方向改變，由于器官的用進(jìn)廢退和獲得性遺傳，微小的變異逐漸積累，終于使生物發(fā)生了進(jìn)化。拉馬克學(xué)說中的內(nèi)在意志帶有唯心論色彩；后天獲得性則多屬于表型變異，現(xiàn)代遺傳學(xué)已證明它是不能遺傳的。達(dá)爾文-華萊士學(xué)說達(dá)爾文學(xué)說1858年7月1日.達(dá)爾文與.華萊士在倫敦林奈學(xué)會(huì)上宣讀了關(guān)于物種起源的論文。后人稱他們的自然選擇學(xué)說為達(dá)爾文-華萊士學(xué)說。達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統(tǒng)地闡述了他的進(jìn)化學(xué)說。其核心自然選擇原理的大意如下：生物都有繁殖過剩的傾向，而生存空間和食物是有限的，所以生物必須“為生存而斗爭”。在同一種群中的個(gè)體存在著變異，那些具有能適應(yīng)環(huán)境的有利變異的個(gè)體將存活下來，并繁殖后代，不具有有利變異的個(gè)體就被淘汰。如果自然條件的變化是有方向的，則在歷史過程中，經(jīng)過長期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為顯著的變異。由此可能導(dǎo)致亞種和新種的形成。達(dá)爾文的進(jìn)化理論，從生物與環(huán)境相互作用的觀點(diǎn)出發(fā)，認(rèn)為生物的變異、遺傳和自然選擇作用能導(dǎo)致生物的適應(yīng)性改變。它由于有充分的科學(xué)事實(shí)作根據(jù)，所以能經(jīng)受住時(shí)間的考驗(yàn)，百余年來在學(xué)術(shù)界產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。但達(dá)爾文的進(jìn)化理論還存在著若干明顯的弱點(diǎn)：①他的自然選擇原理是建立在當(dāng)時(shí)流行的“融合遺傳”假說之上的。按照融合遺傳的概念，父、母親體的遺傳物質(zhì)可以像血液那樣發(fā)生融合；這樣任何新產(chǎn)生的變異經(jīng)過若干世代的融合就會(huì)消失，變異又怎能積累、自然選擇又怎能發(fā)揮作用呢?②達(dá)爾文過分強(qiáng)調(diào)了生物進(jìn)化的漸變性；他深信“自然界無跳躍”，用“中間類型絕滅”和“化石記錄不全”來解釋古生物資料所顯示的跳躍性進(jìn)化。他的這種觀點(diǎn)受到間斷平衡論者和新災(zāi)變論者的猛烈批評(píng)。進(jìn)化論的發(fā)展達(dá)爾文以后進(jìn)化論的發(fā)展1865年奧地利植物學(xué)家.孟德爾從豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)中得出了顆粒遺傳的正確結(jié)論。他證明遺傳物質(zhì)不融合，在繁殖傳代的過程中，可以發(fā)生分離和重新組合。20世紀(jì)初遺傳學(xué)建立，.摩爾根等人進(jìn)而建立了染色體遺傳學(xué)說，全面揭示了遺傳的基本規(guī)律。這本應(yīng)彌補(bǔ)達(dá)爾文學(xué)說的缺陷，有助于進(jìn)化論的發(fā)展；但當(dāng)時(shí)大多數(shù)遺傳學(xué)家（包括摩爾根在內(nèi)），都反對(duì)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說。人們對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的信仰，發(fā)生了嚴(yán)重的危機(jī)。①新拉馬克主義與新達(dá)爾文主義。在19世紀(jì)末到20世紀(jì)初這個(gè)時(shí)期出現(xiàn)過一些新的進(jìn)化學(xué)說。荷蘭植物學(xué)家H.德·弗里斯在20世紀(jì)初根據(jù)月見草屬的變異情況提出“物種通過突變而產(chǎn)生”的突變論，而反對(duì)漸變論。這個(gè)理論得到當(dāng)時(shí)許多遺傳學(xué)家的支持。某些拉馬克學(xué)說的追隨者們雖然拋棄了拉馬克的內(nèi)在意志概念，但仍強(qiáng)調(diào)后天獲得性遺傳，并認(rèn)為這是進(jìn)化的主要因素。50年代在蘇聯(lián)由.李森科所標(biāo)榜的米丘林學(xué)說，強(qiáng)調(diào)生物在環(huán)境的直接影響下能夠定向變異、獲得性能夠遺傳。所有這些觀點(diǎn)被稱為新拉馬克主義。魏斯曼在1883年用實(shí)驗(yàn)來證明獲得性遺傳的錯(cuò)誤，強(qiáng)調(diào)自然選擇是推動(dòng)生物進(jìn)化的動(dòng)力，他的看法被后人稱為新達(dá)爾文主義?，F(xiàn)代綜合進(jìn)化學(xué)說20世紀(jì)20～30年代首先由.費(fèi)希爾、S.賴特和霍爾丹等人將生物統(tǒng)計(jì)學(xué)與孟德爾的顆粒遺傳理論相結(jié)合，重新解釋了達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說，形成了群體遺傳學(xué)。以后.切特韋里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.邁爾、.阿亞拉、.斯特賓斯、.辛普森和.瓦倫丁等人又根據(jù)染色體遺傳學(xué)說、群體遺傳學(xué)、物種的概念以及古生物學(xué)和分子生物學(xué)的許多學(xué)科知識(shí)，發(fā)展了達(dá)爾文學(xué)說，建立了現(xiàn)代綜合進(jìn)化論。現(xiàn)代綜合進(jìn)化論徹底否定獲得性狀的遺傳，強(qiáng)調(diào)進(jìn)化的漸進(jìn)性，認(rèn)為進(jìn)化是群體而不是個(gè)體的現(xiàn)象，并重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性，繼承和發(fā)展了達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說。③中性學(xué)說和間斷平衡論。1968年，日本學(xué)者木村資生根據(jù)分子生物學(xué)的材料提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說（簡稱中性學(xué)說）。認(rèn)為在分子水平上，大多數(shù)進(jìn)化改變和物種內(nèi)的大多數(shù)變異，不是由自然選擇引起的，而是通過那些選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機(jī)漂變引起的，反對(duì)現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的自然選擇萬能論觀點(diǎn)（見分子進(jìn)化的中性學(xué)說）。1972年N.埃爾德雷奇和.古爾德共同提出“間斷平衡”的進(jìn)化模式來解釋古生物進(jìn)化中的明顯的不連續(xù)性和跳躍性，認(rèn)為基于自然選擇作用的種以下的漸進(jìn)進(jìn)化模式，即線系漸變模式，不能解釋種以上的分類單元的起源，反對(duì)現(xiàn)代達(dá)爾文主義的唯漸進(jìn)進(jìn)化觀點(diǎn)。爭論仍在繼續(xù)中（見間斷平衡論）。小進(jìn)化與大進(jìn)化美國遺傳學(xué)家.戈德施米特認(rèn)為，通常的自然選擇，只能在物種的范圍內(nèi)，作用于基因而產(chǎn)生小的進(jìn)化改變，即小進(jìn)化；而由一個(gè)種變?yōu)榱硪粋€(gè)種的進(jìn)化步驟則需要另一種進(jìn)化方式，即大進(jìn)化。他認(rèn)為大進(jìn)化就是通過他所假設(shè)的系統(tǒng)突變（涉及整個(gè)染色體組的遺傳突變）而實(shí)現(xiàn)的。這樣就可以一下子產(chǎn)生出一個(gè)新種甚至一個(gè)新屬或新科。美國古生物學(xué)家辛普森同意把進(jìn)化的研究分成兩大領(lǐng)域：研究種以下的進(jìn)化改變的小進(jìn)化和研究種以上層次的進(jìn)化的大進(jìn)化，但并不同意戈氏的觀點(diǎn)，他并不認(rèn)為小進(jìn)化與大進(jìn)化是各自不同的或彼此無關(guān)的進(jìn)化方式。小進(jìn)化研究種以下的進(jìn)化改變，包括：①小進(jìn)化的因素和機(jī)制，研究遺傳突變、自然選擇、隨機(jī)現(xiàn)象（如遺傳漂變）等因素如何引起群體的遺傳組成的改變等。②種形成，研究新種的形成方式和過程，研究小進(jìn)化因素如何導(dǎo)致同種的群體之間的隔離的形成和發(fā)展，研究種內(nèi)分化和由亞種、半種到完全的種的發(fā)展過程等。大進(jìn)化研究種以上的分類單元在地質(zhì)時(shí)間尺度上的進(jìn)化改變，其對(duì)象主要是化石，最小研究單位是種。主要研究內(nèi)容包括：①種及種以上分類單元的起源和大進(jìn)化的因素。②進(jìn)化型式，在時(shí)間向度上進(jìn)化的線系的變化和形態(tài)。③進(jìn)化速度，形態(tài)改變的速度和分類單元的產(chǎn)生或絕滅速度，種的壽命等。④進(jìn)化的方向和趨勢(shì)。⑤絕滅的規(guī)律、原因及其與進(jìn)化趨勢(shì)、速度的關(guān)系等。小進(jìn)化與大進(jìn)化在物種這一層次上相互銜接，事實(shí)上小進(jìn)化與大進(jìn)化都研究物種形成。關(guān)于小進(jìn)化與大進(jìn)化的關(guān)系問題，學(xué)術(shù)界展開了激烈的爭論：間斷平衡學(xué)派認(rèn)為不能以小進(jìn)化的機(jī)制來解釋大進(jìn)化的事實(shí)；而現(xiàn)代綜合進(jìn)化論則認(rèn)為小進(jìn)化是大進(jìn)化的基礎(chǔ)，小進(jìn)化的機(jī)制在一定程度上是可以說明大進(jìn)化的現(xiàn)象的。進(jìn)化形式從進(jìn)化的觀點(diǎn)看，同時(shí)生存的不同生物種在時(shí)間的向度上可以回溯到一個(gè)共同祖先。因此，按照祖裔關(guān)系可以將現(xiàn)時(shí)生存的和曾經(jīng)生存過的生物相互聯(lián)結(jié)起來，這種表示祖裔關(guān)系的生物進(jìn)化系統(tǒng)稱為種系發(fā)生。生物的種系發(fā)生可以形象地表示為一棵樹：如果從樹根到樹頂代表時(shí)間向度，主干代表共同祖先，大小分枝代表相互關(guān)聯(lián)的進(jìn)化線系，這就構(gòu)成所謂種系發(fā)生樹或進(jìn)化樹。所謂進(jìn)化型式就是進(jìn)化在時(shí)間與空間上的特征，也就是種系發(fā)生的特征，具體表現(xiàn)在進(jìn)化樹的形態(tài)上：枝干的延續(xù)和分枝方式、樹干的傾斜方向和在空間上的配置、樹干的中斷等等，它代表著種系發(fā)生中線系進(jìn)化、種形成、絕滅等方面的特征。在譜系進(jìn)化中有兩種性質(zhì)不同的進(jìn)化改變。一是形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能由簡單、相對(duì)不完善到復(fù)雜和相對(duì)完善的前進(jìn)性（進(jìn)步的）改變，稱之為前進(jìn)進(jìn)化；前進(jìn)進(jìn)化的結(jié)果是造成生物的等級(jí)從低級(jí)到高級(jí)。另一種進(jìn)化改變是線系分枝，叫做分枝進(jìn)化；分枝進(jìn)化的結(jié)果是產(chǎn)生新的分類單元和生物歧異度的增長。廣義的前進(jìn)進(jìn)化包括除分枝進(jìn)化以外的各種進(jìn)化改變，既包括前進(jìn)的（進(jìn)步的）進(jìn)化改變，也包括非前進(jìn)的甚至退化的改變。既無前進(jìn)進(jìn)化，又無分枝進(jìn)化的情況稱為停滯進(jìn)化，如活化石之類的情況。適應(yīng)輻射在相對(duì)較短的地質(zhì)時(shí)間內(nèi)，從一個(gè)線系分枝出許多歧異的分類單元，叫做輻射。由于輻射分枝通常是向不同的方向適應(yīng)進(jìn)化的，所以又稱為適應(yīng)輻射。趨同進(jìn)化與平行進(jìn)化不同的線系各自獨(dú)立地進(jìn)化出相似的特征叫做趨同進(jìn)化，簡稱趨同。形態(tài)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化趨同往往是由于功能的相似，而功能的相似又往往是由于適應(yīng)于相似的環(huán)境。平行進(jìn)化（簡稱平行）是指兩個(gè)或多個(gè)有共同祖先的線系，在其祖先遺傳的基礎(chǔ)上分別獨(dú)立進(jìn)化出相似的特征。通常平行與趨同不易區(qū)分，一般說來平行進(jìn)化既涉及同功又涉及同源；假若后裔間的相似程度大于各自的祖先之間的相似程度則可稱為趨同，若后裔之間的相似程度與其祖先之間的相似程度差不多則可稱為平行。大進(jìn)化的模式漸變模式：認(rèn)為形態(tài)進(jìn)化速度多少是恒定的、勻速的，形態(tài)進(jìn)化是逐漸的；形態(tài)改變主要是線系進(jìn)化造成的，大多發(fā)生在種的生存期間，與種形成無關(guān)，種形成（線系分枝）本身只是增加新的進(jìn)化方向。間斷模式：認(rèn)為形態(tài)進(jìn)化速度是不恒定、非勻速的，快速的“跳躍”與長期的停頓相交替，即在種形成期間進(jìn)化加速，種形成后保持相對(duì)的穩(wěn)定。進(jìn)化的形態(tài)改變與種形成相關(guān)聯(lián)，即大部分形態(tài)改變是發(fā)生在相對(duì)較短的種形成時(shí)期，在可能長達(dá)數(shù)百萬年的種生存期內(nèi)不會(huì)發(fā)生顯著的形態(tài)改變。兩種模式各有一些有利于自己的證據(jù)，但這些證據(jù)本身還需進(jìn)一步研究才能證實(shí)。

進(jìn)化速率單位時(shí)間內(nèi)生物進(jìn)化改變量。衡量進(jìn)化速率必須確定兩個(gè)尺度：時(shí)間尺度和進(jìn)化改變量的尺度。時(shí)間尺度有兩種，即絕對(duì)地質(zhì)時(shí)間和相對(duì)地質(zhì)時(shí)間，一般應(yīng)使用絕對(duì)時(shí)間尺度；只在不得已時(shí)，才使用相對(duì)時(shí)間尺度。進(jìn)化趨勢(shì)從長的時(shí)間尺度來看生物進(jìn)化呈某種方向性，但這并非說自然界存在著既定的進(jìn)化軌道，這里說的方向性是統(tǒng)計(jì)學(xué)的趨向。因此，進(jìn)化趨勢(shì)是任何因素（包括隨機(jī)的非隨機(jī)的因素）所造成的進(jìn)化的統(tǒng)計(jì)學(xué)趨勢(shì)。小進(jìn)化趨勢(shì)小進(jìn)化趨勢(shì)是指在生物種的自然群體之內(nèi)，自然選擇作用所造成的表型進(jìn)化改變的趨向性。這種進(jìn)化趨勢(shì)通常是適應(yīng)局部環(huán)境的結(jié)果，進(jìn)化改變發(fā)生在線系之內(nèi)，所以也可稱之為線系進(jìn)化趨勢(shì)，表現(xiàn)為線系在時(shí)間-進(jìn)化改變坐標(biāo)系內(nèi)的傾斜。大進(jìn)化趨勢(shì)大進(jìn)化趨勢(shì)是指在種系發(fā)生中線系分枝的主體的趨向性。大進(jìn)化趨勢(shì)發(fā)生在種以上的分類單元的譜系進(jìn)化中，所以又可以稱為譜系進(jìn)化趨勢(shì)，表現(xiàn)為譜系中的偏斜。為解釋大進(jìn)化趨勢(shì)發(fā)生的原因，不少學(xué)者提出過種種假說，但由于缺乏證據(jù)，能夠成立或有說服力的還很少見。進(jìn)化是生物逐漸演變向前發(fā)展的過程。在這個(gè)過程中，生物由低級(jí)發(fā)展到高級(jí)，由簡單發(fā)展到復(fù)雜。今天地球上的各種生物，極少是和遠(yuǎn)古時(shí)代的祖先一模一樣的。同樣，在未來，各種生物又會(huì)和今天不同，這就是進(jìn)化的結(jié)果。進(jìn)化的過程是極其緩慢的，要經(jīng)過長期的自然選擇逐漸地演化。除了由低等進(jìn)化到高等外，生物的種類也不斷地增多。今天的物種遠(yuǎn)比5億年前的物種多得多，今后還會(huì)不斷地增加。進(jìn)化論推翻創(chuàng)世說“創(chuàng)世科學(xué)”的提法本身就是自相矛盾?，F(xiàn)代科學(xué)的核心原則就是方法論的自然主義，即力求通過觀測(cè)到的或可檢驗(yàn)的自然機(jī)制來解釋宇宙。物理學(xué)用支配物質(zhì)與能量的特定概念來描述原子核，并通過實(shí)驗(yàn)對(duì)這些描述進(jìn)行檢驗(yàn)。只有當(dāng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示先前的描述不足以解釋觀測(cè)到的現(xiàn)象時(shí)，物理學(xué)家才會(huì)引入新的粒子(如夸克)來豐富其理論。而且，這些新粒子的特性并不能隨便定義(新粒子的界定受到嚴(yán)格的約束，因?yàn)樗鼈儽仨毮芗{入到現(xiàn)有的物理學(xué)框架中)。相反，鼓吹神力設(shè)計(jì)的理論家則搬出各種虛幻莫測(cè)的東西，并隨意賦予它們以不受約束的各種能力—總之是，怎樣能解答當(dāng)前的問題就怎樣說。這樣的答案非但不能促進(jìn)科學(xué)探索，反而會(huì)阻擋科學(xué)探索的道路(如，如何否定萬能神靈的存在？)