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文檔簡介

第五節(jié)碳同化根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn),將碳同化途徑分為三類:C3途徑、C4途徑和CAM(景天科酸代謝)途徑。植物利用光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程,稱為CO2同化或碳同化類囊體基質(zhì)一.C3途徑糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的產(chǎn)物,這在100多年前就知道了,但其中的反應(yīng)步驟和中間產(chǎn)物用一般的化學(xué)方法是難以測定的。因?yàn)橹参矬w內(nèi)原本就有很多種含碳化合物,無法辨認(rèn)哪些是光合作用當(dāng)時(shí)制造的,哪些是原來就有的。況且光合中間產(chǎn)物量很少,轉(zhuǎn)化極快,難以捕捉。1946年,美國加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的卡爾文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了兩項(xiàng)新技術(shù):(1)14C同位素標(biāo)記與測定技術(shù)

可排除原先存在于細(xì)胞里的物質(zhì)干擾,凡被14C標(biāo)記的物質(zhì)都是處理后產(chǎn)生的

(2)雙向紙層析技術(shù)

能把光合產(chǎn)物分開

選用小球藻等單細(xì)胞的藻類作材料,藻類不僅在生化性質(zhì)上與高等植物類似,且易于在均一條件下培養(yǎng),還可在試驗(yàn)所要求的時(shí)間內(nèi)快速地殺死。試驗(yàn)分以下幾步進(jìn)行:(1)飼喂14CO2與定時(shí)取樣

向正在進(jìn)行光合作用的藻液中注入14CO2使藻類與14CO2接觸,每隔一定時(shí)間取樣,并立即殺死。

H14CO3-+H+→14CO2+H2O圖用來研究光合藻類CO2固定儀器的圖解

(2)濃縮樣品與層析

用甲醇將標(biāo)記化合物提取出來,將樣品濃縮后點(diǎn)樣于層析紙上,進(jìn)行雙向紙層析,使光合產(chǎn)物分開(3)鑒定分離物采用放射自顯影技術(shù),鑒定被14CO2標(biāo)記的產(chǎn)物并測定其相對(duì)數(shù)量。(4)設(shè)計(jì)循環(huán)圖

根據(jù)被14C標(biāo)記的化合物出現(xiàn)時(shí)間的先后,推測生化過程。根據(jù)圖D所顯示的結(jié)果,即短時(shí)間內(nèi)(5秒,最終到0.5秒鐘)14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)在3-磷酸甘油酸(PGA)上,說明PGA是光合作用的最初產(chǎn)物。用紙層析和放射自顯影技術(shù)追蹤被14CO2標(biāo)記的產(chǎn)物起先猜測CO2是與某一個(gè)2碳的片斷結(jié)合生成3碳的PGA,然而情況并非如此。當(dāng)光下把CO2濃度突然降低,作為CO2受體的化合物會(huì)積累起來。這一化合物被發(fā)現(xiàn)是含有5個(gè)C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP),當(dāng)它接受CO2后,分解為2個(gè)PGA分子。光合試驗(yàn)中RuBP與PGA相互轉(zhuǎn)化經(jīng)過10多年周密的研究,卡爾文等人終于探明了光合作用中從CO2到蔗糖的一系列反應(yīng)步驟,推導(dǎo)出一個(gè)光合碳同化的循環(huán)途徑,這條途徑被稱為卡爾文循環(huán)或Calvin-Benson循環(huán)。由于這條途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物PGA為三碳化合物,所以也叫做C3途徑或C3光合碳還原循環(huán),并把只具有C3途徑的植物稱為C3植物。此項(xiàng)研究的主持人卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。光合碳還原循環(huán)參與反應(yīng)的酶:(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco);(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK);(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶;(4)丙糖磷酸異構(gòu)酶;(5)(8)醛縮酶;(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase);(7)(10)(12)轉(zhuǎn)酮酶;(9)景天庚酮糖1,7-二磷酸(酯)酶(SBPase);(11)核酮糖-5-磷酸表異構(gòu)酶;(13)核糖-5-磷酸異構(gòu)酶;(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)代謝產(chǎn)物名:RuBP.核酮糖1,5二磷酸;PGA.3-磷酸甘油酸;BPGA.1,3二磷酸甘油酸;GAP.甘油醛-3-磷酸;DHAP.二羥丙酮磷酸;FBP.果糖-1,6-二磷酸;F6P.果糖-6-磷酸;E4P.赤蘚糖-4-磷酸;SBP.景天庚酮糖-1,7-二磷酸;S7P.景天庚酮糖-7-磷酸;R5P.核糖-5-磷酸;Xu5P.木酮糖-5-磷酸;Ru5P.核酮糖-5-磷酸;G6P.葡萄糖-6-磷酸;TPP.硫胺焦磷酸;TPP-C2.TPP羥基乙醛(一)C3途徑的反應(yīng)過程C3途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán),是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途徑。

1.過程

整個(gè)循環(huán)如圖所示,由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束,共有14步反應(yīng),均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行。全過程分為羧化、還原、再生3個(gè)階段。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP光合碳還原循環(huán)羧化還原再生羧化階段指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合,并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過程。以固定3分子CO2為例:

3RuBP+3CO2+3H2ORubisco

6PGA+6H+

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有雙重功能,既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng),推動(dòng)C3碳循環(huán),又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸。羧化階段分兩步進(jìn)行,即羧化和水解:在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上發(fā)生羧化反應(yīng)形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸,它是一種與酶結(jié)合不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物,被水解后產(chǎn)生2分子PGA。的方法以區(qū)分二聚體的邊界。

Rubisco被認(rèn)為普遍存在的蛋白質(zhì)構(gòu)成了葉綠體基質(zhì)蛋白質(zhì)的一半。Rubisco(L8S8)結(jié)構(gòu)Rubisco的結(jié)構(gòu)與組裝在植物葉綠體中,Rubisco由8個(gè)大亞基(56000)和8個(gè)小亞基(14000)組成。在結(jié)構(gòu)中四個(gè)可見圓形突出的每一個(gè)都包含一個(gè)大亞基和一個(gè)小亞基。小亞基以紅色,大亞基以藍(lán)色和綠色表示(L8S8)。5-二磷酸核酮糖羧化酶分子晶體點(diǎn)陣的排列晶體點(diǎn)陣:一種由晶體的原子、分子或離子在空間各點(diǎn)所作的幾何排列RUBISCO大亞基的三維結(jié)構(gòu)其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實(shí)現(xiàn)。Rubisco約占葉綠體可溶性蛋白的50%,因此它也是自然界中最豐富的蛋白質(zhì)。Rubisco大亞基由葉綠體DNA編碼,并在葉綠體的核糖體上翻譯,而小亞基則由核DNA編碼,在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成。Rubisco全酶由細(xì)胞質(zhì)中合成的小亞基前體和葉綠體中合成的大亞基前體經(jīng)修飾后組裝而成。植物Rubisco的合成、加工和組裝Rubisco包含16個(gè)蛋白亞基:8個(gè)小亞基(SSU)和8個(gè)大亞基(LSU)。SSU的基因rbcS存在于核中,而LSU的rbcL基因是由質(zhì)編碼的。這個(gè)酶的合成量可能是地球上合成的蛋白質(zhì)中最多的,需要兩個(gè)基因組的表達(dá)并需要三個(gè)亞細(xì)胞參與:細(xì)胞核,細(xì)胞溶質(zhì)和葉綠體。Rubisco有活化與鈍化兩種形態(tài),鈍化型酶可被CO2和Mg2+激活,這種激活依賴于與酶活性中心有關(guān)的賴氨酸(Lys)的ε-NH2基反應(yīng)。首先鈍化型酶的ε-NH2與CO2(起活化的CO2不是底物CO2)作用,形成氨基甲?;衔?E-NH·COO-),它與Mg2+作用形成活化型的酶(E-NH·COO·Mg2+,也稱三元復(fù)合體ECM),然后底物RuBP和CO2再依次結(jié)合到活化型酶上進(jìn)行羧化反應(yīng):Rubisco只有先與CO2、Mg2+作用才能成為活化型的ECM,如果先與RuBP(或RuBP類似物)結(jié)合,就會(huì)成為非活化型的E-RuBP。活化反應(yīng)可以被葉綠體基質(zhì)中pH和Mg2+濃度增加的促進(jìn)Rubisco活化酶(activase)Rubisco活化酶(activase):調(diào)節(jié)Rubisco活性的酶。活化酶的作用:在暗中鈍化型Rubisco與RuBP結(jié)合形成E-RuBP后不能發(fā)生反應(yīng);在光下,活化酶由ATP活化,讓RuBP與Rubisco解離,使Rubisco發(fā)生氨甲?;?,然后與CO2和Mg2+結(jié)合形成ECM,促進(jìn)RuBP的羧化。圖18Rubisco活化酶活化Rubisco的假說圖解RuBP除了作為底物之外,可能也是一個(gè)重要的Rubisco活性的調(diào)節(jié)因子,它與未活化酶E的結(jié)合比活化的酶ECM的結(jié)合更加緊密,因而它能夠抑制Rubisco的氨基甲?;饔?,從而穩(wěn)定Rubisco處于非活化狀態(tài)。Rubisco活化酶能促進(jìn)RuBP從Rubisco的解離,加速Rubisco發(fā)生氨基甲酰化?;罨傅幕罨饔眯鐰TP提供能量。Rubisco活化酶活化Rubisco的假說純化型活化型(2)還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過程

6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi有兩步反應(yīng):磷酸化和還原。磷酸化反應(yīng)由3-磷酸甘油酸激酶催化:羧化反應(yīng)產(chǎn)生的PGA是一種有機(jī)酸,要達(dá)到糖的能級(jí),必須使用光反應(yīng)中生成的同化力,ATP與NADPH能使PGA的羧基轉(zhuǎn)變成GAP的醛基。當(dāng)CO2被還原為GAP時(shí),光合作用的貯能過程便基本完成。(3)再生階段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的過程5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+這里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反應(yīng)。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,消耗1分子ATP,再形成RuBP。C3途徑的總反應(yīng)式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+可見,每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH,還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體,在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng);形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。再

2.能量轉(zhuǎn)化效率

則C3途徑的能量轉(zhuǎn)化效率為1460/(32×9+220×6)=91%這是一個(gè)很高的值。然而在生理狀態(tài)下,各種化合物的活度低于1.0,與上述的標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)有差異,另外,要維持C3光合還原循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),其本身也要消耗能量,因而一般認(rèn)為,C3途徑中能量的轉(zhuǎn)化效率在80%左右。光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占消耗同化力中貯能的百分率。同化3個(gè)CO2形成1個(gè)磷酸丙糖為例,每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH。在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下每形成1molGAP貯能1460kJ,每水解1molATP放能32kJ,每氧化1molNADPH放能220kJ,(二)C3途徑的調(diào)節(jié)1.自(動(dòng))催化作用植物同化CO2速率,很大程度上決定于光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀態(tài),以及光合中間產(chǎn)物的數(shù)量。在C3途徑中存在一種自動(dòng)調(diào)節(jié)RuBP濃度的機(jī)制,即在RuBP含量低時(shí),最初同化CO2形成的磷酸丙糖不輸出循環(huán),而用于RuBP的增生,以加快CO2固定速率,待光合碳還原循環(huán)到達(dá)“穩(wěn)態(tài)”時(shí),形成的磷酸丙糖再輸出。這種調(diào)節(jié)RuBP等光合中間產(chǎn)物含量,使同化CO2速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制,就稱為C3途徑的自(動(dòng))催化作用。C3途徑的自(動(dòng))催化作用示意圖15個(gè)RuBP固定15個(gè)CO2,可再生18個(gè)RuBP,即產(chǎn)生3個(gè)額外RuBP(實(shí)線),當(dāng)?shù)竭_(dá)“穩(wěn)態(tài)”時(shí)產(chǎn)生5個(gè)TP(磷酸丙糖)輸出(虛線)2.光調(diào)節(jié)作用

光除了通過光反應(yīng)對(duì)CO2同化提供同化力外,還調(diào)節(jié)著光合酶的活性。C3循環(huán)中的Rubisco、PGAK、GAPDH、FBPase,SBPase,Ru5PK都是光調(diào)節(jié)酶(圖中打圈處)。光下酶活性提高,暗中活性降低或喪失。光對(duì)酶活性的調(diào)節(jié)大體可分為兩種情況:(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco);(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶(GAPDH)(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)(9)景天庚酮糖1,7-二磷酸(酯)酶(SBPase)(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)光調(diào)節(jié)酶通過改變微環(huán)境調(diào)節(jié)通過產(chǎn)生效應(yīng)物調(diào)節(jié)(1)微環(huán)境調(diào)節(jié)光驅(qū)動(dòng)的電子傳遞使H+向類囊體腔轉(zhuǎn)移,Mg2+則從類囊體腔轉(zhuǎn)移至基質(zhì),引起葉綠體基質(zhì)的pH從7上升到8,Mg2+濃度增加。較高的pH與Mg2+濃度使Rubisco等光合酶活化。Mg2+濃度增加pH從7上升到8Mg2+(2)效應(yīng)物調(diào)節(jié)通過Fd-Td(鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白)系統(tǒng)調(diào)節(jié)FBPase、GAPDH、Ru5PK等酶中含有二硫鍵(-S-S-),當(dāng)被還原為2個(gè)巰基(-SH)時(shí)表現(xiàn)活性。光驅(qū)動(dòng)的電子傳遞能使基質(zhì)中Fd還原,進(jìn)而使Td(硫氧還蛋白)還原,被還原的Td又使FBPase和Ru5PK等酶的相鄰半胱氨酸上的二硫鍵打開變成2個(gè)巰基,酶被活化。在暗中則相反,巰基氧化形成二硫鍵,酶失活。圖20Fd-Td系統(tǒng)活化酶的圖解3.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)

根據(jù)質(zhì)量作用定律,產(chǎn)物濃度的增加會(huì)減慢化學(xué)反應(yīng)的速度。磷酸丙糖是能運(yùn)出葉綠體的光合產(chǎn)物,而蔗糖是光合產(chǎn)物運(yùn)出細(xì)胞的運(yùn)輸形式。磷酸丙糖通過葉綠體膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器運(yùn)出葉綠體,同時(shí)將細(xì)胞質(zhì)中等量的Pi運(yùn)入葉綠體。磷酸丙糖在細(xì)胞質(zhì)中被用于合成蔗糖,同時(shí)釋放Pi。如果蔗糖的外運(yùn)受阻,或利用減慢,則其合成速度降低,隨之Pi的釋放減少,而使磷酸丙糖外運(yùn)受阻。這樣,磷酸丙糖在葉綠體中積累,從而影響C3光合碳還原環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。另外,葉綠體的Pi濃度的降低也會(huì)抑制光合磷酸化,使ATP不能正常合成,這又會(huì)抑制Rubisco活化酶活性和需要利用ATP的反應(yīng)。二、光呼吸1920年瓦伯格在用小球藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn),O2對(duì)光合作用有抑制作用,這種現(xiàn)象被稱為瓦伯格效應(yīng)(Warburgeffect)。這實(shí)際上是氧促進(jìn)光呼吸的緣故。光呼吸:植物的綠色細(xì)胞在光照下有吸收氧氣,釋放CO2的反應(yīng)。(一)光呼吸的發(fā)現(xiàn)1955年德克爾(J.P.Decher)用紅外線CO2氣體分析儀測定煙草光合速率時(shí),觀察到對(duì)正在進(jìn)行光合作用的葉片突然停止光照,斷光后葉片有一個(gè)CO2快速釋放(猝發(fā))過程。

CO2猝發(fā)(CO2outburst)現(xiàn)象實(shí)際上是光呼吸的“余輝”,即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完,在斷光后光呼吸底物的繼續(xù)氧化。現(xiàn)在通常把1955年作為發(fā)現(xiàn)光呼吸的年代。1971年托爾伯特(Tolbert)闡明了光呼吸的代謝途徑。

(二)光呼吸的生化途徑現(xiàn)在認(rèn)為光呼吸的生化途徑是乙醇酸的代謝,主要證據(jù):(1)14CO2能摻入到乙醇酸中去,光呼吸釋放的14CO2來自14C乙醇酸;(2)

18O2能摻入到乙醇酸以及甘氨酸與絲氨酸的羧基上;(3)增進(jìn)光呼吸的因素,如高O2、高溫等也能刺激乙醇酸的合成與氧化。乙醇酸的生成反應(yīng)是從Rubisco加氧催化的反應(yīng)開始的:以上兩步反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行羧反應(yīng)產(chǎn)生一個(gè)六碳的中間物,2-羧基,3-酮基-D-阿拉伯糖醇-1,5二磷酸。這個(gè)中間產(chǎn)物的水合作用分解為碳2和碳3兩個(gè)產(chǎn)物,一個(gè)是圖中最底部三碳化合物的3-磷酸甘油酸,一個(gè)是圖中最上部三碳化合物的帶負(fù)碳離子的3-磷酸甘油酸。負(fù)碳離子的質(zhì)子化作用完成了催化羧化循環(huán)。氧分子和enediolate的反應(yīng)產(chǎn)生5碳的過氧化氫物。水合/裂解/質(zhì)子化作用系列與羧化系列產(chǎn)生源自圖中最下部三碳的3-磷酸甘油酸和源自圖中最上部2碳化合物2-磷酸乙醇酸相類似。Rubisco催化羧化氧化兩個(gè)反應(yīng)類型

RuBP羧化產(chǎn)生2分子C3光合作用第一個(gè)穩(wěn)定的中間產(chǎn)物3-磷酸甘油酸。RuBP氧化產(chǎn)生1分子3-磷酸甘油酸和1分子2-磷酸乙醇酸。C2磷酸通過光呼吸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸。所有的系列反應(yīng)都是由RuBP結(jié)合到Rubisco活化位點(diǎn)開始,然后隨著質(zhì)子的吸收和重新分布而形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸中間產(chǎn)物。乙醇酸代謝要經(jīng)過三種細(xì)胞器:葉綠體、過氧化體和線粒體。光呼吸的主要反應(yīng):

C2氧化光合循環(huán)的進(jìn)行涉及到三種共同互相作用的細(xì)胞器:葉綠體、線粒體和過氧化體。2分子的乙醇酸從葉綠體轉(zhuǎn)入過氧化體形成氨基乙酸,2分子氨基乙酸轉(zhuǎn)入線粒體后,轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸,同時(shí)釋放CO2。絲氨酸運(yùn)輸?shù)竭^氧化體轉(zhuǎn)化為甘油酸。甘油酸進(jìn)入葉綠體后,磷酸化作用形成3-磷酸甘油酸,進(jìn)入卡爾文循環(huán)。線粒體釋放的無機(jī)態(tài)N(NH3H2O)被葉綠體利用與適量的2-酮戊二酸反應(yīng)生成氨基酸。粗的紅色箭頭表示在谷氨酸合成酶的催化作用下谷氨酸鹽對(duì)氨的呼吸。此外過氧化體中O2吸收可以維持較短的成對(duì)的氧化反應(yīng)的氧循環(huán)。碳、氮和氧的流向分別用黑色、紅色和藍(lán)色表示。乙醇酸從葉綠體轉(zhuǎn)入過氧化體,由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛酸,乙醛酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用轉(zhuǎn)變?yōu)楦拾彼?,甘氨酸在進(jìn)入線粒體后發(fā)生氧化脫羧和羥甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸,絲氨酸再轉(zhuǎn)回過氧化體,并發(fā)生轉(zhuǎn)氨作用,轉(zhuǎn)變?yōu)榱u基丙酮酸,后者還原為甘油酸,轉(zhuǎn)入葉綠體后,在甘油酸激酶催化下生成的3-磷酸甘油酸又進(jìn)入C3途徑,整個(gè)過程構(gòu)成一個(gè)循環(huán)。其中耗氧反應(yīng)部位有兩處,一是葉綠體中的Rubisco加氧反應(yīng),二是過氧化體中的乙醇酸氧化反應(yīng)。脫羧反應(yīng)則在線粒體中進(jìn)行,2個(gè)甘氨酸形成1個(gè)絲氨酸時(shí)脫下1分子CO2。圖光呼吸途徑及其在細(xì)胞內(nèi)的定位

①Rubisco;②磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶;③乙醇酸氧化酶;④谷氨酸-乙醛酸轉(zhuǎn)氨酶;⑤絲氨酸-乙醛酸氨基轉(zhuǎn)移酶;⑥甘氨酸脫羧酶⑦絲氨酸羥甲基轉(zhuǎn)移酶⑧羥基丙酮酸還原酶;⑨甘油酸激酶從RuBP到PGA的整個(gè)反應(yīng)總方程式為:

2RuBP+3O2+2ATP+H2O+2Fdred3PGA+CO2+2ADP+3Pi+2Fdox+3H+(37)

如果PGA進(jìn)入C3途徑再形成RuBP則:

5PGA+8ATP+5NADPH+2H2O+2H+3RuBP+8ADP+7Pi+5NADP+(38)(38)式可由(34)與(35)式推出。

(37)式×5與(38)式×3合并:RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred5CO2+34ADP+36Pi+15NADP++10Fdox+9H+

(39)

因?yàn)楣夂粑孜镆掖妓岷推溲趸a(chǎn)物乙醛酸,以及后者經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的甘氨酸皆為C2化合物,因此光呼吸途徑又稱為C2光呼吸碳氧化循環(huán),簡稱C2循環(huán)。光合作用和光呼吸都由Rubisco開始。光合作用的電子運(yùn)輸提供ATP和NADPH;光呼吸消耗ATP和FdxRED。C3循環(huán)中的一種底物CO2是C2循環(huán)的產(chǎn)物;同樣地,C2循環(huán)的底物O2是C3光合作用的產(chǎn)物。光合作用和光呼吸的聯(lián)系圖8.8葉片中碳的流向受兩個(gè)運(yùn)動(dòng)相反循環(huán)之間的平衡所制約,然而在光合電子傳遞產(chǎn)生足夠的底物的情況下,卡爾文循環(huán)可以獨(dú)立地進(jìn)行,而C2光合碳氧化循環(huán)則需要卡爾文循環(huán)連續(xù)的進(jìn)行以再生它的起始物質(zhì)-核酮糖-1,5-二磷酸。(三)光呼吸與“暗呼吸”的區(qū)別光呼吸需在光下進(jìn)行,而一般的呼吸作用,光下與暗中都能進(jìn)行,所以相對(duì)光呼吸而言,一般的呼吸作用被稱作“暗呼吸”

。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3~5倍。(四)光呼吸的意義Rubisco既可催化羧化反應(yīng),又可以催化加氧反應(yīng),即CO2和O2競爭Rubisco同一個(gè)活性部位,并互為加氧與羧化反應(yīng)的抑制劑。Rubisco是進(jìn)行羧化還是加氧,取決于外界CO2濃度與O2濃度的比值。如在人為提供相同濃度CO2和O2的條件下,Rubisco的羧化活性是加氧活性的80倍。在25℃下,與空氣平衡的水溶液中CO2/O2的比值為0.0416,這時(shí)羧化作用與加氧作用的比值約為3∶1。從碳素角度看,光呼吸往往將光合作用固定的20%~40%的碳變?yōu)镃O2放出(C3植物);從能量角度看,每釋放1分子CO2需消耗6.8個(gè)ATP,3個(gè)NADPH和2個(gè)高能電子,顯然,光呼吸是一種浪費(fèi)。在長期的進(jìn)化歷程中光呼吸為什么未被消除掉?這可能與Rubisco的性質(zhì)有關(guān)。Rubisco催化特性光呼吸生理意義:1.回收碳素通過C2碳氧化環(huán)可回收乙醇酸中3/4的碳(2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA,釋放1個(gè)CO2)。2.維持C3光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度低時(shí),光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用,以維持光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。3.防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞作用

在強(qiáng)光下,光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過CO2同化的需要,從而使葉綠體中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同時(shí)由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2,形成的超氧陰離子自由基O-·2會(huì)對(duì)光合膜、光合器有傷害作用,而光呼吸卻可消耗同化力與高能電子,降低O-·2的形成,從而保護(hù)葉綠體,免除或減少強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。4.消除乙醇酸乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害,光呼吸則能消除乙醇酸,使細(xì)胞免遭毒害。另外,光呼吸代謝中涉及多種氨基酸的轉(zhuǎn)變,這可能對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝有利。C3植物中有光呼吸缺陷的突變體在正常空氣中是不能存活的,只有在高CO2濃度下(抑制光呼吸)才能存活,這也說明在正??諝庵泄夂粑且粋€(gè)必需的生理過程。三、C4途徑(一)C4途徑的發(fā)現(xiàn)自20世紀(jì)50年代卡爾文等人闡明C3途徑以來,曾認(rèn)為不管是藻類還是高等植物,其CO2固定與還原都是按C3途徑進(jìn)行的。1954年,哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗葉實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)甘蔗葉片中有與C3途徑不同的光合最初產(chǎn)物,但未受到應(yīng)有的重視。1965年,美國夏威夷甘蔗栽培研究所的科思謝克(H.P.Kortschak)等人報(bào)道,甘蔗葉中14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)于C4二羧酸,以后才出現(xiàn)在PGA和其他C3途徑中間產(chǎn)物上,而且玉米、甘蔗有很高的光合速率,這時(shí)才引起人們廣泛的注意。1966-1970年,澳大利亞的哈奇和斯萊克(C.R.Slack)重復(fù)上述實(shí)驗(yàn),進(jìn)一步地追蹤14C去向,探明了14C固定產(chǎn)物的分配以及參與反應(yīng)的各種酶類,于70年代初提出了C4-雙羧酸途徑,簡稱C4途徑,也稱C4光合碳同化循環(huán),或叫Hatch-Slack途徑。至今已知道,被子植物中有20多個(gè)科約近2000種植物按C4途徑固定CO2,這些植物被稱為C4植物(C4plant)。C4植物高梁甘蔗田粟(millet)的穗形,“谷子”,去皮后稱“小米”莧菜玉米(二)C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)柵欄組織與海綿組織分化不明顯,葉片兩側(cè)顏色差異小。有兩類光合細(xì)胞:葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞(BSC)。C4植物維管束分布密集,間距小,每條維管束都被發(fā)育良好的大型BSC包圍,外面又密接1-2層葉肉細(xì)胞,這種呈同心圓排列的BSC與周圍的葉肉細(xì)胞層被稱為“花環(huán)”(Kranz,德語)結(jié)構(gòu),C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體,線粒體和其它細(xì)胞器也較豐富。BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間的壁較厚,壁中紋孔多,胞間連絲豐富。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于MC與BSC間的物質(zhì)交換,以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運(yùn)。兩類光合細(xì)胞中含有不同的酶類,葉肉細(xì)胞中含有PEPC以及與C4二羧酸生成有關(guān)的酶;而BSC中含有Rubisco等參與C3途徑的酶、乙醇酸氧化酶以及脫羧酶。在這兩類細(xì)胞中進(jìn)行不同的生化反應(yīng)。C4植物玉米花環(huán)狀維管束細(xì)胞的解剖結(jié)構(gòu)圖。

緊密的維管束鞘四周被大的維管束鞘細(xì)胞環(huán)繞包圍。在這類作物中大的葉綠體分布在維管束鞘細(xì)胞的外圍,維管束細(xì)胞被葉肉細(xì)胞包圍。C4植物(高粱)葉肉細(xì)胞和管束鞘細(xì)胞葉綠體比較的電子顯微片

葉綠體的形態(tài)特征反映其自身的生化功能。維管束鞘細(xì)胞中葉綠體缺乏類囊體堆疊區(qū),含有少量的PSⅡ。相比較而言,葉肉細(xì)胞中葉綠體含有所有的光合作用中光反應(yīng)所需要的跨膜復(fù)合體并且存有微量或不含Rubisco。(三)C4途徑的反應(yīng)過程

C4途徑中的反應(yīng)雖因植物種類不同而有差異,但基本上可分為羧化、還原或轉(zhuǎn)氨、脫羧和底物再生四個(gè)階段(圖22,C)。①羧化反應(yīng)在葉肉細(xì)胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA);②還原或轉(zhuǎn)氨作用

OAA被還原為蘋果酸(Mal),或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸(Asp);③脫羧反應(yīng)

C4酸通過胞間連絲移動(dòng)到BSC,在BSC中釋放CO2,CO2由C3途徑同化;④底物再生脫羧形成的C3酸從BSC運(yùn)回葉肉細(xì)胞并再生出CO2受體PEP。圖22C4植物葉的結(jié)構(gòu)以及C4植物光合碳代謝的基本反應(yīng)()內(nèi)為酶名;PEPC.PEP羧化酶;PPDK.丙酮酸磷酸二激酶C4途徑概況再生羧化脫羧PEP1.羧化階段

由PEPC催化葉肉細(xì)胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO3-羧化,形成OAA。

空氣中的CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞后先由碳酸酐酶(CA)轉(zhuǎn)化為HCO-3,HCO-3被PEP固定在OAA的C4羧基上

CO2+H2OCAHCO-3+H+PEPC是胞質(zhì)酶,主要分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中,分子量400000,由四個(gè)相同亞基組成。PEPC無加氧酶活性,因而羧化反應(yīng)不被氧抑制。PEPC的反應(yīng)機(jī)理:(1)PEPC先與Mg2+結(jié)合;(2)再與底物PEP結(jié)合,形成一個(gè)三元復(fù)合物;(3)這個(gè)三元復(fù)合物與HCO-3作用產(chǎn)生羧基磷酸與PEPC·Mg2+和烯醇式丙酮酸復(fù)合物,前者釋放出CO2與Pi;(4)CO2與PEPC·Mg2+·烯醇作用產(chǎn)生OAA與PEPC·Mg2+,OAA為羧化反應(yīng)的產(chǎn)物,PEPC·Mg2+則再次進(jìn)行反應(yīng)2.還原或轉(zhuǎn)氨階段

OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸。

(1)還原反應(yīng)由NADP-蘋果酸脫氫酶催化,將OAA還原為Mal,該反應(yīng)在葉肉細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行:蘋果酸脫氫酶為光調(diào)節(jié)酶,可通過Fd-Td系統(tǒng)調(diào)節(jié)其活性。(2)轉(zhuǎn)氨作用由天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化,OAA接受谷氨酸的NH2基,形成天冬氨酸,該反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。3.脫羧階段根據(jù)植物所形成的初期C4二羧酸的種類以及脫羧反應(yīng)參與的酶類,可把C4途徑分為三種亞類型:①依賴NADP的蘋果酸酶的蘋果酸型(NADP-ME型);②依賴NAD的蘋果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型);③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。葉綠體線粒體

細(xì)胞質(zhì)

NADP-ME型初期產(chǎn)物為Mal,而NAD-ME型與PCK型初期產(chǎn)物為Asp。這三種亞類型植物葉綠體的結(jié)構(gòu)及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言,NAD-ME型植物,葉綠體在BSC中向心排列,而NADP-ME與PCK型,葉綠體在BSC中離心排列;另外NADP-ME型BSC中葉綠體的基粒不發(fā)達(dá),PSⅡ活性低。

(1)NADP-ME型在BSC的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮酸(Pyr),反應(yīng)由NADP蘋果酸酶催化。(2)NAD-ME型天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下轉(zhuǎn)氨基形成OAA,再經(jīng)NAD-蘋果酸脫氫酶作用下生成蘋果酸,然后在NAD-蘋果酸酶催化下脫羧生成丙酮酸并釋放CO2,這些過程都在BSC的線粒體中進(jìn)行(3)PCK型天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用變成草酰乙酸,然后再在PEP羧激酶的催化下變?yōu)镻EP并釋放CO2。生成的PEP可能直接進(jìn)入葉肉細(xì)胞,也可能先轉(zhuǎn)變成丙酮酸,再形成丙氨酸進(jìn)入葉肉細(xì)胞。上述三類反應(yīng)脫羧釋放的CO2都進(jìn)入BSC的葉綠體中,由C3途徑同化。C4二羧酸脫羧釋放CO2,使BSC內(nèi)CO2濃度可比空氣中高出20倍左右,所以C4途徑中的脫羧起“CO2泵”作用。C4植物這種濃縮CO2的效應(yīng),能抑制光呼吸,使CO2同化速率提高。圖23C4途徑的三種類型及其代表植物名稱①PEPC;②丙酮酸磷酸二激酶;③NADP蘋果酸脫氫酶;④天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶;⑤丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶;⑥NAD蘋果酸脫氫酶三種亞類型14.42C4植物維管束鞘細(xì)胞的三種脫羧途徑簡圖。在這三種途徑中,只有NADP+-蘋果酸酶(A)途徑不包括線粒體反應(yīng),脫羧反應(yīng)只發(fā)生在維管束鞘葉綠體中。NAD+-蘋果酸酶(B)和PEP羧化激酶型(C)C4光和作用包括線粒體NAD+-蘋果酸酶;在前一種形式中,脫羧過程被這種酶專門催化(見圖12.48)。在草酰乙酸還原生成蘋果酸過程中,NADH被NAD+-蘋果酸酶催化的產(chǎn)物與MDH的消耗達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡(B)。通過對(duì)照發(fā)現(xiàn),PEP羧化激酶類型的植物(C)中產(chǎn)生的NADH被電子傳遞鏈氧化產(chǎn)生ATP。4.底物再生階段

C4二羧酸脫羧后形成的Pyr運(yùn)回葉肉細(xì)胞,由葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化,重新形成CO2受體PEP。NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在葉肉細(xì)胞中先轉(zhuǎn)為丙酮酸,然后再生成PEP。此步反應(yīng)要消耗2個(gè)ATP(因AMP變成ADP再要消耗1個(gè)ATP)。PPDK在體內(nèi)存在鈍化與活化兩種狀態(tài),它易被光活化,光下該酶的活性比暗中高20倍。由于PEP底物再生要消耗2個(gè)ATP,這使得C4植物同化1個(gè)CO2需消耗5個(gè)ATP與2個(gè)NADPH。

(四)C4途徑的意義在高溫、強(qiáng)光、干旱和低CO2條件下,C4植物顯示出高的光合效率。

C4植物具較高光合速率的因素有∶

C4植物的葉肉細(xì)胞中的PEPC對(duì)底物HCO-3的親和力極高,細(xì)胞中的HCO3-濃度一般不成為PEPC固定CO2的限制因素;C4植物由于有“CO2泵”濃縮CO2的機(jī)制,使得BSC中有高濃度的CO2,從而促進(jìn)Rubisco的羧化反應(yīng),降低了光呼吸,且光呼吸釋放的CO2又易被再固定;高光強(qiáng)又可推動(dòng)電子傳遞與光合磷酸化,產(chǎn)生更多的同化力,以滿足C4植物PCA循環(huán)對(duì)ATP的額外需求;鞘細(xì)胞中的光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束,從而避免了光合產(chǎn)物累積對(duì)光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多,也可以說這個(gè)“CO2泵”是要由ATP來開動(dòng)的,故在光強(qiáng)及溫度較低的情況下,其光合效率還低于C3植物??梢奀4途徑是植物光合碳同化對(duì)熱帶環(huán)境的一種適應(yīng)方式。(五)C4途徑的調(diào)節(jié)NADP-蘋果酸脫氫酶的活性通過Fd-Td系統(tǒng)調(diào)節(jié);PEPC和PPDK的活性通過酶蛋白的磷酸化-脫磷酸反應(yīng)來調(diào)節(jié)。當(dāng)PEPC上某一Ser被磷酸化時(shí),PEPC就活化,對(duì)底物PEP的親和力就增加,脫磷酸時(shí)PEPC就鈍化。因而C4植物的PEPC光下活性高。1.酶活性的調(diào)節(jié)

(1)光調(diào)節(jié)

C4途徑中的PEPC、NADP-蘋果酸脫氫酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)都在光下活化,暗中鈍化。C4植物中PEP羧化酶的調(diào)節(jié)。光通過一種未知的機(jī)制激活調(diào)節(jié)激酶。反過來激酶磷酸化和激活PEP羧化酶。在黑暗中激酶較低的活性和水解作用使磷酸從PEP羧化酶中去除,降低酶的活性。C4光合作用中活性酶磷酸烯醇式丙酮酸激酶(PPDK)的調(diào)節(jié)

磷酸烯醇式丙酮酸激酶活性可以被調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)。黑暗中蛋白質(zhì)促進(jìn)PPDK的磷酸化,導(dǎo)致酶失活。在黑暗中缺少磷酸化作用磷酸供應(yīng)體ADP濃度增加,光下PPDK發(fā)生去磷酸化,被活化。PPDK在被磷酸化時(shí)鈍化,不能催化由Pyr再生PEP的反應(yīng),而在脫磷酸時(shí)活化。(2)代謝物的調(diào)節(jié)PEPC與PPDK的活性還受代謝物的調(diào)節(jié)。通常是底物促進(jìn)酶的活性,產(chǎn)物抑制酶的活性,如∶PEPC的活性被PEP以及產(chǎn)生PEP的底物G6P、F6P、FBP所激活,而被OAA、Mal、Asp等產(chǎn)物反饋抑制;

GG6PPEPOAAMalPPDK的活性在底物ATP、Pi和Pyr相對(duì)濃度高時(shí)提高,然而該酶不受底物PEP相對(duì)濃度所影響。

Pyr+ATP+PiPEP+AMP=PPiPEPCPPDK2.光對(duì)酶量的調(diào)節(jié)

光提高光合酶活性的原因之一是光能促進(jìn)光合酶的合成。前已提到Rubisco的合成受光控制,PEPC的合成也受光照誘導(dǎo),如玉米、高粱黃化葉片經(jīng)連續(xù)照光后,PEPC的活性提高,同時(shí)〔3H〕-亮氨酸摻入到酶蛋白的數(shù)量增加,應(yīng)用蛋白合成抑制劑、放線菌素D和光合電子傳遞抑制劑DCMU所得資料表明,光引起PEPC活性的增高與光合電子傳遞無關(guān)(不被DCMU抑制),而與酶蛋白的合成有關(guān)(被放線菌素D抑制)。光對(duì)NADP蘋果酸酶的形成也有類似影響。

3.代謝物運(yùn)輸

C4途徑的生化反應(yīng)涉及兩類光合細(xì)胞和多種細(xì)胞器,維持有關(guān)代謝物在細(xì)胞間、細(xì)胞器間快速運(yùn)輸,保持鞘細(xì)胞中高的CO2濃度就顯得非常重要。在C4植物葉肉細(xì)胞的葉綠體被膜上有一些特別的運(yùn)轉(zhuǎn)器,如帶有PEP載體的磷運(yùn)轉(zhuǎn)器,它能保證丙酮酸、Pi與PEP、PGA與DHAP間的對(duì)等交換;專一性的OAA運(yùn)轉(zhuǎn)器能使葉綠體內(nèi)外的OAA與Mal快速交換,以維持C4代謝物運(yùn)輸?shù)男枰4植物鞘細(xì)胞與相鄰葉肉細(xì)胞的壁較厚,且內(nèi)含不透氣的脂層;壁中紋孔多,其中富含胞間連絲。由于共質(zhì)體運(yùn)輸阻力小,使得光合代謝物在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞間的運(yùn)輸速率增高。由于兩細(xì)胞間的壁不透氣,使得脫羧反應(yīng)釋放的CO2不易擴(kuò)散到鞘細(xì)胞外去。據(jù)測定,C4植物葉肉細(xì)胞-單鞘細(xì)胞間壁對(duì)光合代謝物的透性是C3植物的10倍,而CO2的擴(kuò)散系數(shù)僅為C3光合細(xì)胞的1/100。(六)C3-C4中間植物隨著C3、C3植物分類工作的深入,20世紀(jì)70年代,人們發(fā)現(xiàn)某些植物的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理生化特性介于C3植物和C3植物之間,稱這類植物為C3-C4中間植物。至今在5個(gè)科的7個(gè)屬(禾本科的黍?qū)倥cNeurachne屬、粟米草科的粟米草屬、莧科的蓮子草屬、菊科的黃菊屬與Flaveria屬、十字花科的Moricandia屬和紫茉莉科的葉子花屬)中發(fā)現(xiàn)有這類中間植物的存在。1.基本特征

C3-C4中間型植物是依據(jù)與光合作用有關(guān)的一些指標(biāo)來確定的,這些指標(biāo)包括葉子的解剖結(jié)構(gòu)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、光呼吸速率以及光合作用關(guān)鍵酶的定位和活性等諸方面,其中最重要的是光呼吸或與其直接有關(guān)的CO2補(bǔ)償點(diǎn)。(1)解剖結(jié)構(gòu)

C3-C4中間植物都有一個(gè)含葉綠體的BSC層,但其BSC的壁又不如C4植物厚,有些C3-C4中間植物,葉肉細(xì)胞又分化為柵欄組織與海綿組織,這與C3植物葉結(jié)構(gòu)相似。(2)CO2補(bǔ)償點(diǎn)C3-C4中間植物最基本的生理特征是其CO2補(bǔ)償點(diǎn)顯著地高于C4植物,而低于C3植物。C3植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)在40μl·L-1以上,C4植物的在5μl·L-1左右,而C3-C4中間植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)則在5~40μl·L-1之間。(3)光呼吸C3-C4中間植物的光呼吸速率介于C3植物與C4植物之間。如黍?qū)僦械腃3-C4中間植物Panicum

milioides和P.Schenckii,光呼吸速率為0.6~1.0mgCO2·dm-2·h-1,而作為對(duì)照的C3植物和C4植物分別為3.0~3.7mgCO2·dm-2·h-1和接近0。另外,C3-C4植物光合速率被21%氧的抑制率在10%~30%之間,這也比C3植物為低。(4)羧化酶的分布

在典型的C4植物中,PEPC與Rubisco是嚴(yán)格分隔的,前者在葉肉細(xì)胞,后者在BSC中,而在C3-C4植物中羧化酶分布有兩種情況:PEPC和Rubisco兩類光合細(xì)胞中均有分布PEPC只位于葉肉細(xì)胞,而Rubisco分布兩種細(xì)胞中(5)同化途徑C3-C4中間植物主要途徑仍是C3途徑,但它具有一個(gè)“有限的C4循環(huán)”起著有限的濃縮機(jī)理,所以其CO2補(bǔ)償點(diǎn)就明顯低于C3植物。有的C3-C4中間植物有“光呼吸CO2再循環(huán)”機(jī)理,它們的BSC中有大量線粒體,其中含有甘氨酸脫羧酶,可把光呼吸途徑中形成的乙醇酸大量地在BSC中分解,CO2被再固定,因而光呼吸低于C3植物。有限的C4循環(huán)光呼吸CO2再循環(huán)

2.C3-C4中間植物在進(jìn)化上的地位

從進(jìn)化觀點(diǎn)考慮C3-C4中間植物的地位時(shí),必然想到有兩種可能:其一,C3-C4中間型是從C3植物演化到C4植物的過渡類型,如果是這樣,C3-C4中間植物應(yīng)出現(xiàn)在C4種之先。其二,C3-C4中間種為C3和C4植物的雜交種,那么它們應(yīng)出現(xiàn)在C4植物之后。多數(shù)人認(rèn)可第一種觀點(diǎn),其中一個(gè)理由是十字花科中有C3種與C3-C4種,但無C4種,這就是說,C3-C4種不可能是C3植物與C4植物的雜交種。但目前還不能闡明其具體的進(jìn)化過程。植物具有C4途徑必備的條件:(1)為了提高對(duì)CO2親和力,使CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低,BSC內(nèi)要有葉綠體,葉肉細(xì)胞中的PEPC活性要高;(2)為了實(shí)現(xiàn)C4途徑,葉肉細(xì)胞與BSC間的壁要加厚,這樣不但可使光合酶按區(qū)域分布,同時(shí)也可避開空氣中氧對(duì)光合作用的抑制。四、景天科酸代謝途徑(一)CAM在植物界的分布與特征景天科等植物有一個(gè)很特殊的CO2同化方式:夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸,白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2,用于光合作用,這樣的與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM(

Crassulaceanacidmetabolism)途徑CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的,目前已知在近30個(gè)科,1萬多個(gè)種的植物中有CAM途徑,主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中鳳梨科植物達(dá)1千種以上,蘭科植物達(dá)數(shù)千種,此外還有一些裸子植物和蕨類植物。CAM植物起源于熱帶,往往分布于干旱的環(huán)境中,多為肉質(zhì)植物,具有大的薄壁細(xì)胞,內(nèi)有葉綠體和液泡,然而肉質(zhì)植物不一定都是CAM植物。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈、瓦松等。劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹寶綠曇花多肉質(zhì)植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜

CAM植物-瓦松屬瓦松屬1(二)CAM代謝的反應(yīng)過程典型CAM植物一天中的CO2固定速率,氣孔導(dǎo)度、蘋果酸和葡聚糖(如淀粉)含量變化以及代謝過程如圖24和圖25所示。圖24CAM植物氣孔導(dǎo)度、CO2固定、蘋果酸和葡聚糖含量的日變化階段Ⅰ.夜間CO2吸收旺盛期;

階段Ⅱ.日間開始CO2吸收期;階段Ⅲ.日間CO2交換停止期;階段Ⅳ.日間結(jié)束CO2吸收期CO2固定晝夜可變化分為4個(gè)階段:

1.階段ⅠPEPC的羧化階段。夜間氣孔開啟,CO2被PEPC固定生成草酰乙酸,后者還原成蘋果酸貯存于液泡。此間CO2固定約占全天固定CO2的3/4左右,而白天貯存的葡聚糖在此期間用于形成PEP。2.階段Ⅱ

由PEPC羧化轉(zhuǎn)向Rubisco羧化的階段。白晝開始時(shí)氣孔導(dǎo)度與CO2吸收出現(xiàn)一個(gè)高峰,此期間C4途徑與C3途徑同時(shí)進(jìn)行,蘋果酸積累中止。3.階段Ⅲ

Rubisco同化CO2階段。日間氣孔關(guān)閉,停止從外界吸收CO2,蘋果酸從液泡轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì),氧化脫羧。脫羧釋放的CO2進(jìn)入葉綠體被C3途徑同化。4.階段Ⅳ

由Rubisco羧化轉(zhuǎn)向由PEPC羧化的階段。蘋果酸脫羧降至最低點(diǎn),氣孔開始張開,CO2吸收增加,且由C3途徑過渡至C4途徑,從而又重復(fù)下一個(gè)晝夜變化周期。

圖8.12景天科酸代謝途徑(CAM)。光合反應(yīng)吸收的CO2暫時(shí)的分離:夜間CO2的吸收和固定,白天內(nèi)部釋放的CO2進(jìn)行脫酸和再固定。12.51景天酸科代謝途徑(CAM)是光合作用適應(yīng)干旱環(huán)境的一種進(jìn)化形式。CAM植物開放的氣孔使進(jìn)入。PEP羧化酶(1)參與CO2形成四碳有機(jī)酸草酰乙酸,草酰乙酸可以被蘋果酸脫氫酶(2)還原成蘋果酸。夜間在液泡中。在光下CAM植物關(guān)閉氣孔以阻止水分流失。貯存的蘋果酸被NADP+-蘋果酸酶(3)脫羧,釋放CO2通過卡文循環(huán)轉(zhuǎn)變碳?xì)浠衔?。圖25CAM植物夜晝代謝模式圖CAM途徑主要反應(yīng)是兩類羧化反應(yīng)。即在黑暗中進(jìn)行PEPC的羧化反應(yīng)和在光下進(jìn)行Rubisco的羧化反應(yīng),與此相伴隨的是由PEP羧化生成草酰乙酸并進(jìn)一步還原為蘋果酸的酸化作用和由蘋果酸釋放CO2的脫羧作用。①PEPC(PEP羧化酶);②PCK(PEP羧化激酶);③NADP-ME(NADP-蘋果酸脫氫酶)或NAD-ME;④PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)

上述這些階段的劃分不是截然分明的,而是逐漸地由一個(gè)階段過渡到下一個(gè)階段。CAM植物與C4植物固定與還原CO2的途徑基本相同,二者的差別在于:C4植物是在同一時(shí)間(白天)和不同的空間(葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞)完成CO2固定(C4途徑)和還原(C3途徑)兩個(gè)過程;而CAM植物則是在不同時(shí)間(黑夜和白天)和同一空間(葉肉細(xì)胞)完成上述兩個(gè)過程的。CAM植物由于白天氣孔關(guān)閉、蘋果酸脫羧、細(xì)胞間的CO2/O2比例高、以及CO2再固定率高,因而表觀光呼吸較低。(三)CAM途徑的調(diào)節(jié)CAM的晝夜變化與PEPC的調(diào)節(jié)有關(guān)。為什么PEPC只在夜間表現(xiàn)活性呢?如前所述,PEPC為胞質(zhì)酶,受細(xì)胞質(zhì)的pH晝夜變化影響,蘋果酸是它的負(fù)效應(yīng)劑而G6P是正效應(yīng)劑。日間:蘋果酸從液泡輸出,細(xì)胞質(zhì)的pH下降,蘋

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