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園林植物環(huán)境
第一章園林植物生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境目錄0緒論1園林植物生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境2園林植物與氣象要素
3園林植物與土壤要素4園林植物與營(yíng)養(yǎng)要素5園林植物與生物要素6園林植物設(shè)施環(huán)境與管理7實(shí)訓(xùn)指導(dǎo)0緒論
0.1園林植物環(huán)境的概念
環(huán)境是指與某一特定中心事物有關(guān)的周圍事物的總和。環(huán)境是相對(duì)中心事物而言的,如生物的環(huán)境、人的環(huán)境分別是以生物或人作為中心事物。在環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域,環(huán)境是以人類為主體的外部世界的總和,可稱為“人類的環(huán)境”。
在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域,環(huán)境是以生物為主體,其生存空間周圍所有因素的總和,包括物理因素和生物因素,可稱為“生物的環(huán)境”。物理因素主要指光照、溫度、水分、空氣、土壤等;生物因素主要是動(dòng)物、植物及人類。環(huán)境既包括所有這些因素,也包括這些因素的構(gòu)成系統(tǒng)及其所呈現(xiàn)的狀態(tài)與相互關(guān)系。
園林植物環(huán)境可理解為以園林植物為中心,與其有關(guān)的周圍諸因素之間相互作用及其所呈現(xiàn)的狀態(tài)和相互關(guān)系的總和。與園林植物生長(zhǎng)有關(guān)的環(huán)境因素,包括氣象、土壤、生物等因素,這些因素是在不斷地變化運(yùn)動(dòng)中而植物的生長(zhǎng)發(fā)育又反過(guò)來(lái)影響著它們的變化運(yùn)動(dòng),從而共同構(gòu)成了我們所見到的植物環(huán)境,這是植物長(zhǎng)期進(jìn)化(適者生存)自然選擇的結(jié)果。0.2環(huán)境因素對(duì)園林植物的影響
園林植物生長(zhǎng)發(fā)育與光照、溫度、水分、空氣、土壤、養(yǎng)分及生物等環(huán)境因素有密切的關(guān)系,只有處理和協(xié)調(diào)好各種環(huán)境因素的關(guān)系,才能使植物生長(zhǎng)健壯,發(fā)育良好,發(fā)揮最佳的綠化效果。1)光對(duì)園林植物的影響
光是植物生長(zhǎng)與發(fā)育所需能量的主要來(lái)源,是植物生長(zhǎng)與發(fā)育的基本條件之一。光可促進(jìn)植物形態(tài)器官的建成,如光可以促進(jìn)需光種子的萌發(fā)、幼葉的展開,影響葉芽與花芽的分化、植物的分枝與分蘗等;光也是植物進(jìn)行光合作用,合成有機(jī)物質(zhì)的基礎(chǔ)。此外,光還會(huì)影響植物的某些生理代謝過(guò)程,進(jìn)而影響園林植物的觀賞品質(zhì),如花的顏色、樹木的姿態(tài)、果品的形態(tài)及大小等。2)溫度對(duì)園林植物的影響
任何植物的生長(zhǎng)發(fā)育都要求一定的溫度。植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育及其過(guò)程必須在一定的溫度范圍內(nèi)才能完成,而且各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段所需的最適溫度范圍也不一致,超出這一范圍,就會(huì)使植物受到傷害,生長(zhǎng)發(fā)育不能完成,甚至過(guò)早死亡。不同園林植物對(duì)溫度要求不同,如南方有椰樹添情調(diào),北方則有雪松增風(fēng)采;夏季有玫瑰、牡丹爭(zhēng)艷麗,冬季節(jié)則有梅花、水仙吐芬芳。3)水分對(duì)園林植物的影響水是生命起源的先決條件,沒有水就沒有生命。植物的一切正常生命活動(dòng)都必須在細(xì)胞含有水分的狀況下才能發(fā)生。水是植物的主要組成成分,能維持細(xì)胞和組織的形態(tài)。水是多種物質(zhì)的溶劑,也是光合作用的原料。
此外,水可緩和植物體內(nèi)細(xì)胞原生質(zhì)的溫度變化,使原生質(zhì)免于受害或受害較輕。水是連接“土壤—植物—大氣”這一系統(tǒng)的介質(zhì),水通過(guò)不同形態(tài)、數(shù)量和持續(xù)時(shí)間的變化對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化活動(dòng)產(chǎn)生重要的生理生態(tài)作用,進(jìn)而影響園林植物生長(zhǎng)的質(zhì)和量。4)土壤對(duì)園林植物的影響
土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基地。植物可以從土壤中吸收生長(zhǎng)發(fā)育所需要的水分和養(yǎng)分。土壤特性不僅影響水分和養(yǎng)分供應(yīng),而且也影響植物地上部分的各種代謝過(guò)程。一個(gè)具有良好特性的土壤應(yīng)該使植物能“吃得飽”(養(yǎng)料供應(yīng)充足)、“喝得足”(水分充足供應(yīng))、“住得好”(空氣流通、溫度適宜)、“站得穩(wěn)”(根系伸展開、機(jī)械支撐牢固)。土壤對(duì)植物起著“營(yíng)養(yǎng)庫(kù)”作用,在養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)作用中有重要意義。5)肥料對(duì)園林植物的影響
肥料是植物的糧食,是土壤養(yǎng)分的主要來(lái)源,是重要的植物生長(zhǎng)與發(fā)育物資,在植物生長(zhǎng)與發(fā)育中起著重要的作用。肥料可以改良土壤,提高土壤肥力,也可以促進(jìn)植物整株生長(zhǎng)或促進(jìn)植株某一部位生長(zhǎng)。改善園林植物的觀賞品質(zhì)也與肥料的特性有密切關(guān)系。如氮肥可使植株健壯,磷肥可使花色鮮艷等。
0.3園林植物環(huán)境的生態(tài)意義
園林植物是指在園林綠化中用來(lái)美化、香化、彩化和綠化環(huán)境的植物,是構(gòu)成園林景觀的基本材料。園林植物不但構(gòu)成園林景觀,發(fā)揮美化和綠化的功能,而且對(duì)保護(hù)與改善環(huán)境、維持生態(tài)平衡具有重要的作用。園林植物構(gòu)成的園林綠地,是自然界的象征,在凈化空氣、吸收有害氣體、吸滯灰塵、減菌殺菌、減弱和消除噪音、降溫增濕等方面具有極其重要的作用。因此,園林植物環(huán)境建設(shè)應(yīng)該成為城鄉(xiāng)文明建設(shè)的一個(gè)重要內(nèi)容。
園林植物環(huán)境被譽(yù)為“城市的心肺”,是城市人們生存的重要環(huán)境之一。一方面當(dāng)我們從喧嘩的城市環(huán)境移身于寧?kù)o美麗、芳香四溢的園林植物環(huán)境后,腦神經(jīng)系統(tǒng)從有刺激性的壓抑中解放出來(lái),感到寧?kù)o安逸、心情舒暢;另一方面它能凈化環(huán)境,減弱人類活動(dòng)造成的各種環(huán)境污染,降低城市的“熱島、干島、雨島和霧島”等效應(yīng),使人們?cè)诰裆?、肉體上消除疲勞、充滿活力,健康愉快地生活。
因此,應(yīng)大力提倡栽花、種樹、種草,提高城市綠化覆蓋率,以綠化祖國(guó)、美化城市、改善和保護(hù)生態(tài)環(huán)境,達(dá)到人與自然、人與城市共存和持續(xù)發(fā)展的和諧關(guān)系。
0.4園林植物環(huán)境課程的主要內(nèi)容和任務(wù)
主要內(nèi)容園林植物環(huán)境是一門研究園林植物主要環(huán)境因素的特點(diǎn)、園林植物與其環(huán)境的相互關(guān)系及園林植物主要生態(tài)因素調(diào)控在園林綠化中應(yīng)用的課程。本課程內(nèi)容包括:園林植物主要環(huán)境因素的組成及園林植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的知識(shí);與園林植物有關(guān)的氣象知識(shí);與園林植物有關(guān)的土壤基本特性、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化規(guī)律及肥料施用知識(shí);與園林植物有關(guān)的設(shè)施環(huán)境的組成及調(diào)控知識(shí)。
本課程根據(jù)高職類園林專業(yè)的特點(diǎn),在堅(jiān)持基本理論夠用、突出應(yīng)用技能的前提下,將生態(tài)學(xué)、氣象學(xué)、土壤肥料學(xué)等多門學(xué)科的知識(shí)有機(jī)地整合在一起,減少了交叉內(nèi)容的重復(fù),因而相應(yīng)地節(jié)約了學(xué)習(xí)時(shí)間,以達(dá)到培養(yǎng)職業(yè)技術(shù)人才的目的。在城市中,人類社會(huì)的種種活動(dòng)對(duì)植物起著極大的影響,因而它也涉及到社會(huì)科學(xué)的有關(guān)知識(shí)。
主要任務(wù)園林植物環(huán)境課程的任務(wù)是闡明園林植物環(huán)境因素的特點(diǎn)及變化規(guī)律,揭示園林植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育和群體的結(jié)構(gòu)、形態(tài)、形成、發(fā)展與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系,從而更好地控制和調(diào)節(jié)園林植物與環(huán)境之間的關(guān)系。
在園林工作中,了解和研究園林植物與環(huán)境的相互關(guān)系,不僅要了解園林植物本身各方面的特性,還要了解它們生活環(huán)境方面的特性,以及它們二者之間相互作用的關(guān)系。
只有對(duì)具體的園林植物和具體的環(huán)境進(jìn)行具體的分析,才能弄清和掌握?qǐng)@林植物與環(huán)境的相互促進(jìn)、相互制約、共同發(fā)展的規(guī)律,便于正確地改善環(huán)境條件,以滿足園林植物對(duì)外界物質(zhì)和能量的要求,另一方面可充分發(fā)揮植物的生態(tài)適應(yīng)潛力,使其能更充分地利用環(huán)境條件和更有效地改造環(huán)境,從而最大限度地發(fā)揮植物在園林綠化中的優(yōu)勢(shì)和潛力。
學(xué)習(xí)園林植物環(huán)境課程時(shí)應(yīng)緊密聯(lián)系實(shí)際,用生態(tài)的觀點(diǎn)、辨證的方法勤觀察、勤思考,不斷提高自身的知識(shí)和能力水平,做到活學(xué)活用、融會(huì)貫通、不斷創(chuàng)新,為進(jìn)一步學(xué)習(xí)園林植物栽培養(yǎng)護(hù)、園林植物良種繁育,以及園林規(guī)劃設(shè)計(jì)、施工和園林經(jīng)營(yíng)管理等知識(shí)和技能奠定基礎(chǔ)。1)掌握氣象、氣候和小氣候的基本知識(shí);2)掌握土壤性質(zhì)、土壤養(yǎng)分土壤調(diào)查、土壤樣品分析、土壤施肥與改良的基本理論知識(shí);3)了解園林植物與周圍環(huán)境互相作用的基本規(guī)律;4)正確認(rèn)識(shí)園林建設(shè)尤其是園林植物在改善生態(tài)環(huán)境方面的重要作用,建立生態(tài)觀念和環(huán)境意識(shí)。
教學(xué)目的及要求1)掌握影響植物的各環(huán)境因子的觀測(cè)儀器、原理及獨(dú)立操作技能(設(shè)施內(nèi)小氣候觀測(cè))
2)具有觀測(cè)數(shù)據(jù)、資料記載、效果評(píng)價(jià)的綜合能力(化學(xué)肥料定性鑒定/設(shè)施類型結(jié)構(gòu)調(diào)查)。能力培養(yǎng)目的及要求3)具有觀察各環(huán)境因子對(duì)植物的作用的能力(種子生活力的快速測(cè)定技術(shù)/生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用/土壤速效N、P、K的測(cè)定)。
4)具有認(rèn)識(shí)園林綠化在保護(hù)生態(tài)平衡中的作用的能力(城市植物景觀特征的觀測(cè)-自然群落/人工群落/城市氣候)。
根據(jù)課程性質(zhì)與作用、教學(xué)目標(biāo)與任務(wù),課程考核采用綜合評(píng)價(jià)。具體方法是:1)平時(shí)測(cè)驗(yàn)、實(shí)訓(xùn)考核、調(diào)查報(bào)告、學(xué)習(xí)態(tài)度占總體評(píng)價(jià)的50%。實(shí)訓(xùn)部分以單項(xiàng)考核為主,每次實(shí)訓(xùn)即是一次考核。2)期末考試采用閉卷形式,占總體評(píng)價(jià)50%??己朔椒?.影響園林植物的環(huán)境因素有哪些?2.試析影響本地區(qū)園林植物環(huán)境的主要問題。3.園林植物環(huán)境課程的內(nèi)容和任務(wù)有哪些?
復(fù)習(xí)思考題1園林植物生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境本章導(dǎo)讀本章主要介紹植物生長(zhǎng)發(fā)育的一些基本概念,即植物各器官的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、植物的生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境條件的關(guān)系、植物的遺傳育種與環(huán)境條件的關(guān)系、環(huán)境調(diào)控以及園林植物的生態(tài)等功能。使讀者了解植物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律,從而合理地調(diào)控植物的生長(zhǎng),以提高園林植物的生產(chǎn)效益。1.1園林植物的生長(zhǎng)發(fā)育1.1.1植物的生長(zhǎng)發(fā)育植物的生長(zhǎng)發(fā)育是植物在生命過(guò)程中形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特點(diǎn)和生態(tài)習(xí)性等的變化。植物體由各種器官組成,各種器官又由各種類型的細(xì)胞組成。各種類型的細(xì)胞是構(gòu)成植物體的基礎(chǔ)。因此,植物的生長(zhǎng)發(fā)育就是構(gòu)成植物體的各種類型細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育。
1)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)
植物的營(yíng)養(yǎng)器官一般指植物的根、莖和葉,它們共同承擔(dān)著植物體的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。
種子萌發(fā)時(shí),最先突破種皮的是胚根,然后正常向下生長(zhǎng)長(zhǎng)成的根叫主根。主根形成后,其根尖根毛區(qū)的一部分中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,發(fā)生分裂后先形成側(cè)根的分生區(qū)和根冠,然后由分生區(qū)細(xì)胞不斷分裂、生長(zhǎng)和分化,逐漸伸長(zhǎng),穿過(guò)皮層和表皮,形成側(cè)根。一旦根尖折斷,更多的不定根可從生長(zhǎng)部位生長(zhǎng)出來(lái)。
莖頂端的分生區(qū)具有強(qiáng)烈的分生能力,莖的各種組織均由此分生出來(lái)。營(yíng)養(yǎng)體向生殖器官的轉(zhuǎn)變也是在這里進(jìn)行的。生長(zhǎng)區(qū)位于分生區(qū)下部的幾個(gè)節(jié)和節(jié)間,是頂端分生組織發(fā)展為成熟細(xì)胞的過(guò)渡區(qū)域。緊接著的伸長(zhǎng)區(qū)是組織分化基本完成的成熟區(qū),它已具備了幼莖的初生結(jié)構(gòu)。
葉子在莖上的排列順序在頂端生長(zhǎng)錐形成器官原基時(shí)就已經(jīng)確定。莖的頂端生長(zhǎng)一般可維持無(wú)限的生長(zhǎng),它在植株上占有最大優(yōu)勢(shì),隨時(shí)控制與調(diào)節(jié)著其它生長(zhǎng)區(qū)(如下部側(cè)芽)的生長(zhǎng)。所以,種子萌動(dòng)之后,形成幼苗,一直到花芽分化之前為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。2)植物的生殖生長(zhǎng)花或花序由花芽發(fā)育而來(lái)。植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到一定階段后,在適宜的環(huán)境條件下,就轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng),莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基,而分化形成花或花序,這一過(guò)程稱為花芽分化?;ㄑ糠只侵参矬w由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期的轉(zhuǎn)折點(diǎn),是芽在發(fā)育過(guò)程中,經(jīng)花芽開始分化,到花的各部分分化完成,花芽形成的全過(guò)程?;ㄑ啃纬善谂c植物種類、溫度、營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān)。
根據(jù)不同樹種花芽分化的特點(diǎn),分化為以下4類:(1)當(dāng)年分化型新梢形成花芽不需經(jīng)過(guò)低溫,夏秋開花。如木槿、紫薇、槐樹、珍珠梅、洋紫荊等。(2)多次分化型一年可進(jìn)行多次花芽分化。如白蘭、月季、葡萄、四季桂、無(wú)花果、茉莉花、八角、榕樹、桉樹、臺(tái)灣相思、巴西橡膠等。
(3)夏秋分化型絕大多數(shù)早春和春夏間開花的觀花樹木,在前一年夏秋間(6-8月,有的延遲至9-10月)進(jìn)行花芽分化。如海棠類、榆葉梅、櫻花、迎春、連翹、玉蘭、紫藤、丁香、牡丹、枇杷、楊梅、山茶、杜鵑等。(4)冬春分化型原產(chǎn)暖地,當(dāng)年11月至次年4月進(jìn)行花芽分化。如荔枝、龍眼、柑桔等。
園林植物有先花后葉及先葉后花兩種類型。先花后葉植物,春季是開花盛期;先葉后花植物,花芽在夏秋季分化,夏秋季是開花盛期。園林植物對(duì)土壤的營(yíng)養(yǎng)條件要求較高。因此,在枝條生長(zhǎng)期內(nèi),應(yīng)注意施肥和灌溉,促使枝條生長(zhǎng)粗壯,為花芽分化和開花創(chuàng)造良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。1.1.2植物生長(zhǎng)的規(guī)律1)植物生長(zhǎng)的相關(guān)性
植物體是由多細(xì)胞構(gòu)成的有機(jī)體,構(gòu)成植物體的各部分間存在著相互依賴和相互制約的相關(guān)性。這種相關(guān)性是通過(guò)植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各部分之間的相互傳遞或競(jìng)爭(zhēng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。植物各器官間在生長(zhǎng)上表現(xiàn)出的這種相互促進(jìn)和相互制約的現(xiàn)象稱為生長(zhǎng)相關(guān)性。(1)地上部分與地下部分的相關(guān)性
“根深葉茂”、“本固枝榮”就是指地上部分與地下部分的協(xié)調(diào)關(guān)系。一般來(lái)說(shuō),根系生長(zhǎng)良好,其地上部分的枝葉也較茂盛;同樣,地上部分生長(zhǎng)良好,也會(huì)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。
對(duì)于地上部分與地下部分的相關(guān)性常用根冠比來(lái)衡量。根冠比是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值,它能反映植物的生長(zhǎng)狀況,以及環(huán)境條件對(duì)地上部分與地下部分生長(zhǎng)的不同影響。不同物種有不同的根冠比,同一物種在不同的生育期根冠比也有變化。一般植物在開花結(jié)實(shí)后,同化物多用于繁殖器官,加上根系逐漸衰老,使根冠比降低。多年生植物的根冠比有明顯的季節(jié)性變化。
(2)主莖與側(cè)枝的相關(guān)性
植物的頂芽長(zhǎng)出主莖,側(cè)芽長(zhǎng)出側(cè)枝,通常主莖生長(zhǎng)很快,而側(cè)枝或側(cè)芽則生長(zhǎng)較慢或潛伏不長(zhǎng)。這種由于植物的頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)而抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象,稱為“頂端優(yōu)勢(shì)”。
有些植物的頂端優(yōu)勢(shì)較為明顯,如雪松、檜柏、水杉等越靠近頂端,側(cè)枝生長(zhǎng)受抑越強(qiáng),從而形成寶塔形樹冠;有些植物頂端優(yōu)勢(shì)不明顯,如柳樹以及灌木型植物等。許多樹木在幼齡階段頂端優(yōu)勢(shì)明顯,樹冠呈圓錐形,成年后頂端優(yōu)勢(shì)變?nèi)酰瑯涔谧優(yōu)閳A形或平頂。植物的分枝及其株型在很大程度上受到頂端優(yōu)勢(shì)的影響。(3)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系主要表現(xiàn)為依賴和對(duì)立兩個(gè)關(guān)系。①依賴關(guān)系生殖生長(zhǎng)需要以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為基礎(chǔ)?;ㄑ勘仨氃谝欢ǖ臓I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上才分化。生殖器官生長(zhǎng)所需的養(yǎng)料,大部分是由營(yíng)養(yǎng)器官供應(yīng)的,營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)不好,生殖器官自然也不會(huì)好。
②對(duì)立關(guān)系若營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間不協(xié)調(diào),則造成對(duì)立。對(duì)立關(guān)系有兩種類型。第一種類型:營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過(guò)旺,會(huì)影響到生殖器官的形成和發(fā)育。例如,果樹若枝葉徒長(zhǎng),往往不能正常開花結(jié)實(shí),或者會(huì)導(dǎo)致花、果嚴(yán)重脫落。第二種類型:生殖生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。一次開花植物開花后,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)基本結(jié)束;多次開花植物雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并存,但在生殖生長(zhǎng)期間,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)明顯減弱。
由于開花結(jié)果過(guò)多而影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的現(xiàn)象在生產(chǎn)上經(jīng)常遇到,例如果樹上的“大小年”現(xiàn)象,又如某些種類的竹林在大量開花結(jié)實(shí)后會(huì)衰老死亡,在肥水不足的條件下更為突出。生殖器官生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的主要原因,可能是由于花、果是生長(zhǎng)中心,對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)力過(guò)大的緣故。
在協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的關(guān)系方面,生產(chǎn)上積累了很多經(jīng)驗(yàn)。例如,加強(qiáng)肥水管理,防止?fàn)I養(yǎng)器官的早衰;控制水分和氮肥的使用,不使?fàn)I養(yǎng)器官生長(zhǎng)過(guò)旺;在果樹及觀果植物生產(chǎn)中,適當(dāng)疏花、疏果以使?fàn)I養(yǎng)收支平衡,并有積余,以便年年豐產(chǎn),消除“大小年”。對(duì)于以營(yíng)養(yǎng)器官為觀賞目的的植物,則可通過(guò)供應(yīng)充足的水分,增施氮肥,摘除花芽等措施來(lái)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。
2)植物的極性與再生植物體或離體部分的兩端具有不同生理特性的現(xiàn)象,稱為極性。植物體的極性在受精卵中已形成,并延續(xù)給植株。當(dāng)胚長(zhǎng)成新植物體時(shí),仍然明顯地表現(xiàn)出極性。例如,將柳樹枝條懸掛在潮濕的空氣中,枝條基部切口附近的一些細(xì)胞可能由于受生長(zhǎng)素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的刺激而恢復(fù)分生能力,形成愈傷組織,并分化出不定根。這種在傷口再生根的現(xiàn)象與枝條的極性密切相關(guān)。
無(wú)論柳樹枝條如何掛法,其形態(tài)學(xué)上端總是長(zhǎng)芽,而形態(tài)學(xué)下端則總是長(zhǎng)根,即使上下倒置,這種極性現(xiàn)象也不會(huì)改變;根的切段在再生植株上也有極性,通常是在近根尖的一端形成根,而在近莖端形成芽;葉片在再生時(shí)也表現(xiàn)出極性。不同器官的極性強(qiáng)弱不同,一般來(lái)說(shuō),莖的極性最強(qiáng),根次之,葉最弱。極性產(chǎn)生的原因一般認(rèn)為與生長(zhǎng)素的運(yùn)輸有關(guān)。植物的極性現(xiàn)象在生產(chǎn)上早就受到人們的注意,因此,在扦插、嫁接以及組織培養(yǎng)時(shí),都需將其形態(tài)學(xué)的下端向下,上端朝上,避免倒置。
在適宜的條件下,植物的離體部分能恢復(fù)所失去的部分,重新形成一個(gè)新個(gè)體,這種現(xiàn)象稱為再生。在生產(chǎn)上采用壓條、扦插、組織培養(yǎng)等技術(shù)進(jìn)行繁殖,就是利用了植物的再生能力。3)植物生長(zhǎng)的周期性(1)植物的生活周期植物的生活周期就是植物的自然生命周期。如一年生植物的生命周期為一年,它在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)完成生活史,稱一年生植物,如石竹、牽?;ǖ仍S多草本花卉。二年生植物有兩個(gè)生長(zhǎng)季,通常頭年播種,次年開花、結(jié)實(shí)完成生命全過(guò)程。如百合、雛菊、紫羅蘭等。多年生植物如果樹和觀賞樹木的生命周期有的可達(dá)幾十年,能多次進(jìn)行開花結(jié)實(shí),生活史長(zhǎng)達(dá)幾百年、上千年的植物也不少。(2)植物的生產(chǎn)周期
植物的生產(chǎn)周期是指從播種或萌發(fā)到產(chǎn)品器官收獲的這段時(shí)期。短則幾個(gè)月,長(zhǎng)則幾年。一年生植物或二年生植物的生產(chǎn)周期等于或短于生活周期。如一串紅、番紅花、菊花、香石竹、郁金香等,都是以花為產(chǎn)品器官。調(diào)控原則是先要形成合適的營(yíng)養(yǎng)體,再是要在花芽分化時(shí)給予良好的條件,使花器官分化發(fā)育良好。
多年生果樹的生產(chǎn)周期表現(xiàn)為年周期的特點(diǎn),即春季萌芽,夏秋收獲。年周期中的季節(jié)性氣候變化對(duì)植物生產(chǎn)影響很大,人們把與季節(jié)性氣候變化相適應(yīng)的植物器官的形態(tài)變化時(shí)期稱為物候期。物候期對(duì)植物生產(chǎn)有重要指導(dǎo)意義。一年生植物的一生即生長(zhǎng)期,而二年生植物和多年生植物的生長(zhǎng)期之間有時(shí)還有休眠期,如多年生果樹和觀賞樹木。(3)植物的生長(zhǎng)大周期
生長(zhǎng)速度上表現(xiàn)“慢——快——慢”的“S”型生長(zhǎng)規(guī)律,稱為生長(zhǎng)大周期。了解生長(zhǎng)大周期具有重要的實(shí)踐意義:①植物的生長(zhǎng)是不可逆的,任何植物都是要經(jīng)歷生長(zhǎng)、發(fā)育直至死亡,因此一切促進(jìn)或抑制生長(zhǎng)的措施都必須在生長(zhǎng)最快速度到來(lái)之前采取行動(dòng),要“不違農(nóng)時(shí)”。
②營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段是生殖生長(zhǎng)階段的準(zhǔn)備條件,只有前一階段發(fā)展到一定程度,在一定的內(nèi)外條件作用下才能轉(zhuǎn)化到后一階段。③器官形成具有順序性,各階段以某一生長(zhǎng)為中心,如發(fā)芽期主要是種子的萌發(fā)。④植物在生長(zhǎng)發(fā)育中,器官的同伸現(xiàn)象相當(dāng)普遍,如月季開花時(shí)仍存在著莖、葉的抽生,具有同伸現(xiàn)象,因此在生產(chǎn)上,既要促進(jìn)開花,又要防止早衰,保持莖葉生長(zhǎng)。4)向性運(yùn)動(dòng)與感性運(yùn)動(dòng)
植物器官在植物體內(nèi)小范圍移動(dòng),根據(jù)植物對(duì)刺激源的感受反應(yīng)不同可分為向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)兩大類。(1)向性運(yùn)動(dòng)向性運(yùn)動(dòng)是指植物器官對(duì)環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。這種運(yùn)動(dòng)的實(shí)質(zhì)是由于反應(yīng)部位生長(zhǎng)速度不等而引起的,故又稱生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)根據(jù)刺激因素的種類分為向地性、向光性、向水性和向化性等。①向地性種子萌發(fā)時(shí)不論其位置如何,根總是朝下生長(zhǎng),稱正向地性,莖朝上生長(zhǎng),稱負(fù)向地性。葉子則多為水平方向生長(zhǎng),稱橫向地性。②向光性植物生長(zhǎng)器官受單方向光照射而引起生長(zhǎng)彎曲的現(xiàn)象稱為向光性。高等植物的向光性主要指植物地上部分莖葉的正向光性,根具有負(fù)向光性。向光性是植物的一種生態(tài)反應(yīng),如莖葉的向光性能使葉子盡量處于吸收光能的最適位置,以增強(qiáng)光合作用。③向水性和向化性根趨向土壤潮濕處生長(zhǎng)的特性,稱向水性。根趨向土壤肥沃處生長(zhǎng)的特性,稱向化性。所以生產(chǎn)上能用水、肥來(lái)調(diào)節(jié)根的生長(zhǎng)。高等植物花粉管的生長(zhǎng)也屬向性運(yùn)動(dòng),花粉落到柱頭上后,胚珠細(xì)胞分泌出某些物質(zhì),誘導(dǎo)花粉管進(jìn)入胚囊。(2)感性運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)是運(yùn)動(dòng)器官因感受刺激的強(qiáng)弱而引起的運(yùn)動(dòng),運(yùn)動(dòng)與刺激源方向無(wú)關(guān)。感性運(yùn)動(dòng)由細(xì)胞膨壓變化所導(dǎo)致的。根據(jù)刺激源的不同,感性運(yùn)動(dòng)主要有感夜性和感震性兩種。①感夜性感夜性是由于夜晚溫度或光照強(qiáng)度變化而引起的運(yùn)動(dòng)。如花的開放和閉合,因溫度和光強(qiáng)的變化,花被兩面生長(zhǎng)不一致,花瓣內(nèi)側(cè)比外側(cè)生長(zhǎng)快,花即開放,反之,則閉合。一般植物的花都是晝開夜閉。合歡等豆科植物的復(fù)葉小葉一到夜晚就合攏,葉柄下垂,白天又張開。這種運(yùn)動(dòng)可用來(lái)鑒別幼苗的壯健與否,因?yàn)榻阎仓甑倪\(yùn)動(dòng)很靈敏。②感震性感震性是由于機(jī)械刺激而引起的植物運(yùn)動(dòng),如含羞草葉片的運(yùn)動(dòng)。當(dāng)含羞草葉片受到震動(dòng)時(shí),小葉立即成對(duì)合攏,若所施刺激強(qiáng)烈時(shí),全株小葉都會(huì)合攏,復(fù)葉葉柄下垂。1.2園林植物的生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境1.2.1園林植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與環(huán)境1)種子萌發(fā)與環(huán)境(1)種子萌發(fā)的概念
種子是由受精胚珠發(fā)育而成的,是可脫離母體的延存器官。生產(chǎn)習(xí)慣上以種子萌發(fā)作為個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)??梢詮牟煌慕嵌葋?lái)理解萌發(fā)的概念。
從形態(tài)角度看,具有生活力的種子吸水后,胚生長(zhǎng)突破種皮并形成幼苗的過(guò)程稱為種子萌發(fā);從生理角度來(lái)看,種子萌發(fā)是無(wú)休眠或解除休眠的種子吸水后由靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動(dòng)狀態(tài)而引起的胚的生長(zhǎng);從分子生物學(xué)角度看,可理解為水分等因子使種子的某些基因和酶活化,引發(fā)一系列與胚生長(zhǎng)有關(guān)的反應(yīng)。(2)種子的萌發(fā)過(guò)程
發(fā)育正常的種子獲得了適宜的環(huán)境條件后,就開始萌發(fā)。種子的萌發(fā)過(guò)程可分為吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽三個(gè)階段。(3)影響種子萌發(fā)的條件①影響種子萌發(fā)的內(nèi)部條件
種子從完全成熟到喪失生活能力所經(jīng)歷的全部時(shí)間,即種子保持發(fā)芽力的年限,稱為種子的壽命。不同植物種子的壽命長(zhǎng)短各不相同。種子貯藏期間生長(zhǎng)雖然處于停止?fàn)顟B(tài),但生命活動(dòng)并未停止,代謝仍然存在,呼吸照常進(jìn)行,只是處于很微弱的狀態(tài)。種子的生活力和發(fā)芽率是影響種子萌發(fā)的重要因素。種子生活力是指種子發(fā)芽的潛在能力或胚所具有的生命力。種子發(fā)芽率是指種子發(fā)芽初期正常發(fā)芽的種子占供試種子的百分率。因此植物生產(chǎn)上一定要選擇健全、飽滿、生活力強(qiáng)、發(fā)芽率高的種子,做好留種工作。②影響種子萌發(fā)的外界條件
生活力強(qiáng)的種子,必須給予適當(dāng)?shù)耐饨鐥l件,種子需要充足的水分、適宜的溫度和足夠的氧氣才能萌發(fā),有些植物種子的萌發(fā)還需要光。第一:水分。水是種子萌發(fā)的首要條件。水分具有以下的作用:可以軟化種皮,增強(qiáng)種子透性,有利于種子內(nèi)外氣體的交換,增強(qiáng)胚的呼吸作用;使原生質(zhì)由凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z態(tài),提高原生質(zhì)的生理活性;加快酶的活化,促進(jìn)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸。
各種植物種子萌發(fā)時(shí)所需水量有所不同,一般脂肪和蛋白質(zhì)類種子的吸水量多于淀粉類種子的吸水量。種子萌發(fā)時(shí)水分不足,會(huì)使萌發(fā)時(shí)間延長(zhǎng),出苗率低或幼苗瘦弱。種子在吸水不足的情況下,胚生長(zhǎng)緩慢,而種子的呼吸強(qiáng)度卻急劇增大,大量的貯藏物質(zhì)消耗于過(guò)強(qiáng)的呼吸中,影響胚呼吸中所需的養(yǎng)料,使有的胚在萌發(fā)過(guò)程中死亡,有的出苗后生長(zhǎng)瘦弱。
萌發(fā)時(shí)水分過(guò)多則會(huì)造成種子腐爛死亡,因過(guò)多的水分會(huì)降低土溫,造成缺氧,一般土壤含水量以飽和含水量的60%-70%為宜。所以,在播種時(shí)一定要根據(jù)實(shí)際情況采取灌水、排水、播后鎮(zhèn)壓等措施,保證種子順利萌發(fā)出苗。
第二:溫度。種子必須在一定的溫度范圍內(nèi)才能萌發(fā)。適宜的溫度可以增強(qiáng)酶的活性,促進(jìn)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化,利于種子吸水和氣體交換。一般講,原產(chǎn)低緯度的喜溫植物種子萌發(fā)溫度較高,原產(chǎn)高緯度的耐寒性植物種子則要求溫度較低。對(duì)于春播植物一般采取溫室、地膜覆蓋等方法提高溫度,促進(jìn)種子萌發(fā)。
第三:氧氣。種子萌發(fā)是一個(gè)非常活躍的生理過(guò)程,需要強(qiáng)烈的呼吸作用,以保證其能量供應(yīng),所以氧氣是種子萌發(fā)中不可缺少的重要因素。一般作物的種子需要空氣含氧量在10%以上才能正常萌發(fā),多數(shù)植物種子當(dāng)空氣含氧量下降到5%時(shí)幾乎不能萌發(fā)。一般土壤空氣中氧的含量常在20%以上,但在土壤粘重、積水、板結(jié)和土層加深時(shí)會(huì)出現(xiàn)氧氣不足。
溫度、水分和氧氣是種子萌發(fā)必不可少的重要因素,這3個(gè)因素不是孤立的,而是互相影響的,如土壤含水量高,就會(huì)造成氧氣缺乏,土溫較低。在種子萌發(fā)的不同階段,3種因素所處的地位不同。第四:光。光對(duì)多數(shù)植物種子的萌發(fā)沒有顯著的影響,但有些植物種子萌發(fā)需要光,有些植物種子萌發(fā)受光的抑制。需光種子在黑暗條件下,發(fā)芽率極低,宜淺播;嫌光種子在光照條件下,發(fā)芽率極低,宜深播。2)園林植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與環(huán)境園林植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期從種子發(fā)芽開始,經(jīng)過(guò)幼苗期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)休眠期。其生長(zhǎng)特點(diǎn)是迅速增加同化面積和發(fā)展根系,從外界獲得物質(zhì)用于根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。影響植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的環(huán)境因素主要有:(1)溫度
植物只有在一定的溫度范圍內(nèi)才能生長(zhǎng)。一般情況下,低于0℃時(shí),高等植物不能生長(zhǎng);高于0℃時(shí),則隨著溫度的升高,生長(zhǎng)逐漸加快,一直到20~30℃之間,生長(zhǎng)最快;繼續(xù)增高溫度,生長(zhǎng)就會(huì)逐漸減緩,甚至停止。因此,可將植物生長(zhǎng)的溫度劃分為最低溫度、最適溫度和最高溫度三個(gè)基點(diǎn)。植物生長(zhǎng)最適溫度,一般是指生長(zhǎng)最快的溫度。但是,在這個(gè)溫度下由于生長(zhǎng)過(guò)快,物質(zhì)消耗太多,反而生長(zhǎng)比較弱。植物在比最適溫度略低的條件下生長(zhǎng)健壯,這時(shí)的溫度稱為生長(zhǎng)協(xié)調(diào)最適溫度。不同種植物及同種植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的溫度三基點(diǎn)是不一樣的。原產(chǎn)熱帶的植物,生長(zhǎng)的基點(diǎn)溫度較高,一般在18℃開始生長(zhǎng);原產(chǎn)溫帶的植物,生長(zhǎng)基點(diǎn)溫度較低,一般10℃左右才開始生長(zhǎng);原產(chǎn)亞熱帶的植物,其生長(zhǎng)的基點(diǎn)溫度介于前二者之間,一般在15~16℃開始生長(zhǎng)。例如:熱帶的水生植物王蓮生長(zhǎng)最適溫度為25℃,最低溫度為15℃,最高溫度為35℃。原產(chǎn)溫帶的芍藥,在北京冬季零下十幾度的條件下,地下部分不會(huì)凍死,次年春季10℃左右即能萌動(dòng)出土。同一植物不同器官的生長(zhǎng)所需的三基點(diǎn)溫度也有差異,如郁金香的花芽和形成花芽的最適溫度為20℃,而莖的生長(zhǎng)最適溫度為13℃。(2)光照
光是植物光合作用的必需因子,光的強(qiáng)度對(duì)園林植物的生長(zhǎng)發(fā)育是至關(guān)重要的。園林植物對(duì)光照強(qiáng)度的要求,可以把它們分為:喜光植物、陰生植物和耐蔭植物3類。①喜光植物是指只能在充足光照條件下才能正常生長(zhǎng)發(fā)育的植物。這類植物不耐陰,在弱光條件下生長(zhǎng)發(fā)育不良。
如木本植物中的銀杏、水杉、檉柳、櫻花、合歡、木瓜、花石榴、鵝掌楸、紫薇、紫荊、梅花、白蘭花、含笑、一品紅、迎春、木槿、玫瑰、夜丁香、夾竹桃等;草本植物中的瓜葉菊、菊花、五色椒、三葉草、天冬草、吉祥草、千日紅、鶴望蘭、太陽(yáng)花、香石竹、向日葵、唐菖蒲等。②陰生植物是指在弱光條件下能正常生長(zhǎng)發(fā)育,或在弱光下比強(qiáng)光下生長(zhǎng)良好的植物。如木本植物中的云杉、羅漢松、三椏繡球、枸杞、杜鵑花、枸骨、雪柳、瑞香、八仙花、六月雪、箬竹、棕竹等;草本植物中的蜈蚣草、椒草、萬(wàn)年青、文竹、一葉蘭、吊蘭、玉簪、石蒜等。③耐陰植物是指對(duì)光照的要求介于以上二者之間的植物。這類植物能忍受一定程度的庇蔭。如木本植物中的雪松、樟樹、木荷、檜柏、元寶槭、楓香、珍珠梅、荷花、玉蘭、紫藤、君遷子等;草本植物中的石堿花、剪夏羅、剪秋羅、龍舌蘭、萱草、紫茉莉、天竺葵等。耐陰植物中的有些植物隨著其年齡和環(huán)境條件的差異,常常又表現(xiàn)出不同程度的偏喜光或偏陰生特征。
植物配置時(shí)以耐陰植物為宜,如山茶配置在白玉蘭、廣玉蘭下,生長(zhǎng)情況要看其枝下高而定。白玉蘭普遍枝下高較高,且為落葉樹種,光照強(qiáng)度在全日照的30%以下,故生長(zhǎng)勢(shì)良好;廣玉蘭枝下高普遍較低,又是常綠樹種,光照強(qiáng)度偏低,當(dāng)枝下高低于1.5m時(shí),對(duì)山茶的生長(zhǎng)不利。又如垂絲海棠配置在桂花叢中,含笑、八角金盤、桃葉珊瑚配置在枝繁葉茂的常綠樹下,均生長(zhǎng)良好,這是依據(jù)植物喜光程度進(jìn)行配置的成功例子。
光還能抑制細(xì)胞的伸長(zhǎng),促進(jìn)細(xì)胞的成熟、分化和加速植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸。在強(qiáng)光下,植株一般表現(xiàn)矮小而健壯,莖葉發(fā)達(dá),干重也高。如果光照條件差,因細(xì)胞伸長(zhǎng)不受限制,就會(huì)造成節(jié)間過(guò)長(zhǎng),莖細(xì)而長(zhǎng),容易倒?fàn)?;且由于葉綠素合成受到限制,葉小而呈黃白色(黃化現(xiàn)象)。如果植物種植密度過(guò)高,就會(huì)因光照不足造成黃化現(xiàn)象,所以要提倡“合理”密植。使植物更充分、更有效地利用光能。不同的光波對(duì)植物生長(zhǎng)影響不同。紅光不抑制生長(zhǎng);藍(lán)紫光,尤其是紫外光抑制植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。高山植物往往長(zhǎng)得矮小,就是因?yàn)樽贤饩€太強(qiáng)的緣故。(3)水分
植物在正常生長(zhǎng)過(guò)程中,細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)都需要在水分充足的條件下完成。水分不僅是光合作用的基本原料,而且是根用來(lái)吸收利用無(wú)機(jī)鹽、植物體內(nèi)有機(jī)物的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)妮d體。水分不足時(shí),光合作用受阻,生長(zhǎng)受到抑制,植株矮小。但水分過(guò)多會(huì)使?fàn)I養(yǎng)器官徒長(zhǎng),機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá),使莖葉軟弱,易于倒伏,落花落果;還能影響土壤的通氣性,降低土溫,影響根系生長(zhǎng)。合理調(diào)節(jié)水分供應(yīng),不僅能改善植物的光合性能,而且使根部生長(zhǎng)良好,保證光合作用的正常進(jìn)行。
植物的苗期由于葉面積小,需水量也少。苗期適當(dāng)缺水還可以促進(jìn)根系生長(zhǎng),有利于植物以后對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收,并能提高抗旱能力。隨著植物的不斷生長(zhǎng),需水量也隨之逐漸增大,例如用材樹種材積量增長(zhǎng)最快的時(shí)期也是需水最多的時(shí)期,如果此時(shí)不能及時(shí)供給水分,生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)受到阻礙。到植物生長(zhǎng)的后期,根、莖、葉開始衰退,需水量也漸趨減少。特別是植物成熟后期,一般不需要灌溉。如果灌水,會(huì)促進(jìn)老葉基部再發(fā)新芽,從而消耗養(yǎng)分。根據(jù)對(duì)水分的不同要求,園林植物分為水生植物和陸生植物兩大類,而陸生植物又可分為旱生植物和濕生植物。
①旱生植物旱生植物耐旱性極強(qiáng),能忍受較長(zhǎng)期的空氣或土壤的干旱。如合歡、紫藤、夾竹桃、雪松等。此類植物可配置在地勢(shì)較高或陽(yáng)面的地方。
②濕生植物濕生植物耐旱性弱,需生長(zhǎng)在潮濕的環(huán)境,在干燥和中等濕度的環(huán)境生長(zhǎng)不良或枯死。如水杉、水松、垂柳、烏桕等。此類植物一般配置在河邊或地勢(shì)較低的地方。
③水生植物水生植物生長(zhǎng)期的全過(guò)程都要有飽和的水分供應(yīng),尤喜生長(zhǎng)在水中。如荷花、睡蓮、金魚藻等。此類植物一般應(yīng)用于水生景觀中。
在園林設(shè)計(jì)中應(yīng)充分考慮植物的這一特性,隨地形變化和土壤中含水量的不同,植物的配置應(yīng)有所變化。另外,深根性植物配置時(shí)盡量不要群植(片植),在諸多條件適宜時(shí)可考慮與淺根性植物配置,做到相輔相成。
(4)營(yíng)養(yǎng)
營(yíng)養(yǎng)既是植物形成光合產(chǎn)物和生長(zhǎng)發(fā)育的原料,又是提高光合生產(chǎn)力的必要條件。一般情況下,植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需要量與其生長(zhǎng)量有密切關(guān)系。在萌發(fā)期間,因種子貯藏有豐富的養(yǎng)料,一般不從外界吸收礦物質(zhì)元素;幼苗可吸收一部分礦物質(zhì)元素,但需要量少,隨著幼苗長(zhǎng)大,對(duì)礦物質(zhì)的需求也逐漸增加;至開花結(jié)實(shí)期,對(duì)礦物質(zhì)吸收達(dá)到頂峰;以后隨著生長(zhǎng)的減弱,吸收量逐漸下降,至成熟期則停止吸收。
植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期主要是生根長(zhǎng)葉,使植株?duì)I養(yǎng)體迅速增長(zhǎng),這時(shí)以形成蛋白質(zhì)為主,因此需要較多的氮肥和較全面的營(yíng)養(yǎng)。必須指出,植物生長(zhǎng)初期雖然對(duì)礦物質(zhì)需要量不大,但對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏卻十分敏感,如果此時(shí)缺乏必需元素則會(huì)嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng),即使以后補(bǔ)充大量肥料,也難以補(bǔ)救,以至減產(chǎn)。
綜上所述,環(huán)境對(duì)于植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)存在著許多的影響。樹木育苗時(shí)要使樹體生長(zhǎng)健壯,就必須在樹苗生長(zhǎng)前期加強(qiáng)肥水管理,使其形成大量枝葉,這樣就能為后期提高光合生產(chǎn)率,為高產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。如果在樹苗生長(zhǎng)后期才加強(qiáng)肥水管理,不僅效果差,而且會(huì)使生長(zhǎng)期延長(zhǎng),枝條幼嫩,樹苗抗寒力低,易受凍害。1.2.2園林植物生殖生長(zhǎng)與環(huán)境植物生長(zhǎng)到一定階段就會(huì)開花。開花是植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)最明顯的標(biāo)志。在自然條件下,每種植物都是在固定的季節(jié)開花,環(huán)境條件深刻地影響著植物的生殖生長(zhǎng)。1)溫度溫帶地區(qū)一、二年生植物的種子必須經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的低溫刺激后才能發(fā)芽、生長(zhǎng)、開花,這種現(xiàn)象稱為春化作用。這個(gè)需要低溫的植物發(fā)育階段稱為春化階段。如牡丹、芍藥的種子進(jìn)行春播(干燥種子保存到春天播),由于沒有滿足其對(duì)低溫的要求就不能發(fā)芽,只有秋播經(jīng)過(guò)冬天的低溫期,次年才能發(fā)育。如果用“濕沙藏法”處理,滿足種子對(duì)低溫的要求,則春播也能萌發(fā)。植物花芽的形成也具有一定的感溫性,很多植物在氣溫高至25℃以上時(shí)進(jìn)行花芽分化,入冬有些二年生植物(如天仙子和一些雜草種子)在春天發(fā)芽,出現(xiàn)節(jié)間不伸長(zhǎng),葉緊貼地面,呈蓮座狀生長(zhǎng),經(jīng)春化作用后,第二年才能抽薹開花。由此可見,如果不滿足對(duì)低溫的要求,植株始終保持蓮座狀而不能開花。不同種的植物,其春化階段需要的低溫和持續(xù)時(shí)間是不同的。進(jìn)入休眠,經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的低溫后休眠解除,開始開花,如梅、桃、山茶花等。很多原產(chǎn)溫帶北部和高山的植物,花芽多在20℃以下較涼爽的氣候條件下形成,如石斛屬的某些種類在13℃左右和短日照條件下進(jìn)行花芽分化。溫度還能影響到植物的果實(shí)及種子的品質(zhì),若在果實(shí)成熟期有足夠的溫度,果實(shí)含糖量高、味甜、著色好,溫度不足則相反。
2)光照許多植物要求有一定的光照或黑暗時(shí)間才能開放,這種現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象。根據(jù)植物開花對(duì)光周期反應(yīng)的不同,可將植物分為長(zhǎng)日照植物、短日照植物、中日照植物和日照中性植物4類。(1)長(zhǎng)日照植物是指日照長(zhǎng)度必須大于一定時(shí)數(shù)(這個(gè)時(shí)數(shù)稱為臨界日長(zhǎng))才能開花的植物。如天竺葵、大巖桐、蘭花、令箭荷花、倒掛金鐘、唐菖蒲、紫茉莉、風(fēng)鈴草類等。這類植物當(dāng)日光照時(shí)數(shù)要達(dá)到12h以上(一般為h)才能形成花芽,而且光照時(shí)數(shù)愈長(zhǎng),開花愈早,否則將維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài),不開花結(jié)實(shí)。(2)短日照植物是指日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開花的植物,如一品紅、菊花、蟹爪蘭、落地生根、一串紅、芙蓉花等。這類植物當(dāng)日光照時(shí)數(shù)要在12h以下(一般為10h)才能形成花芽,而且黑暗時(shí)數(shù)愈長(zhǎng),開花愈早。在長(zhǎng)日照下只能進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花。(3)中日照植物是指只有當(dāng)晝夜長(zhǎng)短接近相等時(shí)才能開花的植物。如某些甘蔗品種只有接近12h的光照條件才開花,大于或小于這個(gè)日照時(shí)數(shù)均不開花。(4)日照中性植物
是指開花與否對(duì)光照時(shí)間長(zhǎng)短不敏感的植物,只要溫度、濕度等生長(zhǎng)條件適宜,就能開花的植物。如月季、香石竹、紫薇、大麗花、仙客來(lái)、蒲公英等。這類植物受日照長(zhǎng)短的影響較小。3)水分在植物生長(zhǎng)旺盛時(shí)期,需水較多,特別是生殖器官的形成時(shí)期,對(duì)缺水最為敏感。若這一時(shí)期水分充足,可促使生殖器官的分化和形成。4)營(yíng)養(yǎng)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求隨著植株的生長(zhǎng)而逐漸增加。當(dāng)植物進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后,便逐漸開始生殖器官的分化,需要養(yǎng)分最多,是植物營(yíng)養(yǎng)的敏感期。這一時(shí)期施肥的營(yíng)養(yǎng)效果最好。1.2.3園林植物繁殖和授粉方式
植物的繁殖,即植物衍生后代的現(xiàn)象,是植物的重要特性之一。植物為了能在各種不同的環(huán)境條件下繁衍后代,其繁殖方式主要分為有性繁殖和無(wú)性繁殖兩大類。1)有性繁殖有性繁殖就是通過(guò)兩性細(xì)胞的結(jié)合(即受精)而繁殖后代的方法。在有性繁殖過(guò)程中,須經(jīng)授粉才能使精子與卵子結(jié)合,完成受精過(guò)程。植物的授粉方式可分為自花授粉和異花授粉兩種。授粉方式?jīng)Q定了花粉的來(lái)源。(1)自花授粉
又稱自交,是指成熟的花粉授到同一朵花或同株異花的柱頭上。因而自花授粉時(shí)花粉來(lái)源于自身。自花傳粉花的特點(diǎn)是兩性花,花的雌蕊常常圍繞著雄蕊,兩者挨得很近,所以花粉易于落在本花的柱頭上,雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊同時(shí)成熟;雌蕊的柱頭對(duì)于本花的花粉萌發(fā)和花粉管中雄配子的發(fā)育沒有任何阻礙。(2)異花授粉
是指一朵花的花粉授到另一植株的花的柱頭上。異花授粉時(shí)花粉來(lái)源于異株,故異花授粉也叫異交。異花傳粉花是單性花,具有單性花的植物必然是異花授粉,有雌雄同株,也有雌雄異株,如楊、柳等。有些植物的花雖為兩性花,但花中的雌蕊與雄蕊成熟的時(shí)間有先有后,花期不遇,如蘋果等;或同一植株上的花中雌雄蕊長(zhǎng)度各不相同,造成自花授粉困難;或雌雄蕊空間排列不同,也會(huì)減少或避免自花傳粉的機(jī)會(huì)。
2)無(wú)性繁殖
無(wú)性繁殖可分為營(yíng)養(yǎng)繁殖和孢子繁殖兩種。營(yíng)養(yǎng)繁殖是利用植物營(yíng)養(yǎng)器官的再生能力繁殖新株。在自然界中有不少高等植物能以根、莖、葉來(lái)繁殖自身。低等植物的營(yíng)養(yǎng)體斷裂,細(xì)胞裂殖以及出芽生殖也應(yīng)屬于營(yíng)養(yǎng)繁殖。孢子繁殖是指植物通過(guò)產(chǎn)生無(wú)性生殖細(xì)胞(即孢子),生殖細(xì)胞不經(jīng)兩性結(jié)合,而直接發(fā)育成新個(gè)體的過(guò)程。
同一植株中所有細(xì)胞均具有相同的基因組成,這是因?yàn)樗屑?xì)胞均由受精卵經(jīng)有絲分裂而來(lái)。因此,由同一植株經(jīng)無(wú)性繁殖的后代其基因型保持不變。通常將來(lái)自同一株的無(wú)性繁殖的后代稱為一個(gè)無(wú)性繁殖系(或稱無(wú)性系)。在同一無(wú)性繁殖系內(nèi)具有相同的基因型,因而性狀高度整齊一致。
生產(chǎn)上采用的無(wú)性繁殖方法有分離、扦插、壓條和嫁接等。(1)分離分離是把植物體的根莖、根蘗、枝條等器官人為地加以分割,使之與母體分離,然后移栽在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所,以長(zhǎng)成新株的繁殖方法,這種方法成活率較高。很多木本植物(如洋槐、楊樹、蘋果、櫻桃等)多采用根蘗進(jìn)行繁殖。(2)扦插一般是將枝條(也可用根或葉)插入土中,使其在適宜條件下長(zhǎng)成植株。如柳、桑、葡萄和月季等,用扦插容易產(chǎn)生不定根,因而成活率很高。(3)壓條壓條是在早春將靠近地面的枝條下端壓人土中,讓枝條上端露出地面,待埋入土中的部分生出不定根、上端的葉能正常生長(zhǎng)時(shí),便可將枝條與母體分離。葡萄常采用壓條繁殖。(4)嫁接嫁接是將一株植物上的枝條或芽(稱為接穗)移接到另一株具有根的植株(稱為砧木)上,使二者彼此愈合,生長(zhǎng)在一起。嫁接時(shí)一般用能耐寒、耐旱、耐貧瘠土壤的植物為砧木;用花、果或種子等具有優(yōu)良品質(zhì)的植物做接穗,這種嫁接成活的植物就可以具有砧木和接穗二者的優(yōu)點(diǎn)。但嫁接不會(huì)改變接穗和砧木各自的遺傳性。(5)組織培養(yǎng)組織培養(yǎng)是指在離體條件下,把植物的一部分迅速培養(yǎng)成植株的一種方法。用于培養(yǎng)的材料叫做外植體,它們可以是植物的一小段莖、一小塊葉,甚至一個(gè)細(xì)胞。另外,通過(guò)組織培養(yǎng)還可以獲得無(wú)病毒植株,使植株復(fù)壯。1.3園林植物遺傳變異與環(huán)境1.3.1基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境1)基因型、表現(xiàn)型的概念
植物體的每一性狀都由相應(yīng)的基因控制。性狀有顯性和隱性之分,基因也有顯性和隱性之分。顯性基因控制顯性性狀,隱性基因控制隱性性狀。同一對(duì)相對(duì)性狀由同一對(duì)相對(duì)基因控制。通常用拉丁字母作為基因的符號(hào),同一對(duì)相對(duì)基因,大寫拉丁字母表示顯性基因(如A),小寫拉丁字母表示隱性基因(如a)?;蛟谏矬w體細(xì)胞中是成對(duì)存在的(如AA、Aa、aa)。兩個(gè)基因都是顯性基因(如AA)時(shí),表現(xiàn)顯性性狀;兩個(gè)基因都是隱性基因(如aa)時(shí),表現(xiàn)隱性性狀;當(dāng)兩個(gè)基因一個(gè)為顯性,一個(gè)為隱性(如Aa)時(shí),只表現(xiàn)顯性基因(A)所控制的性狀,而隱性基因所控制的性狀得不到表現(xiàn)。在遺傳學(xué)上,對(duì)于生物細(xì)胞內(nèi)的基因組成成分(如AA、Aa、aa),稱為基因型(或遺傳型)。植物體的性狀表現(xiàn),例如園林植物的花色、株型等,稱為表現(xiàn)型。2)生物性狀與環(huán)境的關(guān)系
基因型是表現(xiàn)型的遺傳基礎(chǔ),而表現(xiàn)型是基因型在一定環(huán)境條件下的外在反映。任何植物都不能脫離周圍環(huán)境而生活,都是在一定的環(huán)境條件下通過(guò)新陳代謝進(jìn)行著生長(zhǎng)發(fā)育的。因此,任何環(huán)境條件的變化都影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。
基因型完全相同的個(gè)體,如果生長(zhǎng)在不同的環(huán)境條件下,也會(huì)出現(xiàn)不同的性狀。例如,同是豐花月季‘冰山’品種,在肥水充足的正常環(huán)境條件下,是重瓣花;如果生長(zhǎng)在瘠薄而又干旱條件下,就變?yōu)閱伟昊?。這是由于不同的環(huán)境條件影響著新陳代謝作用的結(jié)果。
植物體的性狀表現(xiàn)與它的基因組成和所處的環(huán)境是密切聯(lián)系的?;蛐汀⒈憩F(xiàn)型與環(huán)境的關(guān)系,可以說(shuō)是植物的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)(基因型)與外界環(huán)境條件相互影響的關(guān)系。因?yàn)橹参镌谏L(zhǎng)發(fā)育中所表現(xiàn)出來(lái)的各種性狀,都是以它的遺傳物質(zhì)為基礎(chǔ),在一定的環(huán)境條件的作用下發(fā)育起來(lái)的。
在這一關(guān)系中,遺傳物質(zhì)是表現(xiàn)一定性狀的基礎(chǔ)或內(nèi)因;而環(huán)境條件則是表現(xiàn)一定性狀的條件或外因,外因通過(guò)內(nèi)因而起作用。例如,菊花的花徑在不同品種有很大差別,這反映了遺傳物質(zhì)的差別,但是,大花徑品種必須在較好的營(yíng)養(yǎng)條件下才表現(xiàn)大花徑性狀,如果營(yíng)養(yǎng)不足,就表現(xiàn)不出大花徑的特征;而小花徑品種即使在營(yíng)養(yǎng)條件很好的條件下,花徑也長(zhǎng)不大。
植物不同性狀的發(fā)育,在受環(huán)境影響的程度上是存在很大差別的。例如,園林植物花色、花型及雌雄蕊的形態(tài)等受環(huán)境影響較小,遺傳物質(zhì)相同的個(gè)體,在不同的環(huán)境下仍能表現(xiàn)相似的性狀;而一些經(jīng)濟(jì)性狀,如株高、花徑、花期等,則受環(huán)境影響較大。為此,在園林植物的栽培上,必須認(rèn)真研究造成這些差異的環(huán)境因素。
雖然顯性基因控制顯性性狀,隱性基因控制隱性性狀。但是,顯性性狀的表現(xiàn)除了因顯性基因的不同而有不同的表現(xiàn)形式外,還受到植物體內(nèi)、外條件的影響。例如,以金魚草的紅花品種與象牙白花色品種雜交,其子一代如果在低溫、陽(yáng)光下培育,花為紅色;如果在高溫、遮光條件下培育,花為象牙白色。3)新陳代謝與環(huán)境的關(guān)系
不同的植物各具有不同的基因型,因而規(guī)定了不同的新陳代謝類型,使其發(fā)育出不同的性狀。植物體所進(jìn)行的一切新陳代謝過(guò)程,不論是同化還是異化,都必須有酶的催化。而酶催化功能的加強(qiáng)或削弱,是與環(huán)境條件的影響密切聯(lián)系的。例如,酸堿度的大小,光照的長(zhǎng)短或強(qiáng)弱,溫、濕度的高低,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分或數(shù)量等環(huán)境因素的變化,都可以影響到酶的催化功能。而酶催化功能的變化必然會(huì)影響新陳代謝的進(jìn)行,進(jìn)而影響性狀的發(fā)育。酶與環(huán)境條件之間這種關(guān)系的出現(xiàn),是產(chǎn)生不遺傳變異的主要原因。也就是說(shuō),不遺傳變異的產(chǎn)生,或者由于環(huán)境條件不適宜,以致使發(fā)育該性狀所需要的酶沒有按遺傳物質(zhì)的規(guī)定合成;或者是酶雖然按遺傳物質(zhì)的規(guī)定合成了,但由于環(huán)境條件的不適應(yīng),酶的功能沒有得到正常的發(fā)揮,致使發(fā)育該性狀的新陳代謝過(guò)程不能正常地進(jìn)行。不管是以上哪一種情況引起的性狀變異,由于決定該性狀的遺傳物質(zhì)都不曾變,因而是不遺傳的變異。
綜上所述,植物性狀的發(fā)育和表現(xiàn)(表現(xiàn)型)不僅需要一定的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)(基因型),而且還要有一定的發(fā)育條件(環(huán)境條件)。也就是說(shuō),表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境綜合作用的結(jié)果。
1.3.2環(huán)境因素與品種特性的形成1)品種的概念
品種是指遺傳上相對(duì)一致,具有相似或一致的外部形態(tài)特征,且有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值的某一種栽培植物個(gè)體的總稱。品種是在長(zhǎng)期的栽培過(guò)程中通過(guò)選擇獲得的植物的變異類型,其變異來(lái)自自然變異、人工雜交或人工誘導(dǎo)。
一個(gè)品種可能來(lái)自一個(gè)優(yōu)良單株的繁殖群體,也可能來(lái)自一個(gè)優(yōu)異芽變的繁殖群體,也有可能是某種植物的純合體或雜種一代。一個(gè)優(yōu)良的變異在尚未繁殖、推廣進(jìn)而成為商品之前是不能稱之為品種的,也就是說(shuō),品種是一個(gè)經(jīng)濟(jì)學(xué)概念。
品種應(yīng)該具備特異性、一致性、穩(wěn)定性3個(gè)特征。
特異性是指一個(gè)品種區(qū)別于其他品種的特征,無(wú)論是外觀還是內(nèi)部代謝,每一個(gè)品種都應(yīng)該有其獨(dú)特的地方,否則該品種與其他品種無(wú)法區(qū)別,也就不能將其作為品種了。
一致性是指每一個(gè)品種的個(gè)體之間應(yīng)該一致,其代謝指標(biāo)和外觀都應(yīng)該相對(duì)一致,這一特征是反映品種整齊度的指標(biāo),是對(duì)其遺傳背景的一個(gè)要求。穩(wěn)定性是指同一品種的主要性狀是能夠穩(wěn)定遺傳的,而不是漂移不定的。因此,品種表現(xiàn)出的性狀不能隨著外部環(huán)境的差異表現(xiàn)出明顯的不同,它的表現(xiàn)型應(yīng)該是基因型的體現(xiàn),而不是環(huán)境飾變。2)品種類型及其特點(diǎn)
根據(jù)群體的遺傳組成不同,品種可分為自交系品種、群體品種、雜交種品種和無(wú)性系品種。(1)自交系品種
表現(xiàn)為群體遺傳組成基本同質(zhì),個(gè)體基本純合。是由具有絕大部分相同遺傳背景的自花授粉或異花授粉園林植物的一個(gè)或多個(gè)品系組成的群體,其親子代相似性達(dá)87%以上;或表現(xiàn)為具有兼性無(wú)融合生殖的單個(gè)品系組成的群體,其親子代相似性達(dá)95%以上。選育這類品種主要通過(guò)選擇育種和有性雜交育種。在選擇方法上主要以單株選擇為主,也可通過(guò)花藥和花粉培養(yǎng)誘導(dǎo)單倍體,再對(duì)單倍體植株的染色體加倍,選擇后育成定型品種。(2)群體品種
群體遺傳組成異質(zhì),個(gè)體雜合,其品種群體可以表現(xiàn)差異,但必須有一個(gè)或多個(gè)性狀表現(xiàn)一致,與其他品種相區(qū)分。它們是從異花授粉的園林植物中采用混合選擇法選擇而育成的品種。這類品種繁殖時(shí)必須注意保持品種的種性。有些花卉品種屬于群體品種。
(3)雜交種品種
表現(xiàn)為群體遺傳組成同質(zhì),個(gè)體雜合。是通過(guò)一代雜交育種途徑,選配適合的親本組合,兩個(gè)親本之間雜交產(chǎn)生雜交子一代。在有性繁殖的園林植物中,利用雜交優(yōu)勢(shì)的主要是一、二年生花卉。目前生產(chǎn)上主要用自交系雜交種。因此,選育雜交種品種首先選育自交系,而自交系的選育主要采用單株選擇法。(4)無(wú)性系品種
表現(xiàn)為群體遺傳組成同質(zhì),個(gè)體雜合。由一個(gè)或幾個(gè)很相似的無(wú)性系組成的群體,其繁殖方式為無(wú)性繁殖,如蘋果的“富士”品種。此外,利用絕對(duì)無(wú)融合生殖所產(chǎn)生的種子進(jìn)行繁殖的群體也是無(wú)性系品種,如“Higgins”蝴蝶草。無(wú)性系品種選育主要利用在繁殖過(guò)程中發(fā)生的變異,以及雜交后代所產(chǎn)生的基因重組變異。其程序主要是選出變異枝條、塊莖、塊根、植株等,進(jìn)行株系比較和選擇,經(jīng)兩三代比較及鑒定,即可選出新品種。3)品種特性的形成
品種是在長(zhǎng)期的栽培過(guò)程中通過(guò)選擇獲得的植物的變異類型,其變異來(lái)自自然變異、人工雜交或人工誘導(dǎo)等。品種特性的形成過(guò)程就是進(jìn)化的過(guò)程。進(jìn)化的三要素是遺傳、變異和選擇,遺傳和變異是植物進(jìn)化的內(nèi)因和基礎(chǔ),選擇決定植物進(jìn)化的發(fā)展方向,選擇包括自然選擇和人工選擇。(1)自然選擇自然選擇是指在自然條件下,能夠適應(yīng)環(huán)境的植物類型便生存繁衍下來(lái),而不適應(yīng)環(huán)境的植物類型則逐漸減少,最后被淘汰的過(guò)程,即適者生存,不適者淘汰的過(guò)程。例如,在寒冷條件下,不抗寒的變異植物品種被凍死;在高溫干旱的環(huán)境里,耐高溫能力差的變異個(gè)體也會(huì)最終被淘汰。而得到生存和發(fā)展的,只能是那些適應(yīng)環(huán)境的變異類型。(2)人工選擇
將野生植物馴化為栽培植物,遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足現(xiàn)代園林植物生產(chǎn)的要求。人工選擇就是人類按自身的要求,利用各種自然變異或人工創(chuàng)造的變異類型,從中選擇人類所需要的品種的過(guò)程。選擇對(duì)植物不同性質(zhì)的基因有不同的作用。①選擇對(duì)隱性基因的作用在一個(gè)隨機(jī)交配的大群體中,隱性有害基因只有多代連續(xù)選擇,才能從群體中逐步消除。②選擇對(duì)顯性基因的作用
選擇對(duì)顯性等位基因的作用更為有效,因?yàn)榫哂酗@性基因的個(gè)體都可受到選擇的作用,如果含顯性基因的個(gè)體是致死的(如白化),經(jīng)一代選擇其頻率就等于零。(3)園林植物的遺傳與變異
園林植物的實(shí)生群體變異普遍,變異性狀多且變異幅度大。這是由于其遺傳性狀雜合程度高且多屬于異花授粉植物的緣故。園林植物實(shí)生群體內(nèi)產(chǎn)生個(gè)體間變異主要有以下3方面的原因:①基因重組基因重組是實(shí)生群體中不同個(gè)體遺傳變異的主要來(lái)源。異花授粉的園林植物,每一次有性繁殖都要伴隨基因重組而發(fā)生性狀的改變。②基因突變基因突變是產(chǎn)生新變異的重要來(lái)源?;蛲蛔儼▎位蛲蛔?點(diǎn)突變)、染色體結(jié)構(gòu)及數(shù)目變異。自然界基因突變頻率很低,但突變是產(chǎn)生新基因的唯一來(lái)源,沒有突變?cè)斐傻幕虻亩鄻有?,就不可能有基因重組產(chǎn)生實(shí)生群體遺傳的多樣性,因此,必須予以重視。③飾變飾變是由環(huán)境條件引起的暫時(shí)的、非遺傳性的變異,可以造成個(gè)體間表現(xiàn)型的顯著差異。環(huán)境飾變是變異的來(lái)源之一,對(duì)自然界每個(gè)個(gè)體都有影響。
遺傳變異是選擇作用的基礎(chǔ),無(wú)論是自然選擇還是人工選擇,都能使群體內(nèi)一部分個(gè)體產(chǎn)生后代,其余個(gè)體因受淘汰而不能產(chǎn)生或少產(chǎn)生后代。所以,選擇的實(shí)質(zhì)就是差別繁殖。在人工選擇的作用下,使植物群體向著人工選擇的方向變化,可產(chǎn)生合乎人類需要的優(yōu)良變異類型和新物種。(4)遺傳改良
遺傳改良是指園林植物品種改良。從野生植物馴化為園林栽培植物,就顯示出初步的緩慢的遺傳改良作用,但是這種作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足現(xiàn)代園林植物生產(chǎn)的要求。園林植物馴化成功之后,除了人為改善生長(zhǎng)環(huán)境為其進(jìn)化創(chuàng)造條件外,在不同生態(tài)區(qū)栽培,也使得它們?cè)诓煌纳鷳B(tài)條件下分化,逐漸形成了各有特性的生態(tài)類群或地方品種,具有各自的優(yōu)勢(shì)性狀。
自然進(jìn)化依賴自然發(fā)生的變異和基因重組,而遺傳改良除了利用上述變異外,還人為地通過(guò)各種誘變手段,提高突變頻率和按人類需要促成各種在自然界很難、甚至不可能發(fā)生的基因重組,乃至通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)導(dǎo)入一些外源基因,豐富進(jìn)化的原料。遺傳改良可以超越空間距離(如山岳、海洋、湖泊和沙漠等形成的隔離條件),創(chuàng)造各種人為的隔離環(huán)境,以促進(jìn)新類型的形成。4)植物品種分布與環(huán)境
植物的馴化分為漸進(jìn)型和潛在型兩種類型。漸進(jìn)型是指被馴化的植物開始獲得對(duì)改變了的生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性,潛在型是指在改變了的生態(tài)環(huán)境中發(fā)展其祖先長(zhǎng)期積累下來(lái)的適應(yīng)性潛力。顯然,后者要比前者容易得多。如原產(chǎn)華中、華東,適應(yīng)高溫多濕的南方水蜜桃品種群,引人干燥低溫的華北地區(qū)后,也表現(xiàn)了很好的適應(yīng)性。而原產(chǎn)華北、西北的桃品種群就難以適應(yīng)南方高溫多濕的環(huán)境。這是因?yàn)樘覙渲饕a(chǎn)于溫帶地區(qū),南方桃品種群可能是在各種自然條件或人為條件下遷移到南方后,為適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件而形成的。南方品種群經(jīng)歷了比北方品種群更復(fù)雜的歷史生態(tài)環(huán)境,因而表現(xiàn)出更廣的適應(yīng)性。分布在浙江天目山的銀杏和分布在川、鄂交界處的水杉,在引種到世界各地后,均表現(xiàn)了很強(qiáng)很廣的適應(yīng)性。這是因?yàn)檫@兩種古老的孑遺植物在冰川時(shí)代以前曾在北半球廣泛分布。1.4園林植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控1.4.1合理利用環(huán)境資源
園林植物的環(huán)境是指其生存地點(diǎn)周圍空間一切因素的總和。在園林植物與環(huán)境之間,環(huán)境條件起著主導(dǎo)作用。其中對(duì)園林植物直接發(fā)生影響的光照、溫度、水分、土壤等因素是園林植物生存不可缺少的必要條件。因此,研究和掌握環(huán)境條件對(duì)園林植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響,充分合理利用環(huán)境資源,可以提高園林植物的社會(huì)效益、經(jīng)濟(jì)效益,對(duì)于保持生態(tài)平衡都有很好的作用。
1)選擇合適的生態(tài)區(qū)域
園林植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律是長(zhǎng)期在一定的光、溫、水、肥、土等生態(tài)條件下形成的,因此,必須選擇適宜的生態(tài)區(qū)域進(jìn)行種植才能使其正常發(fā)育,獲得最好的產(chǎn)品和品質(zhì)。椰子、伊拉克蜜棗、油棕、皇后葵、檳榔、魚尾葵、散尾葵、糖棕、假檳榔等棕?cái)R科植物都要求生長(zhǎng)在溫度較高的熱帶和亞熱帶南部地區(qū)的氣候條件下。落葉松、云杉、冷杉、樺木類等要求生長(zhǎng)在寒冷的北方或高海拔處;桃、梅、馬尾松、木棉等要求生長(zhǎng)在陽(yáng)光充足之處;鐵杉、金粟蘭,陰繡球、虎刺、紫金牛、六月雪等喜歡庇蔭的生長(zhǎng)環(huán)境。2)選擇合適的土壤
土壤是植物生命活動(dòng)的場(chǎng)所,不同植物對(duì)土壤的質(zhì)地、酸堿度、肥力水平等要求不同。如杜鵑、山茶、桅子花、白蘭、芒箕等喜歡酸性土,要求在pH值為6.8以下的土壤中生活;堿蓬則在鹽堿土上生長(zhǎng);臭椿、合歡、木槿、檉柳、紫穗槐、桂香柳等能耐pH值7.5以上的堿性植物,在沿海一帶生長(zhǎng)良好,在當(dāng)?shù)貓@林設(shè)計(jì)施工中可多加應(yīng)用。絕大多數(shù)園林植物適宜中性或微酸性土壤。砂棗、砂棘、檸條、梭梭樹、光棍樹、龍血樹、胡楊等可以在干旱的荒漠上頑強(qiáng)地生長(zhǎng);而蓮、睡蓮、菱、蓬草則生長(zhǎng)在湖泊池塘中。有時(shí)土壤含水量也是限制因子,如梅花在土壤含水量在10%~14%時(shí),苗木可安全越冬,如果土壤含水量少于10%或多于14%時(shí),則難以安全越冬。3)選擇適宜的生長(zhǎng)季節(jié)
一年四季的變化是有規(guī)律的,而環(huán)境資源中溫度、光照、水分等因素也隨著季節(jié)而變化。植物因起源不同,在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中形成了對(duì)溫、光、水等因素的特定要求。因此,在種植時(shí)應(yīng)考慮到植物對(duì)溫、光、水等因素的要求,并根據(jù)栽培目的選擇適宜的生長(zhǎng)季節(jié),使植物的生長(zhǎng)發(fā)育符合人們的愿望。1.4.2人工控制環(huán)境條件
由于園林植物在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期中對(duì)外界條件的要求不同,而外界條件也不完全適合各種園林植物的生長(zhǎng)需要。因而在園林植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,要人為地創(chuàng)造適合植物生長(zhǎng)發(fā)育的條件,促使植物健康生長(zhǎng),達(dá)到園林綠化的目的。1)改善植物的光照條件
植物生長(zhǎng)的光照條件不僅影響植物的光合強(qiáng)度,也直接影響植物生長(zhǎng)的溫度條件。植物的光照條件主要是指光照強(qiáng)度、光照時(shí)間、光照質(zhì)量和光的分布4個(gè)方面??梢酝ㄟ^(guò)增強(qiáng)和完善光照條件,采用遮光或人工補(bǔ)光等措施來(lái)改善植物的光照條件,以滿足不同園林植物生長(zhǎng)發(fā)育的需求。2)溫度條件的調(diào)控園林植物溫度條件的調(diào)控應(yīng)遵循以下原則:春季提高溫度,以利適時(shí)播種或促苗早發(fā);夏季適當(dāng)降溫,防止干旱和熱害;秋冬季節(jié)保溫和增溫,使植物及時(shí)成熟或安全越冬。主要措施包括升溫、降溫和保溫。(1)升溫主要措施有:增施有機(jī)肥料;覆蓋,如早春在苗床上覆蓋薄膜、秸稈、草簾等;向陽(yáng)作壟;中耕松土等。(2)降溫主要措施有:灌水,夏季灌水是降溫的主要措施;覆蓋,如遮陽(yáng)網(wǎng)等;中耕松土,如夏季灌水后或降雨后及時(shí)中耕松土,有利于降溫;通風(fēng)換氣,它是降低棚溫的主要措施。(3)保溫主要措施有:灌水,如霜前灌水,或早春寒潮來(lái)臨前灌水,可防止溫度急劇下降;增施保溫肥,有保溫護(hù)苗越冬的效果;另外,營(yíng)造防護(hù)林帶,設(shè)置人工屏障,熏煙、蓋草等措施也有保溫作用。另外,園林植物栽培設(shè)施兼有升溫及保溫的作用。3)土壤水分的調(diào)控
土壤水分不僅影響著植物根系對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收,也與土壤中空氣含量有關(guān),同時(shí)還影響到空氣濕度的變化。土壤水分的調(diào)控主要包括保持土壤水分、增加土壤水分(增濕)、降低土壤水分(降濕)3項(xiàng)措施。(1)保持土壤水分可以通過(guò)改良土壤和合理的土壤耕作來(lái)保持土壤水分。①改良土壤,增強(qiáng)土壤的保水能力。通過(guò)增施有機(jī)肥培肥土壤、改良土壤結(jié)構(gòu)等,都有助于提高土壤的保水能力。②合理的土壤耕作。通過(guò)合理的土壤耕作措施(如耙地、耢地、鎮(zhèn)壓、中耕等)和耕作方法(地表覆蓋法),改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、疏松表土、破除板結(jié),有效地抑制土壤有效水分的蒸發(fā),從而有效地保持土壤水分。(2)增加土壤水分園林植物栽培中土壤水分的增加主要依靠降雨和人工灌溉。(3)降低土壤水分
降低土壤水分的措施主要是搞好園林植物栽培地的基本建設(shè),完善灌水、排水系統(tǒng),一旦栽種區(qū)域發(fā)生積水,要能及時(shí)排出。4)氣體條件的調(diào)控(1)二氧化碳(CO2)的調(diào)控CO2是園林植物光合作用制造有機(jī)物質(zhì)的主要原料。環(huán)境中CO2的供應(yīng)量與植物的光合強(qiáng)度有很大的關(guān)系。一般大氣中CO2的濃度為0.033%。而在栽培植物群體內(nèi)部及附近的CO2濃度常常低于這個(gè)數(shù)值,遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足園林植物光合作用的需要,這對(duì)植物群體光合作用有很大影響。因而提高環(huán)境中CO2濃度,對(duì)大多數(shù)園林植物都有增加生長(zhǎng)量及產(chǎn)量的效果。改善栽培植物群體內(nèi)部的CO2供應(yīng)狀況,首先要加強(qiáng)栽培管理,如合理密植或搭架、合理進(jìn)行植株調(diào)整,以利于群體的通風(fēng)透光,充分利用環(huán)境中的CO2資源。施用有機(jī)肥料是一條提高環(huán)境中CO2含量有效的途徑,有機(jī)肥在其腐熟分解過(guò)程中會(huì)放出CO2,可以增加土表及植物群體中的CO2量。直接施用CO2施肥也是提高環(huán)境中CO2含量的一種方法。(2)氧氣(O2)的調(diào)控園林植物進(jìn)行光合作用的同時(shí),也需要O2進(jìn)行呼吸作用??諝庵蠴2的含量一般為21%,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育是足夠的。但由于土壤物理性質(zhì)的不同或土壤水分狀況的變化,常常造成缺氧現(xiàn)象。土壤缺氧時(shí),會(huì)抑制種子發(fā)芽,降低根系活力,影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。因此,園林植物生產(chǎn)上必須采取措施,以改善土壤中氧氣的供應(yīng)狀況。如:合理利用地勢(shì)較高、疏松、透氣性良好的地塊;增施有機(jī)肥料,改善土壤透氣狀況;合理灌溉,忌大水漫灌,防止地面積水;低洼地開好排水溝,雨季注意田間排水;灌水或雨后墑情適宜時(shí)及時(shí)中耕松土,防止土壤板結(jié);采用地膜覆蓋,避免踐踏,保持土壤疏松等措施。1.4.3植株調(diào)整1)植株調(diào)整的概念及調(diào)節(jié)作用(1)植株調(diào)整的概念
植株調(diào)整就是根據(jù)園林植物的生長(zhǎng)發(fā)育特性、生長(zhǎng)環(huán)境和栽培目的的需要,進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼涡藜魜?lái)調(diào)節(jié)園林植物整株的長(zhǎng)勢(shì),防止徒長(zhǎng),使?fàn)I養(yǎng)集中供應(yīng)給所需要的枝葉或促使開花結(jié)果。
園林樹木的整形就是通過(guò)剪、鋸、捆、綁、扎等手段,使樹木株形得到調(diào)整到希望的特定形狀。修剪就是在整形的基礎(chǔ)上,對(duì)樹木的某些器官(枝、葉、花等)加以疏刪短截,以達(dá)到調(diào)節(jié)生長(zhǎng),開花結(jié)實(shí)的目的。整形修剪是依據(jù)樹體生長(zhǎng)特性和栽培目的,結(jié)合自然條件和管理技術(shù)水平,通過(guò)一定的外科手術(shù)等方法,將果樹或觀賞樹木調(diào)整成具有相當(dāng)穩(wěn)定樹形及生長(zhǎng)發(fā)育空間的一項(xiàng)技術(shù)措施。
整形、修剪是兩個(gè)緊密聯(lián)系的操作技術(shù),常常結(jié)合在一起進(jìn)行。一般來(lái)說(shuō),整形著重于幼樹及新植樹木,修剪則貫穿于樹木的一生。整形修剪一般是特指木本植物的整形修剪,但從廣義上講,草本植物的植株調(diào)整也應(yīng)包含在整形修剪的范疇內(nèi)。(2)植株調(diào)整的作用
植株調(diào)整有美化樹形、協(xié)調(diào)比例等作用。①美化樹形園林樹木在生長(zhǎng)過(guò)程中,受到環(huán)境和人為因素影響,如上有架空線,下有人流、車輛等,這樣就需要調(diào)整樹形,而在操作中又需要結(jié)合園林樹木美化城市的作用。所以通過(guò)整形修剪,使樹木在自然美的基礎(chǔ)上,創(chuàng)造出人工與自然相結(jié)合的美。②協(xié)調(diào)比例在園林景點(diǎn)中,園林樹木有時(shí)起襯托作用,不需過(guò)于高大,以便和某些景點(diǎn)、建筑物相互烘托,所以就必須通過(guò)整形修剪,及時(shí)調(diào)整樹木與環(huán)境的比例,達(dá)到良好效果。對(duì)樹木本身來(lái)說(shuō),通過(guò)整形修剪可協(xié)調(diào)冠高比例,確保其觀賞需要。
③調(diào)整樹勢(shì)園林樹木因環(huán)境不同,生長(zhǎng)情況就各異,通過(guò)整形修剪可調(diào)整樹勢(shì)的強(qiáng)弱。通過(guò)整形修剪可去劣存優(yōu),促使局部生長(zhǎng),使過(guò)旺部分弱下來(lái),而修剪過(guò)重,則對(duì)整體又有削弱作用,這就叫“修剪的雙重作用”。具體是“促”還是“抑”,因樹種而異,因修剪方法、時(shí)期、樹齡、剪口芽狀況等而異。④改善透光條件,減少病蟲害有些園林樹木如自然生長(zhǎng)或修剪不當(dāng),往往枝條密生,樹冠郁閉,內(nèi)膛枝生長(zhǎng)勢(shì)弱且冠內(nèi)濕度較大,這樣就形成了病蟲害的滋生環(huán)境。通過(guò)正確的整形修剪,保證樹冠內(nèi)通風(fēng)透光,可減少病蟲害的發(fā)生。⑤促進(jìn)開花結(jié)果正確修剪可使養(yǎng)分集中到留下的枝條,促進(jìn)大部分短枝和輔養(yǎng)枝成為花果枝,形成較多花芽,從而達(dá)到著花繁密,增加結(jié)果量。(2)冬季修剪
冬季修剪包括落葉樹和常綠樹的修剪:①落葉樹每年深秋到次年早春萌芽之前,是落葉樹木休眠期,冬季調(diào)整對(duì)樹冠構(gòu)成、枝梢生長(zhǎng)、花果枝的形成等有重要影響。幼樹以整形為主;成形觀葉樹以控制側(cè)枝生長(zhǎng)、促進(jìn)主枝生長(zhǎng)旺盛為目的;成形觀果樹則著重于培養(yǎng)樹形的主干、主枝等骨干枝,以促進(jìn)早日成形,提前開花結(jié)果。
冬末早春時(shí),樹液開始流動(dòng),生育機(jī)能即將開始,這時(shí)進(jìn)行整形,傷口愈合快。春末夏初開花的灌木,在花期以后對(duì)花枝進(jìn)行短截,可防止徒長(zhǎng),促進(jìn)新的花芽分化,為來(lái)年開花作準(zhǔn)備。夏季開花的花木,如木槿、木繡球、紫薇等,花后立即進(jìn)行修剪.否則當(dāng)年生新枝不能形成花芽,使來(lái)年開花量減少。(4)隨時(shí)修剪觀賞樹、行道樹應(yīng)隨時(shí)修剪內(nèi)膛枝、直立枝、細(xì)枝、病蟲枝、徒長(zhǎng)枝,控制競(jìng)爭(zhēng)枝,以集中營(yíng)養(yǎng)供給主要骨干枝,使其生長(zhǎng)旺盛。綠籬的夏季修剪,既要使其整齊美觀,又要兼顧截取插穗。常綠樹木若生長(zhǎng)旺盛,應(yīng)隨時(shí)修剪生長(zhǎng)過(guò)長(zhǎng)的枝條,使剪口下的葉芽萌發(fā)。②常綠樹北方常綠針葉樹,從秋末新梢停止生長(zhǎng)開始,到來(lái)年春休眠芽萌動(dòng)之前,為冬季整形修剪的時(shí)間,這時(shí)養(yǎng)分損失少,傷口愈合快。在熱帶、亞熱帶地區(qū),旱季為休眠期,樹木的長(zhǎng)勢(shì)普遍減弱,這是修剪大枝的最佳時(shí)期.也是處理病蟲枝的最好時(shí)期。(3)夏季修剪夏季是樹木生長(zhǎng)期,這時(shí)樹木枝葉茂盛,甚至影響到樹體內(nèi)部通風(fēng)采光,因此需要進(jìn)行夏季修剪。對(duì)于冬春修剪易產(chǎn)生傷流、易引起病害的樹種,可在夏季進(jìn)行修剪。1.4.4植物激素及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用1)植物激素(1)植物激素的概念
植物激素是植物體內(nèi)合成的對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物質(zhì),也被稱為植物天然激素或植物內(nèi)源激素。植物激素是植物生命活動(dòng)過(guò)程中正常的代謝產(chǎn)物,在植物某些組織和器官產(chǎn)生后可轉(zhuǎn)移到體內(nèi)其它部位,極低濃度的植物激素就可對(duì)植物的代謝起調(diào)節(jié)作用。在植物個(gè)體發(fā)育中,不論是種子發(fā)芽、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、繁殖器官形成以至整個(gè)成熟過(guò)程,都是由激素控制的。在種子休眠時(shí),代謝活動(dòng)大大降低,也是由激素控制的。(2)植物激素的類型
到目前為止,國(guó)際上公認(rèn)的植物激素有五大類:生長(zhǎng)素類(IAA)、赤霉素類(GA)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)。①生長(zhǎng)素類(IAA)高等植物體內(nèi)普遍存在的吲哚乙酸(IAA)是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素,因其促進(jìn)生長(zhǎng)的效應(yīng),習(xí)慣上將其稱為生長(zhǎng)素(IAA)。有調(diào)節(jié)莖的生長(zhǎng)速率、抑制側(cè)芽、促進(jìn)生根等作用。一般低濃度促進(jìn)生長(zhǎng),高濃度抑制生長(zhǎng)甚至殺死植物。生產(chǎn)上用以促進(jìn)插枝生長(zhǎng),效果顯著。這是一種生長(zhǎng)素,它是研究最多的一種激素。吲哚乙酸在,是生理活性最強(qiáng)的生長(zhǎng)素。②赤霉素類(GA)具有共同的赤霉烷結(jié)構(gòu)。已發(fā)現(xiàn)的赤霉素類物質(zhì)有125種,其中活性最強(qiáng)的是赤霉酸(GA3)赤霉素類能刺激植物生長(zhǎng),打破休眠,形成無(wú)子果實(shí)。③細(xì)胞分裂素類(CTK)細(xì)胞分裂素是一類嘌呤的衍生物,如玉米素等。細(xì)胞分裂素有促進(jìn)細(xì)胞分裂、延遲衰老,解除頂端優(yōu)勢(shì)等作用。④脫落酸(ABA)脫落酸能抑制細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)。具有促進(jìn)葉片等器官的衰老和脫落,誘導(dǎo)芽和種子休眠等明顯效應(yīng)。⑤乙烯(ETH)乙烯有提早果實(shí)成熟,促進(jìn)器官脫落,刺激傷流,調(diào)節(jié)性別轉(zhuǎn)化,有利于產(chǎn)生雌花等明顯作用。除五大類植物激素外,近年來(lái)又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的物質(zhì),如油菜素內(nèi)酯、菊芋素、月光花素等。此外,還有一些天然的生長(zhǎng)抑制物質(zhì),如兒茶酸、咖啡酸、香草酸等。因這些物質(zhì)僅為某些特殊植物所專有,所以還不能把它們列入植物激素。
(2)植物激素的作用機(jī)理
植物體內(nèi)的激素與細(xì)胞內(nèi)某種稱為激素受體的蛋白質(zhì)結(jié)合后即表現(xiàn)出調(diào)節(jié)代謝的功能。激素受體與激素有很強(qiáng)的專一性和親和力。有些受體存在于質(zhì)膜上,與吲哚乙酸結(jié)合后改變質(zhì)膜上質(zhì)子泵活力,影響膜透性。有些受體存在在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中,與激素結(jié)合后影響DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成,并對(duì)特殊酶的合成起調(diào)控作用。(3)激素間的相互作用
在植物生長(zhǎng)過(guò)程中,任何一種生理活動(dòng)都不是由單一激素控制的,而是多種激素相互作用的結(jié)果。在生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯等五種激素之間,有的是相互促進(jìn)的,有的則是相互拮抗的。植物激素之間有以下幾種相互作用:①增效作用例如GA3與IAA共同作用可強(qiáng)烈促進(jìn)形成層的細(xì)胞分裂。對(duì)蘋果的某些品種,只有同時(shí)使用GA3與IAA才能誘導(dǎo)無(wú)籽果實(shí)的形成。②促進(jìn)作用外源GA3能促進(jìn)內(nèi)源生長(zhǎng)素
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