第四章乙烯及其他植物激素對成熟

第四章乙烯及其他植物激素對成熟第一頁，共五十四頁，2022年，8月28日植物體內存在著五大類植物激素，即生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞激動素(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ET)，它們之間相互協(xié)調，共同作用，調節(jié)著植物生長發(fā)育的各個階段。第二頁，共五十四頁，2022年，8月28日第一節(jié)乙烯的生物合成與信號轉導途徑一、乙烯的發(fā)現(xiàn)和分布很久以前，我國果農就知道在室內燃燒一柱香能使采摘的果實加速成熟，煤氣、煤油爐氣體等有促使果實成熟的作用。在19世紀中葉就有關于燃氣街燈漏氣會促進附近的樹落葉的報道1901俄國植物學家證實乙烯在起作用。1934年英國Gane首先證明乙烯是植物的天然產物。

第三頁，共五十四頁，2022年，8月28日氣相色譜技術的應用推動了乙烯的研究，發(fā)現(xiàn)乙烯具有內源激素的一切特性。1966年正式確定乙烯是一種植物激素。乙烯是簡單的不飽和碳氫化合物，分子量為28，是各種植物激素中分子結構最簡單的一種。常溫下是氣體，在極低濃度(0.01～0.1μL·L-1)時就對植物產生生理效應。第四頁，共五十四頁，2022年，8月28日乙烯廣泛存在于植物的各種器官，正在成熟的果實和即將脫落的器官含量比較高。逆境條件下，例如，干旱、水澇、低溫、缺氧、機械損傷等均可誘導乙烯的合成，稱之為逆境乙烯。第五頁，共五十四頁，2022年，8月28日二、乙烯的生物合成第六頁，共五十四頁，2022年，8月28日Met→SAM→ACC→乙烯轉氨酶不具活性的結合態(tài)ACC第七頁，共五十四頁，2022年，8月28日(一)甲硫氨酸循環(huán)(1)Met在SAM合成酶的催化下與ATP反應形成SAM。(2)SAM在ACC合酶(ACS)作用下生成ACC，同時形成MTA。(3)MTR通過MTR激酶轉變?yōu)镸TR一1一P，后者進一步轉變?yōu)?一酮基一4一甲硫基丁酸(KMB)。(4)KMB通過專一的轉氨酶作用再形成Met。第八頁，共五十四頁，2022年，8月28日(二)AOC的轉化與乙烯的形成(1)Met循環(huán)形成的ACC在ACC氧化酶(AC0)作用下形成乙烯，同時形成氰甲酸。氰甲酸不穩(wěn)定，分解形成CO2和HCN。(2)HCN對植物有毒，HCN在β一氰丙氨酸合成酶的催化下與半胱氨酸形成β一氰丙氨酸。(3)ACC也可在N一丙二酰轉移酶作用下與丙二酰輔酶A反應生成N一丙二酰一氨基環(huán)丙烷羧酸(MACC)，即不具活性的結合態(tài)ACC。該反應可能有助于降低體內過高水平的ACC第九頁，共五十四頁，2022年，8月28日第二節(jié)乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用及其調控乙烯廣泛作用于植物的各個階段，除了與果實成熟衰老等有關外，還參與了種子萌發(fā)、根毛發(fā)育、性別分化、器官脫落及植物對生物和非生物逆境脅迫反應等代謝過程。目前調控乙烯的作用主要是抑制乙烯生成、降低環(huán)境中乙烯的濃度以及抑制乙烯的作用。

第十頁，共五十四頁，2022年，8月28日一、乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用(一)內源乙烯的作用

1．對成熟衰老的影響成熟(ripening)：是果實生長發(fā)育后期的一個階段，一般是指果實生長停止后發(fā)生的一系列生理生化變化達到可食狀態(tài)的過程。第十一頁，共五十四頁，2022年，8月28日第十二頁，共五十四頁，2022年，8月28日果實內部的化學成分也發(fā)生一系列的變化，如淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，葉綠素降解，類胡蘿卜素和花色素苷等色素增加，水溶性果膠含量增加，果實硬度降低，特有的風味出現(xiàn)等。第十三頁，共五十四頁，2022年，8月28日第十四頁，共五十四頁，2022年，8月28日2．對植物器官脫落的影響

葉片、花和果實在稍加外力(風和重力)作用下的機械脫落原因？在葉、花和果實在衰老及受傷時可產生乙烯，并作用于葉柄、花梗和果柄基部的離層區(qū)，促進離層組織的纖維素酶、果膠酶等水解酶類的合成和轉運，從而導致細胞壁和中膠層成分的降解，引起離層區(qū)的結合強度降低，分離程度增大。第十五頁，共五十四頁，2022年，8月28日(二)外源乙烯的作用1.提高果實的呼吸強度：兩類果實對外源乙烯的反應不同2.促進內源乙烯的產生3.促進果蔬產品成熟衰老：外源乙烯的存在能加快葉綠素的分解使水果和蔬菜轉黃，加速蔬菜組織的纖維化，促進果蔬的衰老，品質下降。4.乙烯的其他生理作用：乙烯對植物器官的脫落有極顯著的促進作用。第十六頁，共五十四頁，2022年，8月28日第十七頁，共五十四頁，2022年，8月28日二、影響乙烯生物合成的因素(一)溫度1．對乙烯生成的影響在一定的溫度范圍內，T↑，乙烯生成速率↑，在30℃時乙烯生成速率可達到5℃時的4倍。當溫度超過35℃時，乙烯↓。低溫貯藏會刺激園藝產品的乙烯釋放，特別是對許多低溫敏感型的園藝產品，當溫度下降到冷害臨界溫度下即可誘導傷害乙烯的產生。在低溫下這些產品的乙烯釋放量很低，但當從低溫或冷害溫度下轉移到室溫條件下時，乙烯↑。第十八頁，共五十四頁，2022年，8月28日在冷害溫度(2.5℃)下黃瓜果實的乙烯釋放與ACC水平均略高于非冷害溫度(13℃)，但差異不顯著，均沒有乙烯釋放的增加和ACC的積累。當轉移到25℃下后，乙烯釋放和ACC含量急劇增加，經7h達到最高峰，約增加了70倍。但是如果冷害低溫時間過長，已經引起細胞膜等的破壞，即使有ACC的累積，轉移到室溫下，乙烯的釋放也是很微弱。第十九頁，共五十四頁，2022年，8月28日2．對乙烯作用的影響

乙烯催熟果蔬對溫度有要求嗎？乙烯處理躍變前的蘋果，在3.3℃或7.2℃下沒有觀察到乙烯刺激呼吸速率的增加，而在12℃以上才觀察到乙烯的這種效應。用l000mg／kg的乙烯催熟番茄果實在18～21℃條件下，經8d全部果實變紅；在12℃下相同時間僅有35％果實變成半紅；溫度再低，外源乙烯則不能催熟番茄果實。用100mg／kg乙烯處理鱷梨，高于34℃或低于9℃，乙烯都不能激發(fā)呼吸躍變，也不能催熟，催熟的最佳溫度在14～24℃。這說明乙烯作用與溫度有關。第二十頁，共五十四頁，2022年，8月28日【鄭州晚報】用電熱毯催熟芒果引燃倉庫50多人困在樓上

第二十一頁，共五十四頁，2022年，8月28日視頻：海南香蕉滯銷調查：果實成熟釋放天然植物激素——乙烯第二十二頁，共五十四頁，2022年，8月28日(二)O2和CO21．低O2ACC向乙烯的轉化是一個需O2的過程，所以厭O2條件會抑制乙烯的生成。例如，將蘋果或番茄果實放在低O2條件下乙烯產生停止，將這些果實重新放置到空氣中乙烯又急劇增加。這是由于在低O2條件下SAM可以轉變成ACC，但不能生成乙烯。當轉移到空氣中后，ACC即可迅速轉變成乙烯。因此，降低貯藏環(huán)境的氧分壓，則會降低乙烯的生成。第二十三頁，共五十四頁，2022年，8月28日第二十四頁，共五十四頁，2022年，8月28日2．高CO2高CO2并不抑制乙烯生物合成的已知步驟，但是氣調貯藏中，高CO2抑制了呼吸和ATP供應，進而可抑制蛋氨酸循環(huán)，降低蛋氨酸的供應水平，所以高CO2間接抑制了乙烯的生成。如將氣調貯藏環(huán)境中CO2濃度提高到3％時，蘋果乙烯生成量大約降低到原來水平的15％。在O2分壓不變的條件下，用10％～12％的CO2處理元帥、金冠、國光蘋果30～40d，明顯抑制了果實乙烯的產生。第二十五頁，共五十四頁，2022年，8月28日第二十六頁，共五十四頁，2022年，8月28日經30d貯藏的元帥蘋果，果肉乙烯濃度為26mg／kg，60d時僅為58mg／kg。而對照果實30d時乙烯濃度已經達到124mg／kg。因此，氣調貯藏環(huán)境中高濃度的CO2，不僅能抑制乙烯的作用，還能間接抑制乙烯生成而有助于延緩乙烯促進成熟的作用。

第二十七頁，共五十四頁，2022年，8月28日(三)逆境脅迫逆境乙烯的產生通常在受影響的活細胞中經過一定的滯后期(誘導期)，然后乙烯釋放增加。逆境乙烯的生成也是遵循Met→SAM→ACC→C2H4途徑，該途徑可被蛋白質抑制劑所抑制。因此，認為逆境乙烯的滯后期有新蛋白質的合成，其中主要是ACS。但ACS、ACO以及ACC丙二酰轉移酶三者的活性均對乙烯生成有不同程度的影響。第二十八頁，共五十四頁，2022年，8月28日

水解細胞壁的酶類如多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶以及細胞壁的水解產物，如小分子的多糖殘基也可刺激乙烯的生成。所以在脅迫或受傷時產生的細胞壁的碎片，可能作為刺激乙烯生成的“信號”。第二十九頁，共五十四頁，2022年，8月28日1．機械損傷

機械損傷刺激果實組織產生的乙烯稱為傷乙烯。甜瓜完整果實的ACC含量不到0．1nmol／g，切傷后經25h增加到350nmol／g。

第三十頁，共五十四頁，2022年，8月28日2．病原物侵染病原物侵染可明顯促進寄主釋放乙烯。例如，甜橙在20℃釋放乙烯很少，約0.05～0.8微升／(kg.h)，接種意大利青霉3天后刺激乙烯增長10～15倍。第三十一頁，共五十四頁，2022年，8月28日同一病原物刺激同一果實不同組織產生乙烯差別也很大，甜瓜皮層(外果皮)因病原物刺激乙烯釋放明顯大于果肉(內果皮)。果實受病原微生物侵染后，病斑部位和鄰近病斑部位乙烯釋放量大，遠離病斑組織乙烯釋放量少。病原微生物侵染果實，刺激乙烯釋放，重要原因可能由于病原微生物刺激寄主組織損傷所致；另一方面病原微生物自身生長繁殖也釋放乙烯。

第三十二頁，共五十四頁，2022年，8月28日第三十三頁，共五十四頁，2022年，8月28日(四)化學物質1．影響乙烯生成的化學藥物如氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)可抑制SAM向ACC的轉化，解偶聯(lián)劑、自由基清除劑、鈷離子可抑制ACC轉化成乙烯。乙烯的生理作用也為一些特殊抑制劑所抑制，如作為AgNO3或硫代硫酸銀形式的銀離子是乙烯生理作用的抑制劑，銀的作用十分專一，它所引起的抑制作用不為其他金屬離子所引起。第三十四頁，共五十四頁，2022年，8月28日2．影響乙烯作用的化學藥物（1）高錳酸鉀生產上常用的乙烯氧化劑，將它配成飽和溶液，吸附在一些多孔載體上，置于氣調貯藏庫或塑料袋及塑料帳中，乙烯將被吸附氧化。常用的載體有碎磚塊、蛭石、氧化鋁等。高錳酸鉀失效后會由原來的紫紅色變成磚紅色。此外，也可以用溴化物制成乙烯氧化劑。焦炭分子篩對乙烯也有一定的吸附能力。第三十五頁，共五十四頁，2022年，8月28日（2）1一甲基環(huán)丙烯(1-MCP)美國科學家Sylvia在20世紀90年代發(fā)現(xiàn)的一種新型乙烯抑制劑。能強烈競爭乙烯受體，通過金屬原子與受體緊密結合，阻礙乙烯的正常結合。1-MCP處理可顯著抑制蘋果、梨、桃、油桃、李、杏、獼猴桃、柿子、鱷梨、葡萄、草莓、香蕉、荔枝、芒果、柑橘、番茄、青花菜、胡蘿卜、香菜、萵苣等果蔬的成熟和衰老過程。

第三十六頁，共五十四頁，2022年，8月28日雖然1-MCP與乙烯分子結構相似，能夠與乙烯受體結合，但不會導致產品成熟。因此，在內源乙烯大量合成之前施用1一MCP，它就會搶先與乙烯受體結合，從而阻斷乙烯與該受體結合，使得乙烯對成熟和衰老的促進作用無法實現(xiàn)，從而達到保鮮的效果。第三十七頁，共五十四頁，2022年，8月28日四、其他激素對乙烯作用的影響

及成熟的調節(jié)1.果實成熟與激素植物激素對植物的生長、發(fā)育、成熟、衰老、休眠等都有調節(jié)控制作用。到目前為止，已經發(fā)現(xiàn)了五大類激素，它們是生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。第三十八頁，共五十四頁，2022年，8月28日視頻：歐洲日本對使用植物生長調節(jié)劑非常謹慎第三十九頁，共五十四頁，2022年，8月28日按其對植物組織的生理效應，把植物激素分為兩個類型第一類是對細胞的分裂、增大和生長發(fā)育有促進作用的激素，如生長素、細胞分裂素、赤霉素；第二類是在成熟衰老過程中起促進作用的激素，如脫落酸和乙烯。第四十頁，共五十四頁，2022年，8月28日這兩類激素的生理效應是相互對抗的。第一類激素的主要生理功能是促進生長發(fā)育，但對植物組織的成熟衰老也起重要作用；第二類激素的主要生理功能是促進衰老，對生長發(fā)育中的組織也起調節(jié)作用。果實的生長、發(fā)育、成熟、衰老過程是這兩類激素相互平衡，相互作用的結果。第四十一頁，共五十四頁，2022年，8月28日2.生長素與乙烯天然生長素的化學名稱叫吲哚乙酸(IAA)。生長素對生長有明顯的促進作用，這在胚芽鞘、莖、果實、貯藏器官中都可以看到。但這種生長促進作用，一般限于低濃度，如果增加生長素的濃度，那么促進生長的作用轉而為抑制作用所替代。打了生長素柿子不長了第四十二頁，共五十四頁，2022年，8月28日同一生長素濃度施用在不同器官上會有完全不同的反應。低濃度的IAA(1～10μmol／L)對果實的成熟有抑制作用，抑制呼吸躍變。高濃度的IAA(100-1000μmol／L。)可刺激呼吸，促進ACC的積累。IAA的作用主要是誘導ACS的形成，IAA濃度越高，乙烯的釋放量也就越大。第四十三頁，共五十四頁，2022年，8月28日乙烯也影響IAA的水平，其作用有三方面：①乙烯抑制IAA的生物合成。②乙烯抑制IAA的極性運輸。③乙烯促進IAA氧化酶的活性?？傊谝蚁┑淖饔孟?，IAA濃度降低。使用外源乙烯即可引起內源IAA的減少。IAA與乙烯的相互作用，表明了這些激素在調節(jié)植物生命活動中的相互關系。第四十四頁，共五十四頁，2022年，8月28日視頻：禍起“膨大劑”：“膨大劑”輔助生長素并非化學添加劑第四十五頁，共五十四頁，2022年，8月28日3.赤霉素與乙烯赤霉素或GA3，是最初從赤霉菌中分離出來的雙萜類化合物。在幼小的果實中赤霉素含量高，種子是合成赤霉素的主要場所，在果實成熟期間赤霉素水平下降。赤霉素與細胞分裂素相似，可延遲器官的衰老，對于果實則延遲成熟，抑制乙烯的作用。第四十六頁，共五十四頁，2022年，8月28日例如，GA3可促使甜橙重新變綠，處理后的果皮中類胡蘿卜素含量降低而葉綠素含量增高。GA3的作用是促進原葉綠素形成并延遲葉綠素分解，使有色體重新變成葉綠體，同時延遲果實軟化并降低胡蘿卜素的積累，抑制乙烯的發(fā)生與作用，但在呼吸躍變后，GA3便失去了抑制乙烯的作用。第四十七頁，共五十四頁，2022年，8月28日4.細胞分裂素與乙烯細胞分裂素(CTK)是腺嘌呤的衍生物，這類化合物的基本結構都是一個嘌呤環(huán)，其中6一氨基被不同的側鏈所取代。各種細胞分裂素的區(qū)別在于側鏈上有無不飽和鍵和羥基的位置，如激動素(KT)是6一呋喃氨基腺嘌呤。第四十八頁，共五十四頁，2022年，8月28日細胞分裂素對細胞的分裂與分化有明顯的效果。它可協(xié)同IAA誘導黃化