普通生物學(xué)：25 達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化

1第5篇生物演化2Example——持久性的害蟲1960s，瘧疾每年殺死約3百萬人，WHO發(fā)起DDT滅蚊運動：開始時成效顯著，不久以失敗告終。過去數(shù)十年中，這種情況已發(fā)生數(shù)十次；自化學(xué)殺蟲劑1940s開始廣泛使用后，已記錄到>500種抗藥性昆蟲。原因何在？——遺傳、變異與演化3Example——持久性的害蟲生命的統(tǒng)一性和多樣性這一雙重特性劃定了現(xiàn)代生物學(xué)的范圍。對生物演化的了解是對生物學(xué)每個領(lǐng)域（從微觀到宏觀）所必備的基礎(chǔ)知識，演化生物學(xué)的應(yīng)用正改變著醫(yī)學(xué)、農(nóng)學(xué)、生物技術(shù)和保護(hù)生物學(xué)等眾多領(lǐng)域；演化整合了全部生物學(xué)，它是貫穿本課程的主線；本篇各章論述演化及其機(jī)制的特點，并追蹤地球上的生命史。4525.達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化本章介紹達(dá)爾文學(xué)說的形成和支持演化的證據(jù)，討論達(dá)爾文自然選擇理論。25.1進(jìn)化理論的創(chuàng)立：歷史和證據(jù)25.2生物的微觀進(jìn)化CharlesDarwin,1809-1882625達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化生物演化的基本概念可追溯到2500年前的古希臘希臘哲學(xué)家阿那克西曼德（Anaximander）：生命起源于水，較簡單生命形式出現(xiàn)于較復(fù)雜生命形式之前；希臘哲學(xué)家亞里士多德（Aristotle）：物種不變、永存，并且不會出現(xiàn)新物種。亞里士多德的觀點對西方文化教育有重大影響，而猶太-基督文化又以對圣經(jīng)中創(chuàng)世紀(jì)的字面解釋強(qiáng)調(diào)了這一概念。7825達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化神創(chuàng)論：Specialcreation：生物在某一時刻一次被創(chuàng)造出來的，一旦形成就永遠(yuǎn)不變了。Continuouscreation：生物是被一次又一次地創(chuàng)造出來，因此，地球上的物種是有變化的。進(jìn)化的思想：即一個物種是從另一個物種演化而來的思想。925達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化在達(dá)爾文以前，法國的博物學(xué)家布豐、拉馬克和英國的E.Darwin(C.Darwin的祖父)都考慮過生物進(jìn)化的可能性，但提不出令人信服的證據(jù)。1859年“OriginofSpecies”使生物學(xué)擺脫了神學(xué)的羈絆，創(chuàng)立了生物演化理論——生物學(xué)的一個重要的統(tǒng)一理論。G.L.deBuffon,1707-17881025達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化25.1進(jìn)化理論的創(chuàng)立：歷史和證據(jù)25.1.1達(dá)爾文是進(jìn)化理論的主要創(chuàng)立者拉馬克，第一個堅定的進(jìn)化論者發(fā)現(xiàn)軟體動物（從早期化石到第三紀(jì)化石再到現(xiàn)存生物標(biāo)本）排列成連續(xù)的種系序列。由此得出結(jié)論：許多動物種系經(jīng)歷了緩慢而逐漸的變化。JeanBaptisteLamarck,1744-18291125達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化拉馬克認(rèn)為生物演化有兩個原因：自然“賦予動物生命不斷使其結(jié)構(gòu)復(fù)雜化的力量”；動物對環(huán)境中特殊條件反應(yīng)的能力。行為引起的生理過程（用進(jìn)廢退）獲得性遺傳上述兩者結(jié)合，推動了生物的演化動物學(xué)哲學(xué)，PhilosophieZoologique,1809, J.B.Lamarck1225達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化1831-1836年，達(dá)爾文(22歲)乘“Beagle”軍艦作了5年環(huán)球探險航行。觀察采集動、植物和化石標(biāo)本。加拉帕戈斯群島：海龜、地雀——分布在各小島上，種類多，相似而不相同。1314加拉帕戈斯(Galapagos)群島：海龜、地雀——分布在各小島上，種類多，相似而不相同。25達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化15Darwin看到的現(xiàn)象，如何解釋？南美與非洲、澳洲氣候相似但動物區(qū)系差別很大；Galapagos群島等島嶼上的動物區(qū)系與臨近的南美大陸的動物區(qū)系很近，而與其他氣候條件相似的島嶼（如非洲相應(yīng)位置的佛德角群島）的動物區(qū)系關(guān)系甚遠(yuǎn)；與其他大陸相比，南美大陸的化石與現(xiàn)生的南美物種更為相似。16其他背景信息從馬爾薩斯（ThomasMalthus）《人口論》得到啟發(fā)：生物雖繁殖力極強(qiáng)但數(shù)量穩(wěn)定→原因：食物有限→生存競爭→適者生存，不適者淘汰。1844年前達(dá)爾文已整理好一篇含進(jìn)化論主要論點的論文。1850’,華萊士(A.R.Wallace,1823-1913)通過在Indonesia,Malaysia的動植物考察提出了生物進(jìn)化的見解。1858年6月達(dá)爾文收到了華萊士的信和論文手稿，并轉(zhuǎn)交C.Lyell(1797-1875)。1858.7.1賴爾和胡克(J.D.Hooker,1817-1911)在林奈學(xué)會公布了華萊士論文和達(dá)爾文1844年的論文摘要，1858.8.20兩文在《會刊》出版。1725達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化Darwin《物種起源》提出了兩個主要概念：從幾個方面的證據(jù)令人信服地論證了現(xiàn)代物種是通過“有飾變的傳代”(descentwithmodification,他對演化的說法)，并由一代代祖先發(fā)展而來；物種起源(OriginSpecies

)，即生物如何出現(xiàn)之學(xué)說該機(jī)制稱為自然選擇(naturalselection

)1859年11月，達(dá)爾文的《物種起源》(OntheOriginSpeciesbyMeansofNaturalSelection)出版，提出了生物進(jìn)化的見解。1825達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化自然選擇(naturalselection):

如果具有某種可遺傳性狀的個體能夠比其他個體留下更多的后代，那么生物的種群就會一代一代地發(fā)生變化。自然選擇的結(jié)果就是演化性適應(yīng)(evolutionaryadaptation)，既種群中適合于環(huán)境的性狀出現(xiàn)的頻率增加。種群的遺傳組成隨時間而改變即為演化(evolution)Darwin在進(jìn)化論方面有很多貢獻(xiàn)，其中最重要的兩個理論突破為：共同由來學(xué)說(theoryofcommondescent)自然選擇學(xué)說(theoryofnaturalselection)1925達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化圣經(jīng)舊約中說，上帝在創(chuàng)造世界的第六天用泥土捏出第一個男人亞當(dāng)(Adam)，再用亞當(dāng)?shù)囊粋€肋骨造出第一個女人夏娃(Eve)，而人類則是這兩個人的后代。(OutofAfrica)2025達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化25.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說地雀(finch)喙的形狀和大小顯示：Galapagos群島各島嶼上的不同地雀由來自南美大陸的共同祖先演變而來→進(jìn)而推斷：所有動（植）物有一個共同祖先、所有生物有一個單一起源。共同由來學(xué)說的提出和發(fā)展，不僅僅是慎密而深入思考的產(chǎn)物，而且得到大量證據(jù)的支持。證據(jù)與推論：2125.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說Galapagos地雀(finch)與共同由來學(xué)說(Evidenceofevolutionfrombiogeography)問題：喙的差異從何而來？海島上的特有生物，其祖先是否來自臨近大陸的遷移者？一個島嶼特有的物種和臨近島嶼上非常相似而又不同的物種之間是否有關(guān)系？2225.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說Galapagos地雀(finch)與共同由來學(xué)說問題1：喙的差異從何而來？GalapagosIslands的歷史GalapagosIslands的生物喙的形狀和大小的意義2325.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說問題1：喙的差異從何而來？GalapagosIslands的歷史由火山噴發(fā)形成僅100萬年歷史從未與大陸相連GalapagosIslands的生物喙的形狀和大小的意義2425.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說GalapagosIslands的歷史GalapagosIslands的生物種類很少特有物種比例高，如13種地雀Galapagosfinch間的主要區(qū)別：

——喙的形狀和大小喙的形狀和大小的意義不同的喙適合取食不同的食物那么，Galapagosfinch喙的差異從何而來？252625.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說Galapagos地雀(finch)與共同由來學(xué)說問題2：海島上的特有生物，其祖先是否來自臨近大陸的遷移者？南美、非洲、澳洲自然條件相似，生物區(qū)系迥異，分屬不同生物地理區(qū)：GalapagosIslands動物屬南美大陸類型capeverde（佛德角群島，臨近非洲西海岸）動物屬非洲大陸類型2725.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說Galapagos地雀(finch)與共同由來學(xué)說即：自然條件相似的島嶼（如GalapagosIslands與capeverde均為熱帶火山島），但生物區(qū)系關(guān)系甚遠(yuǎn)，而與各自臨近的大陸生物區(qū)系相似。因此，問題2：海島上的特有生物，其祖先是否來自臨近大陸的遷移者？2825.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說問題3GalapagosIslands的嘲鶇(mockingbird)在群島的不同島之間有明顯差異；C.Darwin從中看出海島與臨近大陸間的動物關(guān)系以有趣的形式在群島內(nèi)部表現(xiàn)出來。那么，一個島嶼獨有的物種和臨近島嶼上非常相似而又不同的物種之間有沒有什么關(guān)系？共同由來學(xué)說能夠很好解釋上述現(xiàn)象29303125達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化形態(tài)學(xué)的比較研究為共同由來學(xué)說提供重要證據(jù)比較解剖學(xué)(ComparativeAnatomy)——骨骼。比較胚胎學(xué)(ComparativeEmbryology)

——所有脊椎動物都有一個彼此相似的早期胚胎發(fā)育階段→由共同祖先進(jìn)化而來的證據(jù)。323325達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化化石(fossil)證據(jù)為共同由來學(xué)說和生物進(jìn)化提供了直接的證據(jù)雕齒獸、犰狳；始祖鳥；人類。生物進(jìn)化的總趨勢：簡單到復(fù)雜；原核生物到真核生物；單細(xì)胞生物到多細(xì)胞生物。34353625達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化25.1.3人工選擇的效應(yīng)是自然選擇的一個有用的佐證沒有2個生物個體是完全相同的。繁殖力極強(qiáng)→而數(shù)量穩(wěn)定→食物有限→生存斗爭→適者生存，不適者淘汰。有“有益的”性狀的個體獲得更多的存活和生殖的機(jī)會。3725達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化達(dá)爾文學(xué)說中，自然選擇來自繁殖過剩和生存斗爭。而現(xiàn)代進(jìn)化論將自然選擇歸結(jié)為不同基因型有差異的延續(xù)，只要引起種群基因頻率的改變，都能導(dǎo)致進(jìn)化，可以沒有生存斗爭。383940日本蕪菁Brassicarapanipposinica小白菜Brassicarapachinensis大白菜Brassicarapapekinensis蕪菁Brassicarapasubsp.rapa蕓薹（油菜）BrassicarapaL.4125達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化25.2生物的微觀進(jìn)化微觀進(jìn)化：物種內(nèi)群體遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生的變化。椒花蛾。宏觀進(jìn)化：物種及物種以上的分類群是如何演變的。化石記錄、DNA比較。4225達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化25.2.1種群是生物微觀進(jìn)化的基本單位種群：在一定的地域中，一個物種的全體成員構(gòu)成一個種群。種群的主要特征是種群內(nèi)的雌雄個體能通過有性生殖而實現(xiàn)基因的交流。一個湖泊中所有鯉魚或田螺就是一個種群?；驇欤阂粋€種群全部個體所帶有的全部基因的總和就是一個基因庫。生物的進(jìn)化都是群體或種群的進(jìn)化，個體是談不上進(jìn)化的。個體總是要死的，而種群能通過繁殖而延續(xù)。434425達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化25.2.2理想種群的Hardy-Weinberg平衡1918年，Hardy（英，數(shù)學(xué)家）和Weinberg（德，醫(yī)生）分別提出基因頻率穩(wěn)定性的見解。一個有性生殖的自然群體中，在符合以下5個條件的情況下，保持著基因平衡：4525達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化Hardy-Weinberg平衡的5個條件：1）種群足夠大；2）和其他群體完全隔離，沒有基因交流；3）沒有突變發(fā)生；4）交配是隨機(jī)的；5）沒有自然選擇。影響基因頻率的因素4725達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化25.2.35種因素導(dǎo)致種群遺傳結(jié)構(gòu)的變化遺傳漂變基因頻率在小群體里隨機(jī)增減的現(xiàn)象。如某一個基因的頻率為0.02，則在100萬個體，有2萬個個體有此基因；但如只有50個個體，那么僅有1個含此基因。偶然死亡或沒有機(jī)會和異性個體交配，則在F1代中該基因消失，僅剩純合子個體。4825