叢生型克隆植物的生態(tài)學(xué)特征理論分析,生態(tài)學(xué)論文

叢生型克隆植物的生態(tài)學(xué)特征理論分析,生態(tài)學(xué)論文內(nèi)容摘要：結(jié)合近年來國內(nèi)外的相關(guān)文獻(xiàn)，從植物種群的構(gòu)造、生理整合作用、生長格局及形態(tài)可塑性、種群空間擴(kuò)張等方面，對叢生型克隆植物的生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行理論分析，并對現(xiàn)有研究進(jìn)展進(jìn)行評述，同時(shí)提出今后研究需要重點(diǎn)關(guān)注的問題。本文關(guān)鍵詞語：叢生；構(gòu)件；種群構(gòu)造；生理整合；生長格局；形態(tài)可塑性；空間擴(kuò)張；Abstract:Theecologicalcharacteristicsofcaespitoseclonalplantswereanalyzedtheoreticallyincombinationofrelativeliteraturebothathomeandabroad,andfromsomeaspectsofstructureofplantpopulation,effectofphysiologicalintegration,growthpattern,morphologicalplasticityandspatialexpansionofpopulation.Thepresentresearchprogresswasreviewed,andthekeyissuesneededtobeconcernedinthefutureresearchwereputforwardaswell.Keyword:Caespitose;Component;Populationstructure;Physiologicalintegration;Growthpattern;Morphologicalplasticity;Spatialexpansion;1叢生型克隆植物種群研究基礎(chǔ)自20世紀(jì)70年代起，Haper和White提出了植物種群統(tǒng)計(jì)的構(gòu)件〔modular〕理論[1,2,3,4],該理論創(chuàng)始了植物種群生態(tài)學(xué)研究的嶄新領(lǐng)域，突破了傳統(tǒng)的植物種群生態(tài)學(xué)在研究無性系植物這一特殊的植物類群時(shí)所碰到的難以克制的局限，進(jìn)而大大促進(jìn)了植物種群生態(tài)學(xué)，十分是克隆植物生態(tài)學(xué)研究的快速發(fā)展。所謂克隆植物〔又稱無性系植物，clonalplant〕是指在自然條件下，能夠通過營養(yǎng)生長經(jīng)過，構(gòu)成多個(gè)在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨(dú)立或者潛在獨(dú)立的個(gè)體〔即無性系小株〕的一類植物[5,6,7,8,9].克隆植物存在于幾乎所有的生態(tài)系統(tǒng)類型中，且經(jīng)常在一些群落和生態(tài)系統(tǒng)中處于優(yōu)勢地位[10],十分在環(huán)境脅迫較大或營養(yǎng)匱乏的生境中，克隆植物的適應(yīng)能力和競爭優(yōu)勢更顯突出。對于克隆植物有很多種分類方式方法，而且能夠劃分出很多類群，但華而不實(shí)占優(yōu)勢地位的主要有3類，即匍匐莖型、根莖型、叢生型。叢生型克隆植物〔caespitoseclonalplant〕占所有克隆植物的43.5%[11].在表現(xiàn)型上，叢生型克隆植物與匍匐莖型和根莖型克隆植物差異不同明顯，叢內(nèi)分株排列嚴(yán)密，分株間距較短，分株之間沒有節(jié)間距離較長的匍匐莖和根莖相連[12].叢生型克隆植物一般在天然的草地〔草原〕植物群落中，占有重要或優(yōu)勢地位，并且大量出如今世界熱帶和溫帶的幾乎所有草地，十分是更多地出如今草原和稀樹干草原。有些更是生態(tài)入侵種[13]或者富有潛力的經(jīng)濟(jì)作物[14].基于叢生型克隆植物在自然界中所占有的突出重要的生態(tài)學(xué)地位，對于叢生型克隆植物的生態(tài)學(xué)特性進(jìn)行全面、深切進(jìn)入的研究，不僅具有重要的理論意義和科學(xué)價(jià)值，而且具有重要的生產(chǎn)實(shí)踐意義。對叢生型克隆植物的深切進(jìn)入研究，能夠?yàn)樘烊坏牟莸鼗虿菰郝洹踩A而不實(shí)一般包含有大量的叢生型克隆植物〕的科學(xué)培育、經(jīng)營、管理與改進(jìn)等實(shí)踐提供重要的理論根據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)，進(jìn)而為發(fā)展草原畜牧業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。同時(shí)，可以以為人工建植的以叢生型克隆植物為主要種類的各類草地、草坪的經(jīng)營實(shí)踐提供科學(xué)的方式方法和途徑。國外對于克隆植物生態(tài)學(xué)研究開展較早，迄今已有近30年的歷史，研究內(nèi)容比擬全面，并且已具有相當(dāng)?shù)纳疃取６鴩鴥?nèi)在這方面，則起步較晚，始于20世紀(jì)90年代初[15].當(dāng)前，無論國內(nèi)，還是國外，絕大多數(shù)克隆植物生態(tài)學(xué)家都把大量精神集中于研究根莖型或匍匐型克隆植物，而對于叢生型克隆植物的研究還特別有限。從當(dāng)前所搜集到的資料來看，迄今有關(guān)叢生型克隆植物的研究，主要側(cè)重于種群的構(gòu)造、生理整合作用、生長格局和形態(tài)可塑性以及種群的空間擴(kuò)張等幾個(gè)方面。2叢生型克隆植物的種群構(gòu)造及相關(guān)研究種群構(gòu)造〔structure〕是種群最基本的特征，它反映了種群內(nèi)不同大小、齡級、高度個(gè)體的數(shù)量配置情況，對種群數(shù)量及其動態(tài)、存活狀況等的預(yù)測具有重要意義[16].同時(shí)，種群數(shù)量大小構(gòu)造、年齡構(gòu)造及其種群調(diào)節(jié)與變化研究也是植物種群生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)內(nèi)容[17].由于在克隆植物內(nèi)存在獨(dú)特的雙重構(gòu)件性，因而，對于叢生型克隆植物種群的構(gòu)造研究，能夠在遺傳學(xué)意義上的個(gè)體〔即基株genet〕種群和形態(tài)學(xué)意義上的個(gè)體〔即分株ramet〕種群2個(gè)水平上進(jìn)行。這是自Haper和White提出植物種群統(tǒng)計(jì)構(gòu)件理論以來，植物生態(tài)學(xué)家所構(gòu)成的共鳴。構(gòu)件種群的詳細(xì)含義是指某一生境條件下，同一種植物體的某一種構(gòu)件的集合。比方同一株植物上所有的葉子構(gòu)成了葉種群，而所有的芽則構(gòu)成了芽種群等[18].由于構(gòu)件種群本身就是由類似構(gòu)件組成的，因而，便于在試驗(yàn)中進(jìn)行標(biāo)記和統(tǒng)計(jì)。通過測定這些構(gòu)件的出生和死亡率，能夠計(jì)算這些構(gòu)件種群的增長率，以獲取一個(gè)植株內(nèi)部生長發(fā)育動態(tài)乃至整個(gè)基株個(gè)體種群的增長動態(tài)的詳細(xì)信息[19,20].叢生型克隆植物種群構(gòu)造主要具體表現(xiàn)出在種群構(gòu)造動態(tài)方面，即種群數(shù)量、生物量動態(tài)及種群調(diào)節(jié)等方面。關(guān)于叢生型克隆植物種群的動態(tài)，主要包括數(shù)量和生物量動態(tài)2個(gè)方面，一般結(jié)合數(shù)學(xué)模型加以分析和預(yù)測。如張麗輝等研究了在放牧和割草2種不同方式作用下星星草這一叢生型克隆植物種群的冬眠構(gòu)件與叢徑的關(guān)系，得出了兩者之間呈現(xiàn)直線函數(shù)關(guān)系的結(jié)論[21].李紅等則在淺翻樣地和休閑樣地2種生境條件下，對叢生型克隆植物虎尾草種群的分蘗株的數(shù)量特征進(jìn)行了研究，并發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)蘗數(shù)量在2種生境條件下，分別呈冪函數(shù)和直線函數(shù)關(guān)系[22].張劍等通過對叢生型克隆植物硬質(zhì)早熟禾單優(yōu)群落隨機(jī)取樣調(diào)查與測定，發(fā)現(xiàn)分蘗株的數(shù)量、生殖蘗的數(shù)量、無性系的生物量、生殖蘗的生物量與叢徑呈冪函數(shù)關(guān)系[23].還有研究叢生型克隆植物在不同生長發(fā)育時(shí)期的構(gòu)件構(gòu)造、數(shù)量及生物量特征。如劉佩勇等對松嫩平原堿化草甸朝鮮堿茅無性系種群各功能構(gòu)件的生物量構(gòu)造、各功能構(gòu)件生物量與叢徑之間的關(guān)系，以及各功能構(gòu)件生物量之間的關(guān)系通過建立相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，進(jìn)行了定量分析[24].并揭示出了在孕穗期和果后營養(yǎng)期2個(gè)時(shí)期，朝鮮堿茅種群各功能構(gòu)件生物量與叢徑之間分別呈直線函數(shù)和冪函數(shù)關(guān)系。另有更多類似的研究[25,26,27,28,29,30,31,32,33,34,35].在種群調(diào)節(jié)方面，除了個(gè)別自毒植物以外，密度制約機(jī)制起到了主要作用。楊允菲等[37]對松嫩平原堿化草甸天然虎尾草種群內(nèi)密度制約作用進(jìn)行了定量研究，并發(fā)現(xiàn)平均株叢重與株叢密度之間表現(xiàn)為冪函數(shù)y=ax-b關(guān)系，平均植株重與密度之間在拔節(jié)孕穗期為冪函數(shù)y=ax-b關(guān)系，而在籽實(shí)成熟期則為指數(shù)函數(shù)y=ae-bx關(guān)系；分蘗率與密度之間呈線性關(guān)系y=a-bx,抽穗率、單位面積穗重、平均穗重、平均穗狀花序數(shù)、平均小穗數(shù)和地上生物量諸數(shù)量性狀的密度制約特征均表現(xiàn)為指數(shù)函數(shù)y=ae-bx關(guān)系[36].3叢生型克隆植物的生理整合作用在克隆植物中，生理整合作用〔physiologicalintegration〕的發(fā)現(xiàn)者首推Marshall和Sagar[38].其含義是指互相連接的植物部分之間由維管系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的由源到匯的物質(zhì)〔如，資源、激素、光合產(chǎn)物〕傳輸?shù)慕?jīng)過。或者，營養(yǎng)物質(zhì)〔資源〕通過互相連接的根莖〔rhizome〕、匍匐莖〔stolon〕或地上莖〔stem〕等在無性系各分株間的傳輸經(jīng)過[39].此后，圍繞很多維管克隆植物分株間的生理整合作用的研究日趨廣泛。Pitelka等在論文無性系植物分株的生理學(xué)與整合作用中，又對此進(jìn)行了較為深切進(jìn)入的研究〔1985〕[40].能夠講，整合作用是克隆植物種群最重要的特征之一，是克隆植物適應(yīng)異質(zhì)性生境的重要機(jī)制，克隆植物所表現(xiàn)出的很多生態(tài)獨(dú)特性均與生理整合作用密切相關(guān)，或者由其引發(fā)?？寺≈参锏纳碚献饔檬窃诜种攴N群〔rametpopulation〕內(nèi)發(fā)生的。而所謂分株種群是指在一定空間內(nèi)，由很多具有根狀莖、匍匐莖等間隔子或連接物相連的無性系小株〔或分蘗株tiller〕組成的集合，即一定環(huán)境中分株的集合。對于叢生型克隆植物而言，組成分株種群的分株之間的空間關(guān)系更為嚴(yán)密。對于克隆植物生理整合的研究歷經(jīng)了幾十年的歷史，但是，迄今為止大多數(shù)的研究還局限于匍匐莖型和根莖型兩大類克隆植物。而對于叢生型克隆植物分株之間的生理整合機(jī)制還研究較少，因此對其內(nèi)在機(jī)制還知之甚少。研究資料也不像其它2類克隆植物那樣豐富。究其原因可能在于，從形態(tài)上而言，匍匐莖型和根莖型克隆植物的構(gòu)造容易觀察，具有相對獨(dú)立的分株系統(tǒng)，分株之間有較長的間隔子相聯(lián)絡(luò)，因而，便于研究者的研究〔如，進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)、生物量測定和同位素示蹤等〕.而叢生型克隆植物的構(gòu)造較為復(fù)雜，內(nèi)部的分株〔分蘗株〕排列嚴(yán)密，間隔子極短，因而，不便于研究者的觀察和研究。同時(shí)，也有可能長期以來，很多人對于叢生型克隆植物的生理整合作用未予足夠重視，或者所采取的某些研究方式方法不適當(dāng)?shù)?，也會?dǎo)致叢生型克隆植物生理整合作用研究的緩慢。當(dāng)前有關(guān)叢生型克隆植物生理整合作用研究的一個(gè)比擬新的研究成果是王昱生和Okamoto等提出的分株集團(tuán)〔rametgroup〕理論。這一理論把叢生型克隆無性系看作一個(gè)整體，而把分株看作是整合作用發(fā)生的最小單位。他們通過研究羊茅〔Festucaovina〕、貝加爾針茅〔Stipabaicalensis〕及洽草〔Koeleriacristata〕和羊草〔Leymuschinensis〕、野古草〔Arundinellahirta〕克隆內(nèi)分株之間的整合作用后提出，叢生型克隆植物具有較匍匐莖型和根莖型克隆植物復(fù)雜得多的資源整合方式。大凡克隆植物都具有局部資源整合方式〔partialresourceintegration〕,即基株內(nèi)的部分分株之間的資源整合作用，叢生型克隆植物當(dāng)然也不例外，但是，叢生型克隆植物還具有完全的資源整合方式〔extensiveresourceintegration〕,即叢生克隆集合內(nèi)部各分株集團(tuán)之間的資源整合作用。叢生型克隆同時(shí)擁有這2種整合作用方式，可能是由于叢生克隆形態(tài)構(gòu)造的復(fù)雜性造成的。這也是叢生型克隆植物的一個(gè)較為獨(dú)特的性質(zhì)。這一性質(zhì)也將會引發(fā)一系列相對獨(dú)特的生態(tài)行為方式或?qū)Σ摺Ｍ蹶派?、Okamotoetal、Newman和Walter等對叢生型克隆植物形態(tài)學(xué)的觀察試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)，除了老分株集團(tuán)之外，絕大多數(shù)叢生型克隆植物內(nèi)的各分株之間，一般具有相通的維管束組織用來進(jìn)行資源轉(zhuǎn)移。但是，叢生型克隆各分株集團(tuán)之間能否一定具有可供資源整合的形態(tài)構(gòu)造〔維管束組織〕如今還不能特別確定，這可能會因種而異[41,42,43,44,45].4叢生型克隆植物的生長格局和形態(tài)可塑性一般，克隆植物的生長格局分為2個(gè)層次，一是表征克隆分株空間格局分布；二是表征構(gòu)件排列方式的克隆植物構(gòu)型或者生長型[46].克隆植物的生長格局〔patternofclonalgrowth〕是指克隆植物通過營養(yǎng)器官進(jìn)行的營養(yǎng)擴(kuò)散和生長經(jīng)過，并主要表現(xiàn)為在水平空間內(nèi)所占據(jù)的位置和拓展的速率。克隆植物的空間分布格局是其在適應(yīng)環(huán)境的經(jīng)過中構(gòu)成的，同時(shí)也是分株之間互相作用的結(jié)果。隨著時(shí)間的推移，無性系植株會不斷產(chǎn)生新的分株，因而，其分布格局必然是一個(gè)動態(tài)經(jīng)過。有關(guān)克隆生長格局的時(shí)間動態(tài)方面的研究，當(dāng)前僅有少量報(bào)道[47].植物的生長型〔growthform〕可能主要由遺傳構(gòu)造決定，不同的植物種一般具有不同的生長型。但植物的形態(tài)參數(shù)也受環(huán)境因子的影響，具有較大的可塑性〔plasticity〕[48,49,50,51].即便是一樣的植物種，一般也會隨詳細(xì)的生境狀況以及個(gè)體的發(fā)育階段不同而發(fā)生變化。對于叢生型克隆植物而言，其營養(yǎng)擴(kuò)散和生長方式是以分蘗根進(jìn)行的，由于分蘗根不具備類似匍匐莖和根莖那樣的在較大的空間內(nèi)生長、擴(kuò)散和運(yùn)動的能力，因而，叢生型克隆植物的生長型主要是密集型。植物種間的競爭、無性系分株之間的競爭、密度制約以及對環(huán)境的適應(yīng)，是通過植物體的生長型來表現(xiàn)的，同時(shí)，植物的生長型和大小顯示出很大的可塑性。無性系生長型主要是指其地上部分的變量〔如，分株的高度、葉面積以及原生和次生枝條〕的長度、大小及其垂直分布等[52].叢生型克隆植物的生長型一般可在種群、個(gè)體和分蘗株3個(gè)水平上進(jìn)行檢測。在自然條件下，植物的生境條件無論在時(shí)間上還是空間上，都普遍存在異質(zhì)性，即便在很小的尺度上，這種異質(zhì)性也是存在的[53].在具有異質(zhì)性的生境條件下，幾乎所有植物都會表現(xiàn)出程度不同的可塑性。表現(xiàn)型可塑性是植物種群克制環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑[54],也是克隆植物實(shí)現(xiàn)覓養(yǎng)行為〔foragingbehavior〕的重要途徑之一。叢生型克隆植物的覓養(yǎng)行為方式一般能夠分為2種，第1種是根莖型或匍匐莖型克隆植物所不具備的分株集團(tuán)內(nèi)分株的覓養(yǎng)〔foragingoframetswithinagroup〕.這種覓養(yǎng)功能主要是通過分株集團(tuán)內(nèi)各分株根系的多少、所占面積大小和分株分蘗數(shù)目的多少來實(shí)現(xiàn)的。分株集團(tuán)內(nèi)分株根系變少、分株集團(tuán)內(nèi)的分株分蘗數(shù)目變多意味著覓養(yǎng)處于有利的生長地點(diǎn)，覓養(yǎng)較為積極；反之，根系變多、分株的分蘗數(shù)目變少則意味著覓養(yǎng)處于不利生長地點(diǎn)，覓養(yǎng)較為消極。第2種是根莖型和匍匐莖型克隆植物也具備的發(fā)生在叢生克隆集合內(nèi)集團(tuán)的覓養(yǎng)。這種覓養(yǎng)功能通過叢生克隆集合內(nèi)各分株集團(tuán)之間根系的多少、各分株集團(tuán)分株總數(shù)目的多少和各分株集團(tuán)所占面積大小來實(shí)現(xiàn)。5叢生型克隆植物種群的空間擴(kuò)張克隆植物的一個(gè)顯著特征就是具有克隆生長的能力，幾乎能夠不斷地拓展其生存空間。克隆植物種群的空間擴(kuò)張行為，主要表如今對本身已占據(jù)空間的繼續(xù)穩(wěn)固和對尚未占據(jù)空間的潛在的擴(kuò)大占據(jù)。就叢生型克隆植物種群而言，其對于已占據(jù)空間的繼續(xù)穩(wěn)固主要通過生長型來具體表現(xiàn)出。詳細(xì)的指標(biāo)有叢徑或叢面積、分蘗芽著生位置及高低等[55].這些特征一般由其本身遺傳構(gòu)造和外界條件綜合決定；而對于尚未占據(jù)空間的潛在的擴(kuò)大占據(jù)則是通過增加種子雨的分布[56]以及分株獨(dú)立、株叢的破碎與枝條自疏經(jīng)過的方式來逐步實(shí)現(xiàn)的，在這里經(jīng)過中，分株種群的規(guī)模也在不斷擴(kuò)大，空間也在不斷擴(kuò)張[57,58].6叢生型克隆植物的種群評述與瞻望當(dāng)前，對于叢生型克隆植物種群構(gòu)造的研究還處于初始階段。研究還只停留在構(gòu)件種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的層次，研究方式方法也比擬單一。大多通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方式方法結(jié)合數(shù)學(xué)方程擬合的方式方法來對其種群構(gòu)造進(jìn)行分析和預(yù)測，缺乏長期的種群動態(tài)檢測的相關(guān)研究。但在種內(nèi)競爭方面，分蘗株之間怎樣通過消耗性競爭改變生長格局及生長型，并且適應(yīng)環(huán)境的、分株之間對資源的利用能否具有等級性選擇、這一經(jīng)過是隨機(jī)的還是有規(guī)律的、叢內(nèi)的分蘗經(jīng)過能否有極限、整個(gè)叢內(nèi)分蘗種群生活史經(jīng)過中，分蘗株的年齡分布動態(tài)怎樣等，迄今的研究尚未牽涉。在生理整合方面，分株之間資源傳輸方式的研究更幾乎處于空白狀態(tài)。迄今為止，幾乎還沒有一套相對成熟的用于研究叢生型克隆生理整合作用的技術(shù)或方式方法，而用于研究匍匐莖型和根莖型克隆植物生理整合的方式方法，對叢生型克隆植物而言能否適用，還需要不斷加以檢驗(yàn)。對于整個(gè)叢生型克隆植物個(gè)體而言，由于本身的空間移動能力有限，分蘗株進(jìn)入異質(zhì)性生境較為困難，但是很多叢生型克隆植物卻能在很多極端性生境中生存下來，華而不實(shí)的原因和機(jī)制等生態(tài)學(xué)問題，亟待我們?nèi)ヌ綄で笏骱脱芯俊？傊?，對于叢生型克隆植物的研究，?dāng)前還處于初始階段，對此進(jìn)行深切進(jìn)入研究，可能將為植物生態(tài)學(xué)研究開拓出一片嶄新的天地。以下為參考文獻(xiàn)[1]HARPERJL.Populationbiologyofplants[M].London:AcademicPress,1977:237-249.[2]HARPERHL.Theconceptofpopulationinmodularorganisms[C]//MAYR.Theoreticalecology:Principlesandapplications〔2ndEd.〕.Ox-ford:Blackwell,1981:53-77.[3]WHITEJ.Theplantasametapopulation[J].AnnRevEcolSyst,1979,10:109-145.[4]WHITEJ.Plantmetamerism[C]//Perspectivesonplantpopulationecolo-gy.Masschusetts:SinauerAssociatesInc,1984:15-47.[5]JACKSONJBC,BUSSLW,COOKRE.Populationbiologyandevolutionofclonalorganisms[M].NewHaven:YaleUniversityPress,1985:259-296.[6]vanGROENENDAELJ,deKROONH.Clonalgrowthinplants:Regulationandfunction[M].TheHague:SPBAcademicPublishing,1990:79-94.[7]deKROONH,vanGROENENDAELJ.Theecologyandevolutionofclonalplants[M].Leiden:BackhuysPublishers,199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