第二章植物的水分生理

本章學(xué)習(xí)要點(diǎn)一.植物細(xì)胞是如何吸收水分？

二.水分如何進(jìn)入植物根部導(dǎo)管？三.水分在植物中是如何向上運(yùn)輸?shù)模克?、植物葉片中的水分是如何排除體外的？五、在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上如何做到合理用水？第二章植物的水分生理

植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過(guò)程，被稱為植物的水分代謝(watermetabolism)。

§2-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用§2-2.植物對(duì)水分的吸收

§2-3.植物的蒸騰作用§2-4.植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸§2-5.合理灌溉的生理基礎(chǔ)OHH104.9oHHHOHHOHHhydrogenbondδ-δ+δ+§2-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用

一.植物的含水量

二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)

三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用植物的含水量不同植物含水量不同一種植物，不同環(huán)境下有差異同一植株中，不同器官、組織不同

。二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)未與原生質(zhì)組分相結(jié)合可以自由流動(dòng)的水分。自由水參與各種代謝作用，自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。與原生質(zhì)組分緊密結(jié)合而不能自由流動(dòng)的水分；束縛水：自由水：三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用1．水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分2．水分是代謝作用過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)3．水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?．水分能保持植物的固有姿態(tài)5.水的某些理化性質(zhì)也有利于植物的生命活動(dòng)高的比熱和氣化熱，有利于調(diào)節(jié)植物體的溫度?！?-2.植物對(duì)水分的吸收

一.植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收二.植物根系對(duì)水分的吸收一.植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收水分跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞剑簲U(kuò)散（diffusion）水分通過(guò)磷脂雙分子層的方式；集流（massflow）水分通過(guò)膜上水孔蛋白的運(yùn)輸方式；水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。圖2-3水分跨過(guò)細(xì)胞膜的途徑

A.單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層擴(kuò)散或通過(guò)水通道

B．水分集流通過(guò)水孔蛋白形成的水通道AB植物細(xì)胞吸水主要有3種方式：未形成液泡的細(xì)胞，靠吸脹作用吸水；液泡形成以后，細(xì)胞主要靠滲透性吸水；另外還靠與滲透作用無(wú)關(guān)的代謝性吸水；在這3種方式中，以滲透性吸水為主。

一.水分跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力

水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。1.細(xì)胞的滲透性吸水

(1)滲透作用(osmosis)

a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；

b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高圖2-1由滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)束縛能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量。物質(zhì)能量1-1.能量的概念化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential,μ)每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母μ表示?？捎脕?lái)描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。如果物質(zhì)帶電荷或電勢(shì)不為零時(shí)的化學(xué)勢(shì)稱為電化學(xué)勢(shì)（electrochemicalpotential）。物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢(shì)低的地方，而化學(xué)勢(shì)相等時(shí)，則呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡。1-2.化學(xué)勢(shì)的概念

水勢(shì)(waterpotential)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。就是說(shuō)，水溶液的化學(xué)勢(shì)(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢(shì)。

概念—1-3.水勢(shì)的概念水勢(shì)單位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar

偏摩爾體積（partialmolalvolume）

在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來(lái)的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1。

化學(xué)勢(shì)是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，兩者相除并化簡(jiǎn)，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢(shì)。純水的水勢(shì)定為零，溶液的水勢(shì)就成負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)

。水分移動(dòng)需要能量。越低水勢(shì)高

水勢(shì)低

水分溶液水勢(shì)/MPa純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50表2-1幾種常見(jiàn)化合物水溶液的水勢(shì)范圍細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢(shì)。典型細(xì)胞水勢(shì)ψw是由3個(gè)勢(shì)組成的：

（2）細(xì)胞的水勢(shì)ψw

=ψs

+ψp+ψm水勢(shì)滲透勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)壓力勢(shì)滲透勢(shì)(osmoticpotential)ψs

亦稱溶質(zhì)勢(shì)(solutepotential),是由于溶質(zhì)顆粒的存在而降低的水勢(shì)值。是負(fù)值。概念范霍夫公式壓力勢(shì)(pressurepotential)ψp壓力勢(shì)是指由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢(shì)增加的值。是正值。細(xì)胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一種作用力（膨壓），引起細(xì)胞壁產(chǎn)生一種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力。概念溶液:ψw

=ψs因?yàn)棣譸=0

重力勢(shì)(gravitypotential)ψg

是水分因重力下移而使水勢(shì)升高的值，是正值。只在高大的樹(shù)木中有意義。一年生植物的重力勢(shì)只有幾千帕，與水勢(shì)的其他組分相比，可忽略不計(jì)。概念襯質(zhì)勢(shì)(matricpotential)ψm

是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起水勢(shì)降低的值，是負(fù)值。概念未形成液泡的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢(shì)，干燥種子的ψm可達(dá)-100MPa；已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢(shì)只有-0.01MPa左右，只占整個(gè)水勢(shì)的微小部分，通常省略不計(jì)。ψw

=ψs

+ψp干燥種子的水勢(shì)：ψw

=ψm概念2.細(xì)胞的吸脹性吸水

吸脹作用是細(xì)胞親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。種子凝膠狀態(tài)(親水性)水分子以氫鍵與親水凝膠結(jié)合,凝膠膨脹親水性：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁淀粉粒蛋白質(zhì)豆類種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。概念細(xì)胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。如：風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水分生細(xì)胞生長(zhǎng)的吸水吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢(shì)的大小。根據(jù)ψw

=ψs+ψp+ψmψs=0ψp=0，所以ψw

=ψm即襯質(zhì)勢(shì)等于水勢(shì)3.代謝性吸水

植物細(xì)胞利用呼吸作用產(chǎn)生的能量使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程，叫做代謝性吸水。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。4、

植物細(xì)胞的質(zhì)壁分離及其復(fù)原

植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，質(zhì)膜和液泡膜接近于半透膜。質(zhì)壁分離(plasmolysis)和質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象就可證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。圖2-1植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)(ψw)滲透勢(shì)(ψs)和壓力勢(shì)(ψp)之間的關(guān)系的圖解細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)：

ψp=0,ψw

=ψs

充分飽和的細(xì)胞:

ψw

=0ψs=-ψp蒸騰劇烈時(shí)：ψp<0，ψw

<ψs

相鄰兩細(xì)胞的水分移動(dòng)方向，決定于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異。水分水勢(shì)高的細(xì)胞水勢(shì)低的細(xì)胞5、細(xì)胞間的水分移動(dòng)多個(gè)細(xì)胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。二.植物根系對(duì)水分的吸收1.根部吸水的區(qū)域2.根系吸水的途徑3.根系吸水的動(dòng)力4.影響根系吸水的土壤條件

圖2-4根尖縱切

主要在根尖10cm。包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū),根毛區(qū)的吸水能力最大。③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小。①根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；②根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；1.根部吸水的區(qū)域2.根系吸水的途徑

質(zhì)外體途徑：水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有原生質(zhì)的部分移動(dòng)，移動(dòng)速度快。內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的凱氏帶水分只能通過(guò)內(nèi)皮層的原生質(zhì)體。即進(jìn)入共質(zhì)體共質(zhì)體和跨膜途徑：是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲或細(xì)胞膜，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。移動(dòng)速度較慢。根部吸水的途徑3.根系吸水的動(dòng)力

主動(dòng)吸水：被動(dòng)吸水：由根系的生理活動(dòng)而引起。動(dòng)力是根壓植物根系吸水主要依靠

2種方式:由蒸騰作用所引起。動(dòng)力是蒸騰拉力主要的

植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力，稱為根壓。概念

根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補(bǔ)充到根部。大多數(shù)植物的根壓為0.05-0.5MPa。(1)根壓(rootpressure)根壓證據(jù)一：傷流(bleeding)從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴，這種現(xiàn)象稱為傷流。大量水分無(wú)機(jī)鹽有機(jī)物植物激素傷流液所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。主要是CTK細(xì)胞分裂素傷流和根壓示意圖

A.傷流液從莖部切口處流出；B.用壓力計(jì)測(cè)定根壓

根壓證據(jù)二：吐水(guttation):

沒(méi)有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，稱為吐水。傷流和吐水現(xiàn)象是由根壓所引起的根壓產(chǎn)生的機(jī)理主要有2種解釋。①滲透理論根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物，導(dǎo)管的水勢(shì)下降，而附近活細(xì)胞的水勢(shì)較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。②代謝理論

認(rèn)為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過(guò)程。水勢(shì)梯度(2)蒸騰拉力由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。

是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動(dòng)吸水水勢(shì)梯度4.影響根系吸水的土壤條件

根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中可用水分(2)土壤通氣狀況時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；土壤缺氧和CO2濃度過(guò)高原因：土壤通氣不良使根系吸水量減少。①水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；②細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過(guò)細(xì)胞質(zhì)；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。原因：低溫能降低根系的吸水速率(3)土壤溫度①高溫加速根的老化過(guò)程，吸收面積減少，吸收速率也下降。原因：土壤溫度過(guò)高對(duì)根系吸水也不利。②溫度過(guò)高使酶鈍化，影響根系主動(dòng)吸水。根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須

土壤溶液的水勢(shì)。(4)土壤溶液濃度施用化學(xué)肥料時(shí)不宜過(guò)量產(chǎn)生“燒苗”鹽堿土則相反在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系吸水；低于§2-3蒸騰作用(transpiration)

一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標(biāo)

1.概念

2.生理意義

3.指標(biāo)和部位二、氣孔蒸騰

1.氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)

2.氣孔運(yùn)動(dòng)

3.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理

4.影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素

散失方式：

1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象）

2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用）主要方式植物吸收的水分用于代謝散失1％—5％95%—99%一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標(biāo)

1.概念

蒸騰作用：是指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體的表面(主要是葉子)，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。概念

2.生理意義（1）是植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?。?）能夠降低葉片的溫度。(1g水變成水蒸氣需要吸收的能量，在20℃時(shí)是2444.9J，30℃時(shí)是2430.2J)（2）促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸。（4）有利于氣體交換。有利于光合作用的進(jìn)行。3.指標(biāo)和部位(1)指標(biāo)①蒸騰速率(transpirationrate)

植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積通過(guò)蒸騰作用散失的水量。單位：(gm-2h-1)或(mmolm-2s-1)白天的蒸騰速率——15~250gm-2h-1晚上的蒸騰速率——1~20gm-2h-1。概念②蒸騰比率(transpirationratio)(蒸騰效率)植物每消耗1kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)克數(shù)。一般植物的蒸騰比率是1-8。概念③蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)(或需水量)是指植物制造1g干物質(zhì)所需水分(g)。（蒸騰比率的倒數(shù)）蒸騰系數(shù)越大，利用水分的效率

。一般：125-1000g。玉米為370，小麥為540。概念越低幼小——全部表面都能蒸騰木本植物長(zhǎng)大后——皮孔蒸騰(約占0.1％)植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進(jìn)行。（2）部位氣孔蒸騰

葉片蒸騰兩種方式角質(zhì)蒸騰(僅占5％～10％)最主要形式1.氣孔數(shù)目多、分布廣

2.氣孔的面積小，蒸騰速率高

3.保衛(wèi)細(xì)胞體積小,膨壓變化迅速

4.保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器

5.保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)

6.保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密(一)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)二、氣孔蒸騰圖2-6氣孔蒸騰的過(guò)程氣孔面積只占葉表面的0.5％～1.5％氣孔蒸騰量要比同面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。小孔擴(kuò)散定律氣孔擴(kuò)散的小孔定律（小孔擴(kuò)散定律）

？小孔擴(kuò)散定律水蒸氣通過(guò)氣孔擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比而與小孔的周長(zhǎng)成正比。

邊緣效應(yīng)2-7圖2-11雙子葉植物(A)和禾本科植物(B)氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞形狀和保衛(wèi)細(xì)胞中纖維素的排布

2.氣孔運(yùn)動(dòng)與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。氣孔運(yùn)動(dòng):白天開(kāi)放，晚上關(guān)閉。氣孔為什么能夠運(yùn)動(dòng)？圖2-9雙子葉植物氣孔的運(yùn)動(dòng)(張開(kāi)、關(guān)閉)3.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理

保衛(wèi)細(xì)胞(GC)在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G1P水勢(shì)下降從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開(kāi)(1)淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)GC在黑暗中進(jìn)行呼吸作用釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成為淀粉水勢(shì)升高向周圍細(xì)胞排水氣孔關(guān)閉(2)無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)氣孔運(yùn)動(dòng)和GC積累K+有著密切的關(guān)系。ψw下降，吸水ATP酶光活化GCK+H+K+Cl-Cl-質(zhì)膜GC質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜電位差ψw降低，水分進(jìn)入GC，氣孔張開(kāi)激活K+

通道和Cl-通道，K+

和Cl-進(jìn)入GC(3)蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)GC在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸根使細(xì)胞里的水勢(shì)下降氣孔張開(kāi)從周圍細(xì)胞吸水圖2-12光下氣孔開(kāi)啟的機(jī)理光照下保衛(wèi)細(xì)胞液泡中的離子積累。由光合作用生成的ATP驅(qū)動(dòng)H+泵，向質(zhì)膜外泵出H+，建立膜內(nèi)外的H+梯度，在H+電化學(xué)勢(shì)的驅(qū)動(dòng)下，K+經(jīng)K+通道、Cl-經(jīng)共向傳遞體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。另外，光合作用生成蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進(jìn)入液泡，降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)。

氣孔開(kāi)啟機(jī)理圖解

4.影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素

溫度

上升——?dú)饪组_(kāi)度增大

10℃以下小，30℃最大，35℃以上變小光照光照——張開(kāi)黑暗——關(guān)閉景天科植物例外CO2

低濃度——促進(jìn)張開(kāi)高濃度——迅速關(guān)閉水分

水分脅迫——?dú)饪组_(kāi)度減小

§2-4植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機(jī)制

三、水分運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>

一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩酵寥廊芤骸颖”诩?xì)胞→根內(nèi)皮層→根中柱鞘→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣土壤一植物一大氣之間水分具有連續(xù)性整個(gè)植物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑：質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑圖2-15水分從根向地上部運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、水分沿?dǎo)管或管胞上升的機(jī)制

2.水柱連續(xù)性——內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（蒸騰—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō)）1.動(dòng)力有2種根壓蒸騰拉力愛(ài)爾蘭人H．H．Dixon提出內(nèi)聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。水分子的內(nèi)聚力很大，20MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱產(chǎn)生張力。木質(zhì)部水柱張力為0.5～3MPa。水分子內(nèi)聚力大于水柱張力，故可使水柱連續(xù)不斷。水分子與細(xì)胞壁分子之間又具有強(qiáng)大的附著力，所以水柱中斷的機(jī)會(huì)很小。三、水分運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>

水流經(jīng)過(guò)原生質(zhì)的速度：10-3cm／h在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸速度：3～45m／h裸子植物管胞水流速度慢，＜0.6m／h同一枝條，被太陽(yáng)直接照射時(shí)快。同一植株，白天快于晚上。§2-5合理灌溉的生理基礎(chǔ)

合理灌溉是農(nóng)作物正常生長(zhǎng)發(fā)育并獲得高產(chǎn)的重要保證。合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果。我國(guó)水資源總量并不算少，但人均水資源量?jī)H是世界平均數(shù)的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個(gè)突出問(wèn)題。因此節(jié)約用水，合理灌溉，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)，是一個(gè)帶有戰(zhàn)略性的問(wèn)題。一、

作物的需水規(guī)律

二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法

(一)不同作物對(duì)水分的需要量不同

一般可根據(jù)蒸騰系數(shù)的大小來(lái)估計(jì)某作物對(duì)水分的需要量，即以作物的生物產(chǎn)量乘以蒸騰系數(shù)作為理論最低需水量。

例如某作物的生物產(chǎn)量為15000kg·hm-2，其蒸騰系數(shù)為500，則每hm２該作物的總需水量為7500000kg。但實(shí)際應(yīng)用時(shí)，還應(yīng)考慮土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生態(tài)需水等。因此，實(shí)際需要的灌水量要比上述數(shù)字大得多。

(二)同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同

同一作物在不同生育時(shí)期對(duì)水分的需要量也有很大差別。例如早稻在苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；進(jìn)入分蘗期后，蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫也逐漸升高，水分消耗量明顯增大；到孕穗開(kāi)花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多；進(jìn)入成熟期后，葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。

小麥一生中對(duì)水分的需要大致可分為四個(gè)時(shí)期：①.種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；②.分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；③.抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn)；④.乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時(shí)供水過(guò)多，反而會(huì)使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質(zhì)。

（三）作物的水分臨界期

水分臨界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。一般而言，植物的水分臨界期多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。

小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期，第一個(gè)水分臨界期是孕穗期，這期間小穗分化，代謝旺盛，性器官的細(xì)胞質(zhì)粘性與彈性均下降，細(xì)胞液濃度很低，抗旱能力最弱，如缺水，則小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。

第二個(gè)水分臨界期是從開(kāi)始灌漿到乳熟末期。這個(gè)時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從母體各部輸送到籽粒，如果缺水，一方面影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機(jī)物的制造；另一方面使有機(jī)物質(zhì)液流運(yùn)輸變慢，造成灌漿困難，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。其他農(nóng)作物也有各自的水分臨界期，如大麥在孕穗期，玉米在開(kāi)花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌漿期，豆類、蕎麥、花生、油菜在開(kāi)花期，向日葵在花盤形成至灌漿期，馬鈴薯在開(kāi)花至塊莖形成期，棉花在開(kāi)花結(jié)鈴期。由于水分臨界期缺水對(duì)產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作物水分臨界期的水分供應(yīng)。

二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法

作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點(diǎn)、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀和指標(biāo)加以判斷。(一)土壤指標(biāo)一般來(lái)說(shuō)，適宜作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的根系活動(dòng)層(0～90cm),其土壤含水量為田間持水量的60％～80％，如果低于此含水量時(shí)，應(yīng)及時(shí)進(jìn)行灌溉。土壤含水量對(duì)灌溉有一定的參考價(jià)值，但是由于灌溉的對(duì)象是作物，而不是土壤，所以最好應(yīng)以作物本身的情況作為灌溉的直接依據(jù)。（二）形態(tài)指標(biāo)

作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為，幼嫩的莖葉在中午前后易發(fā)生萎蔫；生長(zhǎng)速度下降；葉、莖顏色由于生長(zhǎng)緩慢，葉綠素濃度相對(duì)增大，而呈暗綠色；莖、葉顏色有時(shí)變紅，這是因?yàn)楦珊禃r(shí)碳水化合物的分解大于合成，細(xì)胞中積累較多的可溶性糖，形成較多的花色素，而花色素在弱酸條件下呈紅色的緣故。如棉花開(kāi)花結(jié)鈴時(shí)，葉片呈暗綠色，中午萎