種群調(diào)節(jié)理論

種群調(diào)節(jié)理論

第一節(jié)種群調(diào)節(jié)的概述

第二節(jié)外源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)

第三節(jié)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)

第四節(jié)植物的密度效應(yīng)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)

第五節(jié)現(xiàn)代種群調(diào)節(jié)理論

第一節(jié)種群調(diào)節(jié)的概述

一、種群動(dòng)態(tài)過(guò)程

一個(gè)種群，從其進(jìn)人新的棲息地，經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)到建立種群以后，一般有以下幾種情況:（1）種群的增長(zhǎng)。（2）經(jīng)受不規(guī)則的波動(dòng)和起落。（3）規(guī)則的或周期性的波動(dòng)，有時(shí)也稱(chēng)為振蕩。（4）比較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上，稱(chēng)為種群平衡。（5）種群衰落。（6）種群滅亡。（7）有時(shí)種群在短期內(nèi)迅速增長(zhǎng)，稱(chēng)為種群大發(fā)生或暴發(fā)，有時(shí)也叫猖撅。（8）在種群大發(fā)生后，往往出現(xiàn)大量死亡，種群數(shù)量劇烈下降，即種群崩潰。種群動(dòng)態(tài)過(guò)程圖示

圖1種群數(shù)量隨時(shí)間變化的動(dòng)態(tài)過(guò)程二、種群的調(diào)節(jié)與波動(dòng)概念種群的自然平衡與平衡密度在自然界中，由于種間的相互作用、相互制約，使絕大部分種群處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。據(jù)報(bào)道，自然界中99%的有害生物數(shù)量相對(duì)較穩(wěn)定，僅有1%左右的動(dòng)植物暴發(fā)成災(zāi)成為有害生物。這種由于生態(tài)因子的作用使種群在生物群落中，與其他生物成比例地維持在某一特定密度水平上的現(xiàn)象叫種群的自然平衡。種群這個(gè)密度水平叫做平衡密度。特征密度是指平衡物種種群密度波動(dòng)時(shí)的平均密度。種群的調(diào)節(jié)與調(diào)節(jié)因素種群離開(kāi)其平衡密度后又返問(wèn)到這一平衡密度的過(guò)程稱(chēng)為調(diào)節(jié)（regulation）。能使種群回到原有平衡密度的因素稱(chēng)為調(diào)節(jié)因素。種群動(dòng)態(tài)或波動(dòng)

種群的動(dòng)態(tài)(dynamic)或波動(dòng)(fluctuation)通常指種群無(wú)規(guī)則的或無(wú)平衡密度的變化.種群限制

種群限制（limitatinn)指使種群數(shù)量減少到最小值或不至于出現(xiàn)過(guò)度上升的過(guò)程。三、影響種群波動(dòng)的因子生物有機(jī)體周?chē)鞣N因素(生態(tài)因子)主要包括生物因子（食物、天敵)和非生物因子（溫度、濕度、光、pH）兩大類(lèi)。生物因子中食物的作用導(dǎo)致了種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)，天敵的作用形成了種間的捕食和寄生過(guò)程。由于這些生態(tài)因子的作用，引起了種群的波動(dòng)。菟絲子選擇性因子與災(zāi)變性因子

Howards和Fiske(1911)根據(jù)對(duì)舞毒蛾種群動(dòng)態(tài)長(zhǎng)達(dá)十多年的研究發(fā)現(xiàn)，引起舞毒蛾種群數(shù)量變化的因素可分為兩大類(lèi)：一類(lèi)是由于暴雨、低溫、高溫的作用，可造成舞毒蛾種群毀滅性的影響，這些作用因子是由非生物因子所組成，其特點(diǎn)為總是殺死一定比例的舞毒蛾個(gè)體，它與種群密度無(wú)關(guān)，稱(chēng)為災(zāi)變性的因子。另一類(lèi)是由于舞毒蛾寄生性天敵的作用，使舞毒蛾種群密度按比例地變化。它主要由生物因素引起。與種群密度密切相關(guān)，稱(chēng)為選擇性的因子。密度制約因子與非密度制約因子Smith進(jìn)一步明確將上述Howards和Fiske的災(zāi)難性因子和選擇性因子分為:（1）非密度制約因子:種群的死亡率不隨密度變化而變化。主要由氣候因子所引起，相當(dāng)于上述的災(zāi)變性因子。（2）密度制約因子:種群的死亡率隨密度增加而增加，主要由生物因子所引起。當(dāng)于上述的選擇性因子。（3）還有另外一種情況，種群的死亡率隨密度增加而減少，也是由生物因子所引起。為逆密度制約因子。

北極熊種群調(diào)節(jié)的機(jī)制

種群調(diào)節(jié)的機(jī)制問(wèn)題，也是種群生態(tài)學(xué)的核心。根據(jù)調(diào)節(jié)種群密度的動(dòng)因，可分為外源性調(diào)節(jié)和內(nèi)源性調(diào)節(jié)兩大類(lèi)。外源性調(diào)節(jié)則認(rèn)為調(diào)節(jié)種群密度的動(dòng)因是在種群的外部，如捕食、寄生、種間竟?fàn)幍壬镆蛩匾约皻夂虻确巧镆蛩?。?nèi)源性調(diào)節(jié)認(rèn)為調(diào)節(jié)種群密度的動(dòng)因是在種群的內(nèi)部，如內(nèi)分泌調(diào)節(jié)、行為調(diào)節(jié)和遺傳調(diào)節(jié)。種群調(diào)節(jié)外源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)

自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派氣候?qū)W派生物學(xué)派折中學(xué)派（綜合理論）行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)又稱(chēng)溫·愛(ài)德華學(xué)說(shuō)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)又稱(chēng)克里斯琴學(xué)說(shuō)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)又稱(chēng)奇蒂學(xué)說(shuō)。第二節(jié)外源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)氣候?qū)W派

氣候?qū)W派主要觀點(diǎn)為:種群總是波動(dòng)變化著，不存在平衡密度。影響種群波動(dòng)的主導(dǎo)因子是氣象因素，如溫度、濕度、光照、降雨等。早期的氣候?qū)W派種群參數(shù)受氣候因子的強(qiáng)烈影響種群的大發(fā)生與氣象因子明顯相關(guān)強(qiáng)調(diào)種群在不斷波動(dòng)和變化，否認(rèn)種群的穩(wěn)定主要觀點(diǎn)為:后期的氣候?qū)W派反對(duì)將影響種群動(dòng)態(tài)的因子區(qū)別為生物、非生物因子反對(duì)將環(huán)境因子分為密度制約因子與非密度制約因子將種群生態(tài)因子分為氣象、食物、其他動(dòng)物和棲息地4個(gè)因子，它們都能對(duì)種群的數(shù)量和分布起決定作用。主要觀點(diǎn)為:生物學(xué)派

生物學(xué)派主要觀點(diǎn)為:種群存在平衡密度，且是由生物因子(食物、天敵)通過(guò)種內(nèi)、種間的竟?fàn)?、捕食作用和寄生作用等因素所決定的。生物學(xué)派主要學(xué)說(shuō)Nicholson認(rèn)為種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，必然存在一個(gè)平衡密度。而這個(gè)密度是由于生物的捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等密度制約因子來(lái)作用的。Smith認(rèn)為種群的平衡密度特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化;即種群有一個(gè)一平衡密度。而該平衡密度又不斷地圍繞著一個(gè)“特征密度”變化。Lack的食物因素決定論：認(rèn)為種群調(diào)節(jié)是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的綜合過(guò)程。其中食物因子是調(diào)節(jié)鳥(niǎo)類(lèi)種群的最重要因素。折中學(xué)派很多人認(rèn)為，“氣候決定一切”過(guò)分簡(jiǎn)單，而生.物因子起決定作用又缺乏強(qiáng)有力的證據(jù)。于是出現(xiàn)了綜合理論或折中學(xué)派。折中學(xué)派觀點(diǎn)Milne提出了影響種群動(dòng)態(tài)的三種因子：（1）非密度制約因子:包括物理?xiàng)l件，主要是氣象因子；其他物種的作用，如不加辨別的取食、破壞、踐踏，某些捕食和寄生等。（2）不完全的密度制約因子：如其他竟?fàn)幬锓N（種間競(jìng)爭(zhēng)）、一般的捕食、寄生和病菌等。（3）唯一完全的密度制約因子:種內(nèi)對(duì)食物、空間等的競(jìng)爭(zhēng)。

在大多數(shù)情況下，抑制種群數(shù)量的增加是由于非密度制約和不完全的密度制約環(huán)境因子的作用。僅在極少數(shù)情況下，它們失去了作用。但此時(shí)種群也不會(huì)無(wú)限地增長(zhǎng)。因?yàn)榉N群內(nèi)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)等完全的密度制約因子起到了主要作用。Huffaker等觀點(diǎn)當(dāng)環(huán)境對(duì)物種適合、有利時(shí)，密度制約因子起主要調(diào)節(jié)作用。它們通常發(fā)生在環(huán)境對(duì)該物種的分布中心區(qū)域或保持不變永久性生境。另一極端是波動(dòng)大的環(huán)境。它們常常不適于物種的存在，非密度制約因子起主要調(diào)節(jié)作用，一般發(fā)生在物種分布的邊緣或不穩(wěn)定的暫時(shí)生境中。各派爭(zhēng)論焦點(diǎn)（小結(jié)）生物學(xué)派與氣候?qū)W派兩大學(xué)派爭(zhēng)論焦點(diǎn)在于兩個(gè)方面:一是種群是否存在平衡密度;二是種群動(dòng)態(tài)是由生物因子(密度制約因子)決定的，還是由非生物因子（非密度制約因子)決定的。生物學(xué)派與氣候?qū)W派兩大學(xué)派的觀點(diǎn)：生物學(xué)派承認(rèn)種群存在平衡密度，且是由生物因子的作用所決定的；氣候?qū)W派認(rèn)為種群不存在平衡密度。并認(rèn)為影響種群波動(dòng)的主導(dǎo)因子是氣象因素。

生物學(xué)派與氣候?qū)W派兩大學(xué)派的結(jié)論：兩大學(xué)派對(duì)種群動(dòng)態(tài)研究的基礎(chǔ)、對(duì)象及地區(qū)均有一定的差異。生物學(xué)派多從理論logistic種群增長(zhǎng)的模型為基礎(chǔ)，研究的多是一些K選擇者(大型動(dòng)物)且較穩(wěn)定的外部環(huán)境(如lack的鳥(niǎo)類(lèi)），強(qiáng)調(diào)的是種群的平衡，著重于對(duì)種群依賴(lài)于平衡的調(diào)節(jié)分析。氣候?qū)W派多從野外或?qū)嶒?yàn)室觀察的現(xiàn)象為基礎(chǔ)，研究的多是一些r選擇者(小型的昆蟲(chóng))且較不穩(wěn)定的環(huán)境，強(qiáng)調(diào)的是種群的數(shù)量。著重于對(duì)種群無(wú)規(guī)則的波動(dòng)分析。第三節(jié)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)

內(nèi)源性因素的學(xué)說(shuō)又稱(chēng)為自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派，主要研究的是(高等動(dòng)物)種內(nèi)調(diào)節(jié)作用。它們認(rèn)為種群有一個(gè)平衡密度，且由種群內(nèi)部的因素起決定性的調(diào)節(jié)作用。行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)（溫·愛(ài)德華學(xué)說(shuō)）

生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(shuō)認(rèn)為，種群中的個(gè)體(或種群)通常選擇定大小的有利地段（生態(tài)位）作為自己的領(lǐng)域，以保證存活和繁殖。但在棲息地中，這種有利的地段是有限的。隨著種群密度的增加，有利的地段都被支配地位的個(gè)體占滿(mǎn)，剩余的社會(huì)等級(jí)比較低的從屬個(gè)體只好生活在其他不利的地段中或者往其他地方遷移。那部分生活在不利地段中的個(gè)體由于缺乏食物以及保護(hù)條件，易受捕食、疾病、不良?xì)夂驐l件所侵害，死亡率較高，出生率較低。這種高死亡率和低出生率以及遷出。也就限制了種群的增長(zhǎng)，使種群維持在穩(wěn)定的數(shù)量水平上。調(diào)節(jié)過(guò)程該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，種群通過(guò)等級(jí)制、領(lǐng)域性等社群行為，調(diào)節(jié)其密度?？捎孟旅婺Ｐ捅硎酒湫袨檎{(diào)節(jié)的穩(wěn)定機(jī)制:增補(bǔ)+遷人=不可控制的喪失十遷出+社群死亡率其中，“不可控制的喪失”不在種群個(gè)體的控制下，這一項(xiàng)包括寄生者、捕食者、氣候和疾病等。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)(克里斯琴學(xué)說(shuō))當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種群內(nèi)部個(gè)體之間的心理“緊張”壓力，加強(qiáng)了對(duì)動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的刺激。影響下垂體的功能，引起生長(zhǎng)激素和促性腺激素分泌減少，而促腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加，結(jié)果導(dǎo)致出生率下降，死亡率上升，從而抑制了種群的增長(zhǎng)。調(diào)節(jié)過(guò)程：圖2克里斯琴內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)模式圖遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)（奇蒂學(xué)說(shuō)）種群個(gè)體間存在著異質(zhì)性，種群中具有的遺傳多型(geneticpolyrno-rhism)是遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)。最簡(jiǎn)單的為遺傳二型(geneticdimorphism)現(xiàn)象。即一種是繁殖低、適合于高密度條件下的基因型A。另一種是繁殖力高、適合于低密度條件下的基因型B。在低種群密度的條件下。自然選擇有利于種群第一種基因型B，表現(xiàn)出種群相互干擾減少，死亡率下降，繁殖率增加。導(dǎo)致種群數(shù)量上升。但是當(dāng)種群數(shù)量上升到很高的時(shí)候。自然選擇則轉(zhuǎn)向于種群第一種基因型A，表現(xiàn)出種群死亡率增加，繁殖率下降，有的個(gè)體可能外遷到其他棲息地。從而促使種群數(shù)量下降，達(dá)到種群自我調(diào)節(jié)的目的。調(diào)節(jié)過(guò)程：圖3奇蒂的遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)模式圖第四節(jié)植物的密度效應(yīng)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)最后產(chǎn)量衡值法則Donald按不同播種密度種植車(chē)軸草，并不斷觀察其產(chǎn)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在很大播種密度范圍內(nèi)，其最終產(chǎn)量是相等的。這主要是在高密度情況下，植株彼此之間競(jìng)爭(zhēng)光、水、營(yíng)養(yǎng)物激烈，在有限的資源中，植株的生長(zhǎng)率降低，個(gè)體變小?？擅枋鰹椋?/p>

c=wd其中:c為總產(chǎn)量，w為平均每株重量，d為密度(植株數(shù)）。-3/2自疏法則

如果播種密度進(jìn)一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續(xù)生長(zhǎng)，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，而且進(jìn)而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開(kāi)始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”。

密度對(duì)植物的影響過(guò)程在t1時(shí)，籽苗較小，彼此間沒(méi)有相互影響，所以各樣方平均每株重量相等。到t2時(shí)，在播種密的樣方中，植株彼此間開(kāi)始產(chǎn)生影響，但稀的樣方仍保持沒(méi)有互相影響。所以稀樣方中植株生長(zhǎng)率高于密樣方，但各樣方植株平均重量在t2時(shí)均高于t1。依此到t3、t1，就可以得到植株的平均重量與密度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其回歸率為-1.即w=c/d到t3、t4直線(xiàn)傾彎更加明顯。密度比較低的，自琉現(xiàn)象出現(xiàn)比較晚。由此可以得到“自疏線(xiàn)”，其斜率為-3/2。即:

w=cd-3/2如果密度很低?；蛟谌斯は∈璧姆N群，自疏現(xiàn)象可能不出現(xiàn),-3/2自疏法則表示植株種群的存活率隨密度增加，其“自琉線(xiàn)”斜率為-3/2的變化過(guò)程。圖4“產(chǎn)量衡值法則”和“-3/2自疏法則”的圖解第五節(jié)現(xiàn)代種群調(diào)節(jié)理論（1）在末來(lái)研究中更需注意慎重應(yīng)