華中農(nóng)業(yè)大學植物生理學呼吸作用

華中農(nóng)業(yè)大學植物生理學呼吸作用第1頁/共69頁第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié)呼吸代謝的多樣性第三節(jié)呼吸作用的指標及影響因素第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第2頁/共69頁教學目標了解呼吸代謝的概念及意義；掌握植物呼吸代謝的類型與途徑（重點與難點）；掌握呼吸作用的影響因素；了解呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系。

第3頁/共69頁一、呼吸作用的概念

1、有氧呼吸

G是植物細胞呼吸最常利用的物質(zhì)。第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量不能準確說明呼吸的真正過程。第4頁/共69頁C6H12O6※+6H2O※+6O2※6CO2

※+12H2O※+能量

呼吸作用釋放的CO2中的氧來源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧來源于空氣中的O2。第5頁/共69頁C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量2、無氧呼吸C6H12O62CH3COCOOH+4H

2CH3CHOHCOOH

+能量

既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無氧呼吸。有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。第6頁/共69頁

1、呼吸作用為植物生命活動提供能量

需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動吸收、細胞的分裂和分化、有機物的合成、種子萌發(fā)等。

不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收、蒸騰作用、光反應等。二、呼吸作用的生理意義第7頁/共69頁2、呼吸過程為其它化合物合成提供原料如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯第8頁/共69頁3、為代謝活動提供還原力（NADH、NADPH）4、增強植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受傷時，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進傷口愈合。第9頁/共69頁第二節(jié)呼吸代謝的多樣性

呼吸代謝多條路線觀點(湯佩松,1965):

闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間控制和被控制的相互制約的關(guān)系。第10頁/共69頁酶基因代謝功能性狀結(jié)構(gòu)基因有序表達時間進程呼吸代謝的控制與被控制的觀點示意圖生長發(fā)育第11頁/共69頁一、呼吸途徑的多樣性(P146)1、糖酵解（EMP）（葡萄糖→丙酮酸）2、無氧呼吸（丙酮酸→酒精、乳酸）3、三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）（乙酰CoA→CO2+3NADH+FADH2+ATP）4、磷酸戊糖途徑（PPP）（G-6-P→6CO2+12NADPH)5、乙醛酸循環(huán)（GAC）（2乙酰CoA→琥珀酸）6、乙醇酸氧化途徑（乙酰CoA→CO2+H2O2）第12頁/共69頁

淀粉己糖磷酸戊糖磷酸

PPP

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCA

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸乙醇酸氧化途徑第13頁/共69頁EMP總反應式:

CH3G+2Pi+2NAD++2ADP2C=OCOOH

+2H2O+2ATP+2NADH+2H+EMP生理意義：

1、是生物能量的來源之一

2、代謝中間產(chǎn)物是合成其它物質(zhì)的原料

3、有三個不可逆反應,但其它反應均是可逆的,它為糖異生作提供基本途徑。第14頁/共69頁TCA總反應:乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoA

+3NADH+3H++FADH2+GTP

TCA生理意義：

1、糖類、脂肪、蛋白質(zhì)分解代謝的最終途

徑，產(chǎn)能多。

2、TCA是物質(zhì)代謝的樞紐

3、TCA的中間產(chǎn)物作為多種化合物的碳架第15頁/共69頁PPP總反應式：G-6-P+12NADP++7H2O

6CO2+12NADPH+12H++Pi

PPP生理意義：

1、提供NADPH，為細胞的各種反應提供還原力

2、中間產(chǎn)物為許多化合物的合成提供原料

3、可與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)單糖的互變第16頁/共69頁

乙醇酸氧化途徑（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途徑(P153)。 其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在過氧化氫酶的作用下分解放氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對水稻根的毒害。第17頁/共69頁葡萄糖

丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2H2O2O2H2O2O2H2O2CO2O2H2O2CO2甲酰四氫葉酸H2O2H2O+〔O〕（GAOP:

水稻根系供氧不足時）乙醇酸氧化酶H2O2分解產(chǎn)生的新生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對水稻根的毒害。第18頁/共69頁1、PPP在G降解中所占的比例：感病、受旱、受傷、衰老時，水稻、油菜等種子形成時PPP所占比例上升。呼吸途徑的多樣性是對環(huán)境的適應性表現(xiàn)2、GAC是富含脂肪的油料種子所特有的呼吸代謝途徑，油料種子萌發(fā)時，通過GAC將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。3、水稻根系在淹水條件下進行乙醇酸氧化途徑。第19頁/共69頁二、電子傳遞途徑的多樣性(P158)第20頁/共69頁NADH+H+→FMN→Fe-S→CoQ→Cytb→Fe-S→Cytc1Cytc

Cytaa3

O2Fe-S

FAD琥珀酸Ⅳ細胞色素氧化酶ⅠNADH-Q還原酶Ⅲ細胞色素還原酶Ⅱ琥珀酸-Q

還原酶NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈第21頁/共69頁

魚藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345ATPATPATP第22頁/共69頁1、電子傳遞主路：P/O=32、電子傳遞支路1：P/O=23、電子傳遞支路2：P/O=24、電子傳遞支路3：P/O=15、交替途徑（AP）：P/O=1，因?qū)η杌锊幻舾?，又稱抗氰支路。第23頁/共69頁三、末端氧化酶的多樣性(P159)

末端氧化E：指能將底物脫下的電子最終傳給O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E類。

1、細胞色素氧化E（線粒體）植物體內(nèi)最主要的末端氧化E，與O2的親和力極高，承擔細胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。第24頁/共69頁2、交替氧化E（線粒體）

該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O2。對O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。第25頁/共69頁(P160)抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC。雌花天南星科植物的佛焰花序第26頁/共69頁天南星科白鶴草花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪第27頁/共69頁1、放熱反應抗氰呼吸釋放的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護作用，有利于種子萌發(fā)。

2、促進果實成熟在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強。

3、增強抗病能力（？）

4、代謝協(xié)同調(diào)控（？）EMP-TCA快速進行時，分流電子抗氰呼吸的生理意義(P161)：第28頁/共69頁

該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對O2的親和力中等，易受氰化物抑制。

3、酚氧化E（質(zhì)體和微體）(P160)第29頁/共69頁

傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強，這部分呼吸稱傷呼吸，它直接與酚氧化E活性加強有關(guān)。

在正常情況下，酚氧化E與其底物是分開的，植物組織受傷時，E與底物接觸發(fā)生反應，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對微生物有毒，從而對植物組織起保護作用。

第30頁/共69頁

酚氧化E在生活中的應用：

將土豆絲侵泡在水中（起隔絕O2和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；

制紅茶時，則要揉破細胞，通過多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。第31頁/共69頁殺青：100－300℃，破壞酚酶活性揉捻：使葉卷成條形，并破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分制綠茶的3個工序:

殺青揉捻干燥第32頁/共69頁

4、抗壞血酸氧化E（細胞質(zhì)）含銅的氧化E，催化O2將抗壞血酸氧化并生成H2O。對O2的親和力低，受氰化物抑制。第33頁/共69頁

不含金屬的氧化E，催化乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O2。對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化E（過氧化物體）第34頁/共69頁細胞色素氧化交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金屬對O2親和力對氰化物敏感

線粒體線粒體質(zhì)體細胞質(zhì)過氧化

微體物體

鐵和銅鐵銅銅無

極高高中等低極低

敏感不敏感敏感敏感不敏感第35頁/共69頁

魚藤酮抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2交替氧化E乙醛酸乙醇酸乙醇酸氧化E酚多酚氧化E谷胱甘肽抗壞血酸抗壞血酸氧化ENADPHP159第36頁/共69頁

※

四、呼吸代謝多樣性的內(nèi)容和生理意義

（一）內(nèi)容

1、呼吸途徑的多樣性（EMP、TCA、PPP等）

2、電子傳遞途徑的多樣性（主路、四條支路）

3、末端氧化E的多樣性（細胞色素氧化E、交替氧化E、酚氧化E、抗壞血酸氧化E、乙醇酸氧化E）第37頁/共69頁

呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應性表現(xiàn)。以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。（二）意義第38頁/共69頁第三節(jié)呼吸作用的指標及影響因素一、呼吸作用的指標(P170)1、呼吸速率（respiratoryrate）又稱呼吸強度（respiratoryintensity）單位時間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織釋放的CO2或吸收O2的量。單位有：mg·g-1·h-1,μmolg-1·h-1等。O2吸收速率:氧電極法和瓦布格測壓計CO2釋放速率:紅外線氣體分析儀和廣口瓶法第39頁/共69頁

2、呼吸商（respiratoryquotient,R.Q）又稱呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient）

指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量比值。

釋放CO2的量

R·Q=

吸收O2的量

R·Q是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應狀態(tài)的一種指標。第40頁/共69頁二、呼吸商的影響因素

１、呼吸底物的性質(zhì)（１）呼吸底物為糖類（Ｇ）而又完全氧化時，Ｒ·Ｑ為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·Q=6CO2/6O2=1第41頁/共69頁

（2）若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)或脂肪，則呼吸商小于1。

如：油料種子萌發(fā)初期，棕櫚酸先氧化為蔗糖。C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.36第42頁/共69頁

（3）若呼吸底物是富含氧的物質(zhì)，如有機酸，則呼吸商大于1。

如以蘋果酸為例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.33第43頁/共69頁2、氧氣供應狀態(tài)

若糖類在缺氧情況下進行酒精發(fā)酵，呼吸商大于1，異常的高；若在呼吸過程中形成不完全氧化的有機酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成蘋果酸：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2OR·Q=2CO2/3O2=0.67第44頁/共69頁三、呼吸速率的影響因素（一）內(nèi)部因素的影響1、不同植物種類，呼吸速率不同。植物種類呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1

仙人掌3.00

蠶豆96.60

小麥251.00

細菌10000.00第45頁/共69頁2、同一植物的不同器官或組織,呼吸速率不同。植物器官呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1胡蘿卜根25

葉440蘋果果肉30

果皮95大麥種子(浸泡15h)

胚715

胚乳76第46頁/共69頁

1、溫度

溫度主要是影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。在最低點與最適點之間，呼吸速率隨溫度升高而加快，超過最適點，呼吸速率隨溫度升高而下降。（二）外界條件的影響第47頁/共69頁第48頁/共69頁

呼吸作用最適溫度：是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。

呼吸作用最適溫度是25oC—35oC，最高溫度是35oC—45oC，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。

呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度高。第49頁/共69頁

巴斯德效應：有氧條件下，酒精發(fā)酵受抑制的現(xiàn)象。氧濃度在10-20%之間全部是有氧呼吸，當氧濃度低于10%時無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強。

無氧呼吸的消失點：無氧呼吸停止時的最低氧含量（10%左右）。

氧飽和點2、氧氣第50頁/共69頁

長時間的無氧呼吸為什么會使植物受到傷害？1、無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；

2、無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機物；

3、沒有丙酮酸氧化過程，正常合成代謝缺乏原料。第51頁/共69頁3、二氧化碳

環(huán)境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應減慢，呼吸作用受到抑制。

4、水分整體植物組織的含水量增加，其呼吸速率升高。5、機械損傷

機械損傷顯著加快組織的呼吸速率。第52頁/共69頁第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

呼吸效率(生長效率)：

1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/g葡萄糖(%))。

幼嫩、生長旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為60-65%。

第53頁/共69頁

維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。

生長呼吸(growthrespiration)：提供植物生長發(fā)育所需能量和物質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。不同的植物種類、不同(水稻)品種的生長呼吸似乎變化不大，受溫度影響不大。第54頁/共69頁

一、種子的呼吸與貯藏

1、種子形成與呼吸種子形成過程中呼吸速率是逐步升高的，到了灌漿期呼吸速率達到高峰期，此后呼吸速率便逐漸下降。成熟種子的最大呼吸速率與貯藏物質(zhì)最迅速的時期相吻合。第55頁/共69頁2、種子的安全貯藏與呼吸作用

油料種子的安全含水量是8%-9%以下淀粉種子的安全含水量是12%-14%以下安全含水量內(nèi)水為束縛水，呼吸E活性降到極限，呼吸極微弱。第56頁/共69頁第57頁/共69頁

糧食貯藏需降低呼吸速率的原因：

呼吸速率高，會消耗大量有機物；呼吸放出的水分使糧堆濕度增大，呼吸加強；呼吸放出的熱量使糧溫升高，反過來又增強呼吸：同時高溫高濕微生物迅速繁殖，最后導致糧食變質(zhì)。第58頁/共69頁種子安全貯藏的條件：1、曬干：進倉種子的含水量不得超過安全含水量

2、通風和密閉：冬季或晚間開倉，冷風透過糧堆，散熱散濕；梅雨季節(jié)進行全面密閉，以防