遺傳交配設(shè)計(jì)及其分析方法

遺傳交配設(shè)計(jì)及其分析方法本章的主要內(nèi)容§1遺傳交配設(shè)計(jì)的作用§2隨機(jī)交配群體的遺傳設(shè)計(jì)§3雙親后代群體的遺傳設(shè)計(jì)§1遺傳交配設(shè)計(jì)的作用環(huán)境設(shè)計(jì)及其作用在進(jìn)行多環(huán)境試驗(yàn)或者品種比較試驗(yàn)時(shí)，需要采用一定的田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以估計(jì)試驗(yàn)誤差、提高試驗(yàn)精確度，鑒別出較小的基因型間或品種間的差異。環(huán)境設(shè)計(jì)（environmentaldesign）的主要目的，在于控制隨機(jī)環(huán)境因素的干擾，常見的環(huán)境設(shè)計(jì)包括完全隨機(jī)、隨機(jī)區(qū)組、拉丁方和格子方等等。遺傳設(shè)計(jì)及其作用數(shù)量遺傳研究中，除了需要估計(jì)非遺傳效應(yīng)的變異外，主要關(guān)心群體的遺傳變異或遺傳方差。估計(jì)遺傳方差的目的有以下三個(gè)方面：了解參照群體中數(shù)量性狀的基因作用；對(duì)選擇響應(yīng)作出預(yù)測；對(duì)不同的選擇和育種方案進(jìn)行比較和優(yōu)化。為達(dá)到這一目的，需要開展另外一種設(shè)計(jì)，即遺傳設(shè)計(jì)，以產(chǎn)生第7和8章介紹的各種親屬關(guān)系，進(jìn)而估計(jì)遺傳方差中的加性成分。因此，這種遺傳設(shè)計(jì)又稱為遺傳交配設(shè)計(jì)（geneticmatingdesign），簡稱遺傳設(shè)計(jì)或交配設(shè)計(jì)。遺傳交配設(shè)計(jì)的種類常用的遺傳交配包括NCI雙因子巢式交配設(shè)計(jì)、NCII雙因子交叉式交配設(shè)計(jì)、隨機(jī)配對(duì)雜交設(shè)計(jì)、NCIII回交設(shè)計(jì)和三重測交設(shè)計(jì)等。雙列雜交也是常見的一種交配設(shè)計(jì)，但該設(shè)計(jì)主要用于親本的配合力估計(jì)，將在第12章中加以介紹。這一章主要介紹雙列雜交之外的一些設(shè)計(jì)及其分析方法。遺傳研究的基礎(chǔ)群體一個(gè)群體的遺傳方差，一般利用該群體中抽出的一組隨機(jī)樣本進(jìn)行估計(jì)。這個(gè)待研究的群體，或者遺傳和育種所關(guān)心的群體，稱為參照群體（referencepopulation）或基礎(chǔ)群體（basepopulation）。參照群體可以是兩個(gè)純系親本的特定雜交后代，也可以是許多純系的混合群體，還可以是自然條件下的一個(gè)隨機(jī)交配群體?；A(chǔ)群體的近交系數(shù)授粉方式在遺傳上與近交系數(shù)有密切聯(lián)系。如果一個(gè)基礎(chǔ)群體為自交多代的純系或品種，近交系數(shù)達(dá)到最大值1。例如，自花授粉作物（如大豆、小麥、水稻等）的純系，一般稱為自交或近交群體，近交系數(shù)為1。如果是一個(gè)非近交群體，如玉米的天然授粉品種或綜合品種等，其近交系數(shù)可視為最小，即F=0。近交系數(shù)的利用，有效地統(tǒng)一了各種類型的遺傳群體。這里的討論僅限于二倍體遺傳的參照群體，可以是近交系數(shù)為1的純系群體，近交系數(shù)為0的隨機(jī)交配大群體，還可以是非近交（F=0）到完全近交（F=1）之間的任何群體。遺傳交配設(shè)計(jì)的一般過程（1）從參照群體中隨機(jī)抽取一組個(gè)體作為親本，創(chuàng)造一種或多種類型的家系。這里的家系可以是半同胞家系、測交組合、全同胞家系、重組近交家系、近交或自交家系，甚至是克隆家系等。（2）在一組具有代表性的環(huán)境下，評(píng)價(jià)遺傳群體的表現(xiàn)，獲得數(shù)量性狀的觀測值。可以只對(duì)后代開展表型鑒定，也可根據(jù)需要對(duì)后代和親代同時(shí)開展表型鑒定。評(píng)價(jià)群體的一組環(huán)境是目標(biāo)環(huán)境群體的一個(gè)有限樣本，由此估計(jì)出的遺傳方差，嚴(yán)格地說僅適用于特定目標(biāo)環(huán)境下的參照群體。因此，在基因型和環(huán)境互作分析中，一般把環(huán)境效應(yīng)設(shè)定為隨機(jī)效應(yīng)。遺傳交配設(shè)計(jì)的一般過程（3）從方差分析的均方，估計(jì)各種方差成分。具有平衡數(shù)據(jù)的設(shè)計(jì)，如所有家系在所有環(huán)境下作評(píng)價(jià)，所有親本之間都進(jìn)行交配等，可以簡化方差分析的過程。具有非平衡數(shù)據(jù)的設(shè)計(jì)，分析方法要復(fù)雜得多，多采用混合線型模型估計(jì)各種方差成分，這里不作詳細(xì)介紹。（4）在方差分析基礎(chǔ)上，計(jì)算遺傳方差和遺傳力。根據(jù)期望均方估計(jì)各種方差成分，根據(jù)這些方差成分與遺傳方差的關(guān)系，估計(jì)遺傳方差的各種成分，進(jìn)而估計(jì)遺傳力和選擇響應(yīng)等遺傳參數(shù)?！?隨機(jī)交配群體的遺傳設(shè)計(jì)§2.1NCI雙因素巢式交配設(shè)計(jì)§2.2NCII雙因素交叉交配設(shè)計(jì)§2.3隨機(jī)配對(duì)雜交交配設(shè)計(jì)§2.4遺傳交配設(shè)計(jì)中的一些問題NorthCarolina系列設(shè)計(jì)Comstock和Robinson（1948）、Comstock等（1949）提出了三種交配設(shè)計(jì)，又稱NorthCarolina設(shè)計(jì)I、II和III（簡稱NCI、NCII和NCIII）。NCI屬于巢式設(shè)計(jì)，NCII屬于雙因素因子設(shè)計(jì)，NCIII屬于雙親后代的交配設(shè)計(jì)。NCI遺傳交配設(shè)計(jì)NCI屬于巢式設(shè)計(jì)，其主要特點(diǎn)是從參照群體中，隨機(jī)挑選若干個(gè)個(gè)體作父本，對(duì)每個(gè)父本再隨機(jī)挑選若干個(gè)個(gè)體為母本進(jìn)行雜交，然后調(diào)查若干個(gè)雜交后代的表現(xiàn)。因此，NCI設(shè)計(jì)中，有多少父本就有多少組母本，每個(gè)母本只與父本交配一次。如有m個(gè)父本，每一父本與n個(gè)不同的母本雜交，共計(jì)有

個(gè)親本個(gè)體。假設(shè)每個(gè)后代家系觀察r個(gè)個(gè)體，共有mnr個(gè)個(gè)體的觀測值。隨機(jī)交配群體中隨機(jī)挑選3個(gè)父本、15個(gè)母本的NCI交配設(shè)計(jì)示意圖NCI交配設(shè)計(jì)方差分析的線性模型用i=1,2,…,m表示NCI設(shè)計(jì)中的父本，j=1,2,…,n表示與父本i雜交的母本，k=1,2,…,r表示后代，Xijk表示后代個(gè)體的表型。方差分析的線性模型為：其中μ為總平均，αi為父本效應(yīng)，

βj/i為父本i內(nèi)的母本效應(yīng)，εijk為剩余效應(yīng)。與一般方差分析的區(qū)別第一，母本效應(yīng)一定要嵌套在父本內(nèi)，因此母本效應(yīng)用符號(hào)βj/i表示，而不是用βj。第二，最后一項(xiàng)εijk并非完全來自隨機(jī)誤差。當(dāng)親本具有雜合基因型時(shí)，全同胞家系內(nèi)的個(gè)體仍存在遺傳上的分離。因此，除可估計(jì)的親本效應(yīng)外，還可能存在一些不可估計(jì)的遺傳效應(yīng)。數(shù)量遺傳的很多方差分析模型中，經(jīng)常把模型效應(yīng)（或可估效應(yīng)）之外的部分，籠統(tǒng)地稱為剩余效應(yīng)，而不是隨機(jī)誤差。NCI遺傳交配設(shè)計(jì)的方差分析表變異來源自由度均方固定模型期望均方隨機(jī)模型期望均方父本間（半同胞家系間）m-1MSM

VR+nrVM

VR+rVF/M

+nrVM

父本內(nèi)母本間（全同胞家系間）m(n-1)MSF/M

VR+rVF/M

VR+rVF/M

剩余效應(yīng)（全同胞家系內(nèi)）mn(r-1)MSR

VR

VR

總和mnr-1

遺傳方差的估計(jì)NCI設(shè)計(jì)中，親本之間的交配共產(chǎn)生mn個(gè)全同胞家系，按照共同父本它們又可以看成m個(gè)半同胞家系。方差分析的父本間方差

，就等于第8章的半同胞家系間協(xié)方差；父本內(nèi)母本間方差

，就等于第8章的全同胞家系間協(xié)方差。親本的近交系數(shù)用F表示，在不存在上位性方差的假定下，加性方差VA和顯性方差VD的估計(jì)如下：一個(gè)包含4個(gè)父本與不同的7個(gè)母本NCI設(shè)計(jì)中，2個(gè)后代的表型數(shù)據(jù)父本母本（與每個(gè)父本交配的7個(gè)母本各不相同）和2個(gè)后代（用I和II表示）1234IIIIIIIIIIII121.623.230.819.027.831.028.824.4233.035.629.828.024.827.033.431.4318.426.419.823.829.032.726.828.4433.633.836.031.032.031.031.031.4父本母本（與每個(gè)父本交配的7個(gè)母本各不相同）和2個(gè)后代（用I和II表示）567IIIIIIIII127.830.423.625.430.231.8229.830.426.429.631.031.0324.826.828.829.615.218.6428.429.233.728.623.225.2父本效應(yīng)和母本效應(yīng)估計(jì)家系平均1234567行平均122.4024.9029.4026.6029.1024.5031.0026.84234.3028.9025.9032.4030.1028.0031.0030.09322.4021.8030.8527.6025.8029.2016.9024.94433.7033.5031.5031.2028.8031.1524.2030.58總平均28.11

父本內(nèi)的母本效應(yīng)1234567父本效應(yīng)1-4.44-1.942.56-0.242.26-2.344.16-1.2724.21-1.19-4.192.310.01-2.090.911.983-2.54-3.145.912.660.864.26-8.04-3.1843.122.920.920.62-1.780.57-6.382.47方差分析和遺傳參數(shù)估計(jì)變異來源自由度平方和均方F值P值父本間3303.51101.1714.80<0.0001母本間/父本24621.4825.893.790.0005剩余28191.356.83總和551116.33剩余方差父本方差母本方差VA

VD

h2H2固定模型6.836.749.5326.9511.170.600.85隨機(jī)模型6.835.389.5321.5116.620.480.85NCII雙因素交叉交配設(shè)計(jì)NCII屬于雙因素因子設(shè)計(jì)，它包含一組父本和一組母本，每一個(gè)父本與每一個(gè)母本都進(jìn)行交配。如有m個(gè)父本，n個(gè)母本，則共產(chǎn)生mn個(gè)雜交組合。每個(gè)父本與每個(gè)母本交配的后代，當(dāng)然就是一個(gè)全同胞家系。同時(shí)，對(duì)父本來說，這些全同胞家系又可以看作m個(gè)半同胞家系；對(duì)母本來說，這些全同胞家系又可以看作n個(gè)半同胞家系。因此，NCII設(shè)計(jì)同時(shí)產(chǎn)生了mn個(gè)全同胞家系、m個(gè)父本半同胞家系和n個(gè)母本半同胞家系。NCII交配設(shè)計(jì)方差分析的線性模型用i=1,2,…,m表示NCII設(shè)計(jì)中的父本，j=1,2,…,n表示母本，k=1,2,…,r表示后代，Xijk表示后代個(gè)體的表型。方差分析的線性模型為：其中μ為總平均，αi為父本效應(yīng)，βj為母本效應(yīng)，τij為親本間的互作效應(yīng)，εijk為剩余效應(yīng)。NCII遺傳交配設(shè)計(jì)的方差分析表變異來源自由度均方固定模型期望均方隨機(jī)模型期望均方父本間m-1MSM

VR+nrVM

VR+rVF/M

+nrVM

母本間n-1MSF

VR+mrVF

VR+rVF/M

交互作用(m-1)(n-1)MSMF

VR+rVMF

剩余效應(yīng)mn(r-1)MSR

VR

VR

總和mnr-1

遺傳方差的估計(jì)如不考慮性別差異，親本的方差VM和VF均等于第8章的半同胞家系間協(xié)方差。父本方差VM、母本方差VF和互作方差VMF之和，就是全同胞家系的方差。親本的近交系數(shù)用F表示，在不存在上位性方差的假定下，加性方差VA和顯性方差VD的估計(jì)如下：一個(gè)包含4個(gè)父本與7個(gè)母本的NCII設(shè)計(jì)中，2個(gè)后代的表型數(shù)據(jù)父本母本（與每個(gè)父本交配的是同樣的7個(gè)母本），2個(gè)后代用I和II表示1234IIIIIIIIIIII121.623.230.819.027.831.028.824.4233.035.629.828.024.827.033.431.4318.426.419.823.829.032.726.828.4433.633.836.031.032.031.031.031.4父本母本（與每個(gè)父本交配的是同樣的7個(gè)母本），2個(gè)后代用I和II表示567IIIIIIIII127.830.423.625.430.231.8229.830.426.429.631.031.0324.826.828.829.615.218.6428.429.233.728.623.225.2全同胞家系平均數(shù)（表上）

父本效應(yīng)、母本效應(yīng)和互作效應(yīng)（表下）家系平均1234567行平均122.4024.9029.4026.6029.1024.5031.0026.84234.3028.9025.9032.4030.1028.0031.0030.09322.4021.8030.8527.6025.8029.2016.9024.94433.7033.5031.5031.2028.8031.1524.2030.58列平均28.2027.2829.4129.4528.4528.2125.7828.11互作1234567父本效應(yīng)1-4.53-1.111.26-1.581.92-2.446.49-1.2724.13-0.35-5.490.98-0.32-2.193.251.983-2.63-2.304.611.330.524.16-5.70-3.1843.033.76-0.38-0.72-2.120.47-4.042.47母本效應(yīng)0.09-0.841.301.340.340.10-2.34方差分析和遺傳參數(shù)估計(jì)變異來源自由度平方和均方F值P值父本間3303.51101.1714.80<0.0001母本間678.2113.031.910.1147互作18543.2730.184.420.0002剩余28191.356.83總和551116.33效應(yīng)模型剩余方差父本方差母本方差互作方差VA

VD

h2H2固定模型6.836.740.7811.6715.0346.700.220.90隨機(jī)模型6.835.070.0011.671446.700.160.89隨機(jī)配對(duì)交配設(shè)計(jì)隨機(jī)配對(duì)交配設(shè)計(jì)（randomlypairedmatingdesign），最早在雙親F2群體中提出，因此又稱雙親雜交設(shè)計(jì)（biparentalcrossdesign）。該設(shè)計(jì)首先在2個(gè)純合親本P1和P2間雜交產(chǎn)生F1雜種，F(xiàn)1雜種自交（這里的自交與隨機(jī)交配等價(jià)）產(chǎn)生F2分離世代，在F2群體中隨機(jī)挑選成對(duì)個(gè)體交配，產(chǎn)生全同胞家系。雙親雜交F2群體的隨機(jī)配對(duì)交配家系間和家系內(nèi)遺傳方差的構(gòu)成根據(jù)6種家系平均數(shù)計(jì)算家系間遺傳方差，根據(jù)6種家系內(nèi)的方差計(jì)算家系內(nèi)遺傳方差。推廣到多基因時(shí)：F2及其隨機(jī)交配后代，可以看作等位基因A和a頻率均為0.5的隨機(jī)交配群體。第8章有關(guān)隨機(jī)交配群體的很多結(jié)論，在這里也同樣適用。家系間和家系內(nèi)表型方差的構(gòu)成考慮到家系內(nèi)和家系間可能有著不同的環(huán)境方差，分別用VEw和VEc表示。因此，家系間和家系內(nèi)的表型方差為：無家系結(jié)構(gòu)的表型方差為：上面公式考慮的是家系很大的情形，這時(shí)忽略了家系內(nèi)的抽樣方差。對(duì)于較小的家系，計(jì)算家系間方差時(shí)，還需考慮抽樣方差，即：配對(duì)設(shè)計(jì)方差分析的線性模型用i=1,2,…,m表示配對(duì)雜交產(chǎn)生的全同胞家系，k=1,2,…,r表示后代，Xik表示后代個(gè)體的表型。父本和母本都有m個(gè)，共2m個(gè)親本個(gè)體。方差分析的線性模型為：其中μ為群體均值，αi為家系效應(yīng)，εik為剩余效應(yīng)。配對(duì)設(shè)計(jì)的方差分析表變異來源自由度均方期望均方家系間m-1MSMF

VR+rVM

剩余效應(yīng)m(r-1)MSR

VR

總和mr-1遺傳方差的估計(jì)家系間方差就是全同胞家系的協(xié)方差，剩余方差就是家系內(nèi)方差。隨機(jī)配對(duì)設(shè)計(jì)只產(chǎn)生全同胞一種家系結(jié)構(gòu)，如果沒有環(huán)境方差的估計(jì)，還是無法將加性和顯性方差分開。如果忽略顯性方差，這時(shí)可以把2VMF作為加性方差VA的估計(jì)。如果同時(shí)具有親本的表型數(shù)據(jù)，也可以用后代與中親值的協(xié)方差來估計(jì)加性方差。遺傳交配設(shè)計(jì)中的一些問題遺傳交配設(shè)計(jì)的目是為了估計(jì)數(shù)量性狀在一個(gè)參照群體中的各種遺傳參數(shù)，如環(huán)境方差、遺傳方差、加性方差、顯性方差和遺傳力等等。為準(zhǔn)確估計(jì)這些參數(shù)，首先要求交配設(shè)計(jì)的親本數(shù)量要盡可能大，作為參照群體的一組樣本，親本要具有代表性。遺傳交配設(shè)計(jì)中的一些問題此外，每個(gè)雜交組合的后代也是一個(gè)群體，還可能存在遺傳分離，后代個(gè)體也要求有一定的數(shù)量和代表性。因此遺傳設(shè)計(jì)中，既要考慮親本個(gè)體的抽樣問題，又要同時(shí)考慮后代個(gè)體的抽樣問題。但比較來看，親本的抽樣問題要比后代的抽樣問題重要得多。親本越多、雜交組合越多，群體遺傳參數(shù)的估計(jì)就會(huì)越準(zhǔn)確，但試驗(yàn)花費(fèi)也就越大。后代家系大小也同樣決定試驗(yàn)規(guī)模和花費(fèi)。因此，開展遺傳設(shè)計(jì)時(shí)，需要在一定試驗(yàn)規(guī)模和費(fèi)用的限制條件下，考慮親本個(gè)數(shù)、組合個(gè)數(shù)、后代個(gè)數(shù)如何合理配置，以獲得最佳的遺傳研究結(jié)果。不同交配設(shè)計(jì)的比較全面系統(tǒng)地評(píng)價(jià)不同設(shè)計(jì)的優(yōu)劣，還是相當(dāng)困難的，這需要開展大量的遺傳試驗(yàn)或模擬研究，才能了解不同設(shè)計(jì)對(duì)遺傳參數(shù)估計(jì)的精確度。這里我們不考慮參照群體在性別上的差異，只是從親本數(shù)量、組合個(gè)數(shù)、后代群體大小、整體花費(fèi)等方面，對(duì)不同設(shè)計(jì)進(jìn)行一個(gè)粗略的評(píng)價(jià)。例如，用mn表示雜交組合的個(gè)數(shù)，前面已經(jīng)說過，NCI設(shè)計(jì)要用到m+mn個(gè)親本個(gè)體，NCII設(shè)計(jì)要用到m+n個(gè)親本個(gè)體，隨機(jī)配對(duì)設(shè)計(jì)要用到2mn個(gè)親本個(gè)體。顯然，隨機(jī)配對(duì)的親本數(shù)高于NCI，NCII的親本數(shù)最低。從這一點(diǎn)講，配置相同個(gè)數(shù)的雜交，隨機(jī)配對(duì)設(shè)計(jì)的親本樣本量最大，對(duì)參照群體的代表性最強(qiáng)。不同交配設(shè)計(jì)的比較但是，親本數(shù)量并不是衡量交配設(shè)計(jì)優(yōu)劣的唯一標(biāo)準(zhǔn)。在前面的分析方法中，我們看到隨機(jī)配對(duì)設(shè)計(jì)只產(chǎn)生全同胞一種家系結(jié)構(gòu)，無法區(qū)分家系內(nèi)的遺傳方差和環(huán)境方差，需要借助其它信息，才能把加性和顯性方差分開。NCII設(shè)計(jì)同時(shí)產(chǎn)生一組全同胞家系、兩組半同胞家系，能夠估計(jì)出加性、顯性和剩余三種方差成分。NCI設(shè)計(jì)也能估計(jì)出加性、顯性和剩余三種方差成分，但只有一組全同胞家系和一組半同胞家系。從交配設(shè)計(jì)提供的遺傳信息來看，NCII反而是最好的設(shè)計(jì)。但是，如果同時(shí)考慮親本數(shù)量和提供遺傳信息兩方面的內(nèi)容，NCI顯然成為最好的交配設(shè)計(jì)?！?雙親后代群體的遺傳設(shè)計(jì)§§3.1NCIII回交交配設(shè)計(jì)§3.2TTC三重測交交配設(shè)計(jì)§3.3NCIII和TTC模擬數(shù)據(jù)分析§3.4永久F2群體的設(shè)計(jì)NCIII回交交配設(shè)計(jì)NCIII屬于回交類型的遺傳交配設(shè)計(jì)，它從兩個(gè)純系P1和P2的雜交F2群體中，隨機(jī)抽取n個(gè)個(gè)體，分別與原來的兩個(gè)親本回交，共產(chǎn)生2n個(gè)雜交組合，每個(gè)組合觀測r個(gè)后代個(gè)體。用于回交的兩個(gè)親本有時(shí)也稱測交親本。NCIII交配設(shè)計(jì)示意圖家系類型、家系均值（分別用L1和L2表示）、以及兩種家系之和、之差的均值和方差遺傳方差的估計(jì)如果考慮來自同一個(gè)F2個(gè)體的兩個(gè)回交家系的和與差，和的方差只與加性方差有關(guān)，差的方差只與顯性方差有關(guān)。當(dāng)家系足夠大時(shí)，可以忽略家系均值中的誤差方差，于是得到參照群體F2加顯性方差的估計(jì)。TTC三重測交交配設(shè)計(jì)在不存在互作的情況下，NCIII能無偏地估計(jì)F2群體的加性方差VA和顯性方差VD。但是，并非所有遺傳群體中的性狀都可以用加顯性模型來解釋。Kearsey和Jinks（1968）對(duì)NCIII設(shè)計(jì)加以改進(jìn)，提出了三重測交法（TripleTestCrossdesign），簡稱TTC設(shè)計(jì)。該交配設(shè)計(jì)用P1、P2和F1同時(shí)作為測交親本，與隨機(jī)抽取的F2個(gè)體雜交。每個(gè)F2個(gè)體都得到三套后代家系，故稱三重測交。TTC遺傳交配設(shè)計(jì)示意圖三類家系的均值和方差，以及三個(gè)線性組合的均值和方差上位性互作的檢驗(yàn)在加顯性模型基礎(chǔ)之上，線性組合L1+L2-2L3對(duì)不同的F2基因型均為0，期望方差也應(yīng)該為0。因此，實(shí)際數(shù)據(jù)中，可以從這個(gè)線性組合的方差顯著性，來大致判斷是否存在顯著的上位性，或者說，對(duì)采用的加顯性模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)。遺傳方差的估計(jì)線性組合L1+L2+L3的方差只含加性方差，組合L1-L2的方差為只含顯性方差。當(dāng)家系足夠大時(shí)，忽略這些線性組合中的誤差方差，得到參照群體F2的加顯性方差為：NCIII和TTC的一組模擬數(shù)據(jù)F2個(gè)體L1家系：F2×P1

L2家系：F2×P2

L3家系：F2×F1觀測I觀測II觀測I觀測II觀測I觀測II14.214.08

4.443.60

4.085.4826.125.37

3.443.60

5.375.0735.194.93

3.584.12

4.934.6745.315.43

3.003.13

5.433.8554.404.65

3.513.91

4.654.0864.725.06

3.293.74

5.065.3875.004.86

2.814.17

4.864.9284.444.54

2.763.33

4.542.9594.314.33

4.264.76

4.334.85104.605.04

3.313.28

5.043.85115.755.27

4.104.05

5.273.74125.213.93

3.563.44

3.933.83133.404.51

4.683.94

4.513.85144.123.93

2.453.52

3.933.95154.174.30

3.522.86

4.302.94163.844.40

2.311.98

4.403.24家系及其線性組合的重復(fù)平均數(shù)F2個(gè)體L1L2L3L1+L2L1-L2L1+L2+L3L1+L2-2L314.154.025.148.170.1213.31-2.1225.753.524.739.272.2313.99-0.1835.063.854.168.911.2113.070.5945.373.073.738.442.3112.160.9854.533.714.418.240.8212.64-0.5864.893.524.608.411.3813.01-0.8074.933.494.878.421.4413.29-1.3284.493.053.087.541.45621.3894.324.514.518.83-0.1913.34-0.19104.823.304.278.121.5312.39-0.42115.514.083.949.591.4413.531.71124.573.504.028.071.0712.090.04133.964.313.988.27-0.3612.240.32144.032.993.877.011.0488-0.72154.243.193.417.431.05840.60164.122.153.036.271.989.300.21均值4.673.514.118.181.1612.29-0.03方差0.280.340.370.690.591.650.97遺傳參數(shù)估計(jì)交配設(shè)計(jì)剩余方差VR加性方差VA顯性方差VD狹義遺傳力h2

廣義遺傳力H2

NCIII0.18970.68860.29570.58660.8384TTC0.18970.73350.29570.60180.8444永久遺傳群體和暫時(shí)遺傳群體雙親雜交衍生的后代，是植物遺傳研究中最常見的群體類型。根據(jù)個(gè)體或家系的基因型是否純合，雙親后代可分為暫時(shí)群體和永久群體兩類。永久群體是由一組（大小為幾十至數(shù)百）純系構(gòu)成，便于開展精確的多環(huán)境重復(fù)表型鑒定試驗(yàn)。暫時(shí)群體中，個(gè)體有著互不相同的雜合基因型，表型鑒定只能建立在單個(gè)個(gè)體的水平上，難以準(zhǔn)確評(píng)價(jià)數(shù)量性狀的表型，也無法開展基因型和環(huán)境互作研究。永久遺傳群體和暫時(shí)遺傳群體雙親雜種F1的一組加倍單倍體（doubledhaploid）（簡稱DH）和一組重組近交家系（recombinationinbredline）（簡稱RIL）都是永久群體。每個(gè)DH或RIL家系都是純系，家系內(nèi)所有個(gè)體具有相同的純合基因型，自交之后基因型不發(fā)生改變。利用DH或RIL群體，可以對(duì)數(shù)量性狀開展準(zhǔn)確的表型鑒定試驗(yàn)。但這兩種群體存在的問題是，由于群體中沒有雜合基因型，無法用來研究顯性效應(yīng)以及與顯性有關(guān)的上位性效應(yīng)，而這些信息在雜種優(yōu)勢利用研究中必不可少。永久F2群體的設(shè)計(jì)如不存在選擇，每個(gè)雙親中存在分離的座位上，純合基因型AA和aa在DH或RIL群體中的頻率都是1/2。如在這些DH或RIL家系之間配置大量的雜交F1，并把它們也看成一個(gè)群體，則相當(dāng)于(AA/2+aa/2)×(AA/2+aa/2)產(chǎn)生的后代群體，三種基因型AA、Aa和aa的頻率分別為1/4、1/2和1/4，正好就是原來雙親F2群體的基因型頻率。對(duì)于多基因的情況，這一結(jié)論也基本成立。永久F2群體的設(shè)計(jì)換句話說，利用大量DH或RIL家系之間的雜交，可以重演雙親F2群體的各種基因型。每兩個(gè)DH或RIL家系的雜交，可以產(chǎn)生基因型完全相同的多個(gè)個(gè)體。這種方法產(chǎn)生的F2群體是可以重復(fù)的，群體中的每種基因型也是可以重復(fù)的，因此稱為永久F2群體。顯然，與永久F2類似，也可以將DH或RIL家系與原來的兩個(gè)親本回交，從而產(chǎn)生出兩個(gè)方向的永久回交群體。永久F2群體中的重組率對(duì)于連鎖的兩個(gè)座位，DH家系產(chǎn)生的永久F2仍然與雙親F2群體完全等價(jià)。但RIL產(chǎn)生的永久F2與原始的雙親F2群體略有差異，這種差異主要反映在重組率上。DH家系群體中，重組基因型的比例等于一次交換的重組率r。RIL家系群體中，重組基因型的比例等于累計(jì)重組率R。累計(jì)重組率與一次交換重組率的關(guān)系是R=2r/(1+2r)，當(dāng)r較小時(shí)，R≈2r。因此，如果利用DH家系的永久F2估計(jì)重組率的話，仍然是一次交換的重組率r；如果利用RIL家系產(chǎn)生的永久F2估計(jì)重組率，得到的是累計(jì)重組率R，而不是一次交換的重組率。永久F2群體的基因型數(shù)據(jù)除表型鑒定方面的優(yōu)勢外，永久F2群體的基因型還可以由DH或RIL家系推測出來。因此，無需再對(duì)永久F2群體開展基因型鑒定。雙親永久群體的構(gòu)建一般需要數(shù)年時(shí)間，產(chǎn)生永久F2又需要配置新的大量雜交組合。有些植物物種的人工雜交相對(duì)容易，有些還相當(dāng)困難。盡管如此，目前人們已創(chuàng)建了不少永久F2群體，并用于數(shù)量性狀遺傳和雜種優(yōu)勢機(jī)理等方面的研究。自交系‘綜3’和‘87-1’衍生的10個(gè)RIL家系在三個(gè)環(huán)境下小區(qū)產(chǎn)量的三次重復(fù)觀測數(shù)據(jù)基因型編號(hào)環(huán)境I環(huán)境II環(huán)境III重復(fù)I重復(fù)II重復(fù)III重復(fù)I重復(fù)II重復(fù)III重復(fù)I重復(fù)II重復(fù)IIIRIL025.56.05.52.62.72.42.32.32.3RIL141.72.51.62.72.52.72.62.22.7RIL233.13.84.92.93.02.72.83.13.1RIL423.83.53.32.62.21.84.03.73.2RIL523.53.93.03.12.62.73.63.13.2RIL584.16.04.91.92.22.12.22.91.7RIL694.84.53.51.81.72.32.42.02.6RIL724.32.83.53.83.63.83.75.04.5RIL735.25.54.64.34.14.14.94.34.0RIL783.84.14.92.83.32.83.73.23.510個(gè)永久F2家系在三個(gè)環(huán)境下小區(qū)產(chǎn)量的三次重復(fù)觀測數(shù)據(jù)基因型編號(hào)環(huán)境I環(huán)境II環(huán)境III重復(fù)I重復(fù)II重復(fù)III重復(fù)I重復(fù)II重復(fù)III重復(fù)I重復(fù)II重復(fù)IIIIF17.96.88.16.35.65.17.77.27.4IF26.78.97.78.36.35.65.66.36.2IF35.96.17.33.52.71.95.85.65.8IF49.07.98.26.95.57.97.86.68.5IF67.78.78.14.24.75.77.17.26.7IF78.48.58.66.46.17.27.1