生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)課件

12生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一是能量流動(dòng)，它是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力。能量的最初來(lái)源是太陽(yáng)除太陽(yáng)能外，還有其它能量，如潮汐能、風(fēng)能、化學(xué)能等。潮汐能對(duì)河口灣生態(tài)系統(tǒng)有很大作用；鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌等可利用礦物的化學(xué)能進(jìn)行同化作用，以建造自身。在人工生態(tài)系統(tǒng)中，還加入了大量的輔助能量，如農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用的化肥（化學(xué)能）、機(jī)械（機(jī)械能）、電力（電能）等輔助能量。食物鏈（食物網(wǎng)）是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的渠道。12生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一是能量流動(dòng)12生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用小結(jié)主要概念思考題12生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率12.1.4初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念生產(chǎn)過(guò)程：

生產(chǎn)者通過(guò)光合作用合成復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)，使植物的生物量(包括個(gè)體數(shù)量和生長(zhǎng))增加消費(fèi)者攝食植物已經(jīng)制造好的有機(jī)物質(zhì)(包括直接的取食植物和間接的取食食草動(dòng)物和食肉動(dòng)物)，通過(guò)消化、吸收在合成為自身所需的有機(jī)物質(zhì)，增加動(dòng)物的生產(chǎn)量初級(jí)生產(chǎn)：自養(yǎng)生物的生產(chǎn)過(guò)程。其提供的生產(chǎn)力為初級(jí)生產(chǎn)力。次級(jí)生產(chǎn)：異養(yǎng)生物再生產(chǎn)過(guò)程。其提供的生產(chǎn)力為次級(jí)生產(chǎn)力。12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念生產(chǎn)過(guò)程：12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)量(primaryproduction)：綠色植物通過(guò)光合作用合成有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量稱為初級(jí)生產(chǎn)量，也稱第一性生產(chǎn)量。凈初級(jí)生產(chǎn)量(netprimaryproduction)：初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長(zhǎng)和生殖，這部分生產(chǎn)量成為凈初級(jí)生產(chǎn)量(NP)?？偝跫?jí)生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)：初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程植物固定的能量的總量。

GP=NP+R12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)量(primary12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)力(primaryproductivity)：植物群落在一定空間一定時(shí)間內(nèi)所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)積累的數(shù)量。生物量(biomass)：是指某一時(shí)刻單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)的量。以鮮重或干重表示g/m2或J/m2?，F(xiàn)存量：是指綠色植物初級(jí)生產(chǎn)量被植食動(dòng)物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分SC=GP-R-H-D生產(chǎn)量含有速率的概念，是指單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)力(primary初級(jí)生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)不同生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量和生物量不同生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量和生物量12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布沼澤濕地耕地海藻床和暗礁河口高山苔原陸地凈初級(jí)生產(chǎn)總量115×109t海洋凈初級(jí)生產(chǎn)總量55×109t2000g/m2125g/m22500g/m2

熱帶雨林2200g/m212.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布沼澤濕地耕地海藻床和暗12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布估計(jì)全球凈初級(jí)生產(chǎn)力公式：

NP=APAR×εAPAR為光合吸收活性輻射，ε為平均光利用效率。潛蒸發(fā)蒸騰指數(shù)（potentialevapotranspiration,PET

）：是反映在特定輻射、溫度、濕度和風(fēng)速條件下蒸發(fā)到大氣中水量的一個(gè)指標(biāo)。而PET-PPT（PPT為年降水量,annualprecipitation）則可反映缺水程度，因而能表示溫度和降水等條件的聯(lián)合作用。NDVI指數(shù)（NormalDifferentialVegetationIndex,歸一化植被指數(shù),標(biāo)準(zhǔn)化差異植被指數(shù)）：提供了植物光合作用吸收有效輻射的一個(gè)定量指標(biāo)。NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布估計(jì)全球凈初級(jí)生產(chǎn)力公式地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布特點(diǎn)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級(jí)生產(chǎn)力不同陸地比水域的初級(jí)生產(chǎn)力總量大（如表

12-1

）陸地上初級(jí)生產(chǎn)力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢(shì)海洋中初級(jí)生產(chǎn)力由河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸降低生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力隨群落的演替而變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有垂直變化初級(jí)生產(chǎn)力隨季節(jié)變化（如表

12-1

）地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布特點(diǎn)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級(jí)生產(chǎn)力不同12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布全球凈初級(jí)生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰。第一高峰接近赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布全球凈初級(jí)生產(chǎn)力在沿地球不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級(jí)生產(chǎn)力不同海洋的陸地的季節(jié)的IV-VI月11.915.7VII-IX月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的

貧營(yíng)養(yǎng)的11.0熱帶雨林17.8

中營(yíng)養(yǎng)的27.4落葉闊葉林1.5

富營(yíng)養(yǎng)的9.1針闊混交林3.1

大型水生植物1.0常綠針葉林3.1落葉針葉林1.4稀樹(shù)草原16.8多年生草地2.4闊葉灌木1.0苔原0.8荒漠0.5栽培田8.0總計(jì)48.556.4表12-1生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級(jí)生產(chǎn)力(單位：1015g)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級(jí)生產(chǎn)力不同海洋的陸地的季節(jié)的INETPRIMARYPRODUCTIVITY

NETPRIMARYPRODUCTIVITY初級(jí)生產(chǎn)力隨群落的演替而變化

早期由于植物生物量很低，初級(jí)生產(chǎn)量不高。一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4時(shí)，凈初級(jí)生產(chǎn)量最高但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時(shí)，雖然生物量接近最大，系統(tǒng)由于保持在一動(dòng)態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。初級(jí)生產(chǎn)力隨群落的演替而變化早期由于植物生物量很低，初級(jí)生凈生產(chǎn)量呼吸量總初級(jí)生產(chǎn)量生物量?jī)羯a(chǎn)量呼吸量總初級(jí)生產(chǎn)量生物量生產(chǎn)量的垂直變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化：如：森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。水體也有類似的規(guī)律，不過(guò)水面由于陽(yáng)光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化。生產(chǎn)量的垂直變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化：初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動(dòng)則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)是中等程度的，12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率最適條件下的初級(jí)生產(chǎn)力

表12-2最適條件下的初級(jí)生產(chǎn)力效率估計(jì)能量/(J.m-2.d-1)百分率/%輸入損失輸入損失日光能2.9×107100可見(jiàn)光1.3×107可見(jiàn)光以外1.7×1074555被吸收9.9×106反射1.3×10640.545光化中間產(chǎn)物8.0×106非活性吸收3.4×10628.412.1碳水化合物2.7×106不穩(wěn)定中間產(chǎn)物5.4×1069.1(=Pg)19.3凈生產(chǎn)量2.0×106呼吸消耗6.7×1056.8(=Pn)2.3(=R)約為120g/(m-2.d-1)(實(shí)測(cè)最大值為3%)引自McNaughton&Wolf,1979最適條件下的初級(jí)生產(chǎn)力表12-2最適條件下的初級(jí)生產(chǎn)力效不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級(jí)生產(chǎn)效率

表12-34個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)率的比較生產(chǎn)效率=被固定的光能/入射光能玉米田(Transeau,1926)荒地(Golley,1960)Meadota湖(Lindeman,1942)CederBog湖（Lindeman,1942）總初級(jí)生產(chǎn)量/總?cè)肷淙展饽?.6%1.2%0.40%0.10%呼吸消耗/總初級(jí)生產(chǎn)量23.4%15.1%22.3%21%凈初級(jí)生產(chǎn)量/總初級(jí)生產(chǎn)量76.6%84.9%77.7%79%不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級(jí)生產(chǎn)效率表12-34個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)陸地

EdgarTranseau,1946熱值106Kcal(4050m2)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能2043100%總生產(chǎn)量GP33.02.62凈生產(chǎn)量NP25.31.24呼吸R7.70.38/23.3用于蒸騰作用91044.40被利用的日光能110054.00玉米地陸地Edgar熱值106Kcal占入射日光能/總生產(chǎn)荒地

F.B.Golley,1960熱值(104Kcal(m2.a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能471100%總生產(chǎn)量GP5.831.24凈生產(chǎn)量NP4.951.05呼吸R0.880.19/15.1用于蒸騰作用91044.40被利用的日光能110054.00荒地F.B.Golley,熱值(104Kcal(m湖泊Lineman,1942熱值(cal/cm2.a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP399+290.36凈生產(chǎn)量NP299+220.27呼吸R100+70.09/25.0Lineman,1942熱值(cal/cm2.a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP111.30.09凈生產(chǎn)量NP87.90.07呼吸R23.40.02/21.0Mendota湖CedarBog湖湖泊Lineman,1942熱值(cal/cm2.a)占12.1.4初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素1.陸地生態(tài)系統(tǒng)

光、CO2、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動(dòng)物的捕食減少光合作用生物量。取食光合作用生物量RNPGPO2+溫度H2O營(yíng)養(yǎng)CO2光12.1.4初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素1.陸地生態(tài)系統(tǒng)陸地生態(tài)系統(tǒng)輻射強(qiáng)度和日照時(shí)間：光強(qiáng)升高，光照時(shí)間長(zhǎng)，提高產(chǎn)量光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級(jí)生產(chǎn)力的高低水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率溫度：溫度升高，總光合速率升高營(yíng)養(yǎng)元素

：是植物生產(chǎn)力的基本資源，最重要的是N、P、K。地面凈初級(jí)生產(chǎn)量與植物光合作用中的氮的最高積累量呈密切的正相關(guān)。CO2

：和水、光、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一樣，為初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源。陸地生態(tài)系統(tǒng)輻射強(qiáng)度和日照時(shí)間：光強(qiáng)升高，光照時(shí)間長(zhǎng)，提高輻射強(qiáng)度

Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface

輻射強(qiáng)度Fig.AnnualaveragesoC3、C4植物的光合速率

Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4

plantC3、C4植物的光合速率Fig.Photosyn降水

Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.

降水升降率降水Fig.Changeinnetprodu南極干谷

Fig.AnAntarcticdryvalley.

南極干谷Fig.AnAntarcticdryv土壤水分蒸發(fā)

Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.蒸散

土壤水分蒸發(fā)Fig.Therateofnet溫度總光合作用量?jī)艄夂献饔昧亢粑鼫囟瓤偣夂献饔昧績(jī)艄夂献饔昧亢粑鼱I(yíng)養(yǎng)元素氮鎂磷

攝取

放射性反應(yīng)

碳

光合速率

營(yíng)養(yǎng)元素氮鎂磷

攝取

放射性反應(yīng)

碳CO2生產(chǎn)率（細(xì)胞加倍）溶解,解散

矽藻類

濃度Ditylumbrightwellii(布氏雙尾藻)Thalassiosirapunctigera(斑點(diǎn)海鏈藻)Rhizosoleniaalata(翼根管藻)CO2生產(chǎn)率（細(xì)胞加倍）溶解,解散

矽藻類

濃度Dityl水域生態(tài)系統(tǒng)光

P=(R／k)×C×3.7P：浮游植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力，R：相對(duì)光合率，k：光強(qiáng)度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)，C：水中的葉綠素含量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：N、P食草動(dòng)物的捕食水域生態(tài)系統(tǒng)光12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法收獲量測(cè)定法氧氣測(cè)定法二氧化碳測(cè)定法放射性標(biāo)記物測(cè)定法葉綠素測(cè)定法12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法收獲量測(cè)定法收獲量測(cè)定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示以其生物量的產(chǎn)出測(cè)定，但位于地下的生物量，難以測(cè)定地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略收獲量測(cè)定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重通過(guò)氧氣變化量測(cè)定總初級(jí)生產(chǎn)量1927年T.Garder,H.H.Gran用于測(cè)定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對(duì)照瓶中對(duì)照瓶(IB)測(cè)定初始的溶氧量。黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時(shí)間取出，用化學(xué)滴定測(cè)定黑瓶(DB)、白瓶(LB)的含氧量。計(jì)算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量(LB-IB)，總初級(jí)生產(chǎn)量(LB-DB)白瓶，透光，里面可進(jìn)行光合作用；黑瓶，不透光，不能進(jìn)行光合作用，但有呼吸活動(dòng)。黑瓶和白瓶同時(shí)被懸浮在水體中水樣所在的深度，放置一定時(shí)間后（通常是4～8小時(shí)，也可到24小時(shí)）便從水體中取出，用標(biāo)準(zhǔn)的化學(xué)滴定法或電子檢測(cè)器測(cè)定黑瓶和白瓶中的含氧量。根據(jù)白瓶中含氧量的變化可以確定凈光合作用量和凈光合作用率，根據(jù)黑瓶中所測(cè)得的數(shù)據(jù)可以得知正常的呼吸耗氧量。同時(shí)利用黑瓶和白瓶的測(cè)氧資料就可以計(jì)算出總初級(jí)生產(chǎn)量。黑白瓶法不足之處：植物的呼吸作用在黑瓶中和白瓶中是一樣。必須把整體群落的一部分（一個(gè)取樣）完全密封起來(lái)，而這個(gè)取樣往往不能完全反映取樣所屬種群的實(shí)際狀況（可通過(guò)多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行校正）。此外，取樣中異養(yǎng)生物的數(shù)量變化也會(huì)使呼吸消耗偏離正常值。再有，取樣中的水是靜止的，而在實(shí)際情況下水是不斷流動(dòng)的，使運(yùn)動(dòng)中的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷到達(dá)和離開(kāi)光合作用發(fā)生地點(diǎn)。最后，從一定水深處采上來(lái)的水樣如果曝光時(shí)間太長(zhǎng)也會(huì)發(fā)生光合作用。黑白瓶的基本原理是測(cè)定水中含氧量的變化，氧氣測(cè)定法通過(guò)氧氣變化量測(cè)定總初級(jí)生產(chǎn)量白瓶，透光，里面可進(jìn)行光合作二氧化碳測(cè)定法用塑料罩將生物的一部分套住測(cè)定進(jìn)入和抽出空氣中的CO2

透明罩：測(cè)定凈初級(jí)生產(chǎn)量暗罩：測(cè)定呼吸量?jī)x器或方法：紅外氣體分析儀或KOH吸收法。二氧化碳測(cè)定法用塑料罩將生物的一部分套住放射性標(biāo)記物測(cè)定法用放射性14C測(cè)定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過(guò)一定時(shí)間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測(cè)定放射活性，然后計(jì)算：

14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正放射性標(biāo)記物測(cè)定法用放射性14C測(cè)定其吸收量，即光合作用固定葉綠素測(cè)定法植物定期取樣丙酮提取葉綠素分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素濃度每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過(guò)測(cè)定葉綠素的含量計(jì)算取樣面積的初級(jí)生產(chǎn)量葉綠素測(cè)定法植物定期取樣12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.1次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程12.2.2次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.1次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程12.2.1次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程食物種群=動(dòng)物得到的動(dòng)物未得到的動(dòng)物吃進(jìn)的動(dòng)物未吃進(jìn)的未同化的被同化的凈次級(jí)生產(chǎn)量呼吸代謝被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)取食未被取食12.2.1次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程食物種群=動(dòng)物得到的動(dòng)物未得到的動(dòng)次級(jí)生產(chǎn)量

獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)

未捕獲(876.1g)

被捕獲(10.3g)

被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)

同化(7.3g)

A未同化(0.63g)凈次級(jí)生產(chǎn)(2.7g)P

呼吸(4.6g)R

次級(jí)生產(chǎn)量獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)未捕獲(876.能量收支

C=A+FUC：動(dòng)物從外界攝食的能量A：被同化能量FU：排泄物

A=P+RP：凈次級(jí)生產(chǎn)量R：呼吸能量能量收支C=A+FU12.2.2次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定用同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量(用攝食量扣除糞尿量估計(jì)同化量)：

P=A-R∵A=C-FU

∴P=(C-FU)-R

C：動(dòng)物從外界攝食的能量，A：被同化能量，F(xiàn)U：排泄物，R：呼吸量

用個(gè)體的生長(zhǎng)和繁殖后代的生物量表示凈生產(chǎn)量:P=Pg+Pr

Pr：生殖后代的生產(chǎn)量，Pg：個(gè)體增重12.2.2次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定用同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量(12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率消費(fèi)效率同化效率生長(zhǎng)效率12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率消費(fèi)效率消費(fèi)效率

食草動(dòng)物對(duì)植物凈生產(chǎn)量的利用植物種群增長(zhǎng)率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物維管束少，能提供較多的凈初級(jí)生產(chǎn)量浮游動(dòng)物利用的凈初級(jí)生產(chǎn)量比例最高食肉動(dòng)物對(duì)獵物的消費(fèi)效率研究較少脊椎動(dòng)物捕食者50～100%，無(wú)脊椎動(dòng)物捕食者25%

消費(fèi)效率食草動(dòng)物對(duì)植物凈生產(chǎn)量的利用同化效率、生長(zhǎng)效率同化效率草食、碎食動(dòng)物同化效率低，肉食動(dòng)物高生長(zhǎng)效率

肉食動(dòng)物的凈生長(zhǎng)率低于草食動(dòng)物不同動(dòng)物類群有不同的生長(zhǎng)效率同化效率、生長(zhǎng)效率同化效率生長(zhǎng)效率食蟲獸無(wú)脊椎動(dòng)物同化生長(zhǎng)效率食蟲獸無(wú)脊椎動(dòng)物同化林德曼效率

Lindeman最初研究的結(jié)果大約是10%，后人曾經(jīng)稱為十分之一法則。營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量傳遞效率的變化范圍是2%～24%，平均10.13%。而十分之一法則說(shuō)明，每通過(guò)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，其有效能量大約為前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的1/10。食物鏈越長(zhǎng)，消耗于營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量就越多。林德曼效率Lindeman最初研究的結(jié)果大約是10%，后人12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)12.3.2分解者生物12.3.3資源質(zhì)量12.3.4理化環(huán)境對(duì)分解的影響12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)概念：

死有機(jī)物質(zhì)的逐步降解過(guò)程將有機(jī)物還原為無(wú)機(jī)物，釋放能量意義：

建立和維持全球生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡通過(guò)死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維持大氣中CO2濃度穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后各級(jí)生物生產(chǎn)食物改善土壤物理性狀12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)概念：分解作用的三個(gè)過(guò)程碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑異化：有機(jī)物在酶的作用下，進(jìn)行生物化學(xué)的分解從聚合體變成單體(如纖維素降解為葡萄糖)進(jìn)而成為礦物成分(如葡萄糖降為CO2和H2O)淋溶：可溶性物質(zhì)被水淋洗出，完全是物理過(guò)程

分解作用的三個(gè)過(guò)程碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑分解者中動(dòng)物往往既是消費(fèi)者，又是分解者。分解過(guò)程：物理過(guò)程和生物過(guò)程。隨時(shí)間進(jìn)展分解者生物的多樣性增加。有具特異性：只分解某一類物質(zhì)另一些無(wú)特異性，對(duì)整個(gè)分解過(guò)程起作用。隨分解過(guò)程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（humus），主要來(lái)源于木質(zhì)。腐殖質(zhì)是一種無(wú)構(gòu)造、暗色、化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的物質(zhì)，其基本成分是胡敏素。在灰壤中腐殖質(zhì)保留時(shí)間平均達(dá)250±60年，而在黑鈣土中保留870±50年。再循環(huán)：進(jìn)入分解者亞系統(tǒng)的有機(jī)物質(zhì)也通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)而傳遞，但未利用物質(zhì)、排出物和一些次級(jí)產(chǎn)物，又可成為營(yíng)養(yǎng)級(jí)的輸入而再次被利用，稱為再循環(huán)。分解者中動(dòng)物往往既是消費(fèi)者，又是分解者。影響分解過(guò)程的因素

分解者生物資源質(zhì)量理化性質(zhì)影響分解過(guò)程的因素分解者生物12.3.2分解者生物微生物(細(xì)菌和真菌)動(dòng)物類群陸地分解者水生系統(tǒng)12.3.2分解者生物微生物(細(xì)菌和真菌)微生物(細(xì)菌和真菌)主要利用可溶性物質(zhì)，氨基酸和糖類的分解產(chǎn)物作為的食物而被吸收微生物(細(xì)菌和真菌)主要利用可溶性物質(zhì)，氨基酸和糖類的分解動(dòng)物類群

陸地分解者動(dòng)物主要是食碎屑的無(wú)脊椎動(dòng)物小型：100μm以下，不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型中型：100μm~2mm，調(diào)節(jié)微生物種群的大小和處理和加工大型動(dòng)物糞便大型和巨型：2mm~20mm,碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤，對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響

動(dòng)物類群

陸地分解者動(dòng)物主要是食碎屑的無(wú)脊椎動(dòng)物水生系統(tǒng)

動(dòng)物的分解過(guò)程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾個(gè)環(huán)節(jié)碎裂者：以落入河流中的樹(shù)葉為食顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機(jī)顆粒刮食者：其口器適應(yīng)在石礫表面刮取藻類和死有機(jī)物以藻類為食的食草性動(dòng)物捕食動(dòng)物：以其他物脊椎動(dòng)物為食水生系統(tǒng)動(dòng)物的分解過(guò)程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾12.3.3資源質(zhì)量

物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率物理性質(zhì)：表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)化學(xué)性質(zhì)：隨其化學(xué)組成而不同單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質(zhì)素C:N12.3.3資源質(zhì)量物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率12.3.4理化環(huán)境對(duì)分解的影響

水熱條件溫度高、濕度大的地帶，有機(jī)質(zhì)分解速率高低溫干燥地帶，分解速率低分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林—溫帶森林—凍原)；分解生物的相對(duì)作用

無(wú)脊椎動(dòng)物在地球上的分布隨緯度的變化呈現(xiàn)地帶性的變化規(guī)律低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動(dòng)物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶高緯度寒溫帶和凍原地區(qū)多為中、小型動(dòng)物，它們對(duì)物質(zhì)分解起的作用很小12.3.4理化環(huán)境對(duì)分解的影響水熱條件分解速率和有機(jī)物積累與緯度分解速率和有機(jī)物積累與緯度在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和待分解資源的特點(diǎn)。例如受水浸泡的沼澤土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活動(dòng)，分解速率極低，有機(jī)物質(zhì)積累量很大，這是沼澤土可供開(kāi)發(fā)有機(jī)肥料和生物能源的原因。在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和分解指數(shù)

K=I/XK：分解指數(shù)；

I：死有機(jī)物年輸入總量；

X：系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)存量。規(guī)律：熱帶雨林最高；溫帶草地高于溫帶闊葉林；凍原最低。例如，濕熱的熱帶雨林，k值往往大于1，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓俊貛Р莸氐膋值高于溫帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因?yàn)楹瘫静蓊惖目葜β淙~量也高，其木質(zhì)素含量和酚的含量都較落葉林的低，所以分解率高。分解指數(shù)K=I/X例如，濕熱的熱帶雨林，k值往往大于1，12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.4.1

研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律12.4.2食物鏈層次上的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析12.4.4異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.4.1研究能量傳遞規(guī)律12.4.1研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律熱力學(xué)第一定律(能量守恒定律):能量既不能創(chuàng)生，也不會(huì)消滅，只能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過(guò)程，都可以根據(jù)熱力學(xué)第一定律進(jìn)行定量計(jì)算，并列出平衡式和編制能量平衡表12.4.1研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律熱力學(xué)第一定律(能EnergyFlowintheEnvironment

Duringphotosynthesis,plantscapture(捕獲

)theenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct(副產(chǎn)品).

EnergyFlowintheEnvironmentEnergyTransferandLoss

ProducerHeatChemicalenergy

HeatPrimary

Consumer

Secondary

Consumer

HeatDetritus碎屑

Feeders

者EnergyTransferandLossProdu熱力學(xué)定律熱力學(xué)第二定律

(熵定律)在能量傳遞和轉(zhuǎn)化過(guò)程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部分以熱的形式消散，使系統(tǒng)的熵增加熵是系統(tǒng)無(wú)序性的指標(biāo)，是系統(tǒng)熱量與溫度之比若用熵概念表示熱力學(xué)第二定律內(nèi)能不變的封閉系統(tǒng)中，其熵值只朝一個(gè)方向變化，常增不減開(kāi)放系統(tǒng)的一切過(guò)程使系統(tǒng)與環(huán)境熵值之和增加生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，它不斷地與環(huán)境進(jìn)行能量交換。通過(guò)光合同化，引入負(fù)熵；通過(guò)呼吸，把正熵值轉(zhuǎn)出系統(tǒng)。熱力學(xué)定律熱力學(xué)第二定律(熵定律)熱力學(xué)的兩個(gè)定律熱力學(xué)的兩個(gè)定律：第一定律：A=B+C第二定律：C<A(A)日光，100單位稀釋的能量形式(B)熱，98單位非常稀釋（分散）的能量形式櫟樹(shù)葉能量轉(zhuǎn)化系統(tǒng)(C)糖，2單位濃縮的能量形式熱力學(xué)的兩個(gè)定律熱力學(xué)的兩個(gè)定律：(A)日光，100單位稀生態(tài)系統(tǒng)中的能源

太陽(yáng)輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來(lái)源紅外線產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成生物的熱環(huán)境紫外線可以消毒滅菌和促進(jìn)維生素D的生成可見(jiàn)光為植物光合作用提供能源輔助能輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風(fēng)力作用、降水和蒸發(fā)作用)和人工輔助能(如施肥、灌溉等)輔助只可以促進(jìn)輻射能的轉(zhuǎn)化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用生態(tài)系統(tǒng)中的能源太陽(yáng)輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來(lái)源生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的主要路徑

能量以日光形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質(zhì)形式貯存起來(lái)的能量，沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動(dòng)通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)，以動(dòng)物、植物物質(zhì)中的化學(xué)潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為產(chǎn)品輸出，離開(kāi)生態(tài)系統(tǒng)，或經(jīng)消費(fèi)者和分解者生物有機(jī)體呼吸釋放的熱能自系統(tǒng)中丟失生態(tài)系統(tǒng)是開(kāi)放的系統(tǒng)，某些物質(zhì)還可通過(guò)系統(tǒng)的邊界輸入、輸出系統(tǒng)。如動(dòng)物遷移，水流的攜帶，人為的補(bǔ)充等生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的主要路徑能量以日光形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，以能量是單向性和逐級(jí)減少

生態(tài)系統(tǒng)能量的流動(dòng)是單一方向的能量以光能的狀態(tài)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，就只能以熱的形式不斷地逸散于環(huán)境中

從太陽(yáng)輻射能到被生產(chǎn)者固定，再經(jīng)植食動(dòng)物，到肉食動(dòng)物，能量是逐級(jí)遞減的過(guò)程各營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者不能百分之百地利用前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化作用也不是百分之百的生物的新陳代謝要消耗一部分能量能量是單向性和逐級(jí)減少生態(tài)系統(tǒng)能量的流動(dòng)是單一方向的12.4.2食物鏈層次上的能流分析12.4.2食物鏈層次上的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析1銀泉的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析1銀泉的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析

2

CedarBog湖的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析

2CedarCedarBog湖與SilverSpring能流比較CedarBogSilverSpring入射太陽(yáng)能4.68×1097.12×109初級(jí)總生產(chǎn)量，效率%4.66×106,0.18.71×107,1.2植物呼吸，消耗%9.80×105,21.05.10×107,57.6初級(jí)凈生產(chǎn)量3.68×1063.70×107動(dòng)物消耗（略）群落總呼吸，比例%1.24×106,26.65.97×107,68.2群落總分解，比例%1.30×106,27.92.12×107,24.3未利用的能量，比例%2.12×106,45.56.50×107,7.5CedarBog湖與SilverSpring能流比較C森林生態(tài)系統(tǒng)能流分析

森林生態(tài)系統(tǒng)能流分析不同生態(tài)系統(tǒng)的能流比較

生態(tài)系統(tǒng)三葉草田中齡櫟林熱帶雨林銀泉總初級(jí)生產(chǎn)量PG24400115004500020810自養(yǎng)呼吸RA920065003200012000%0.3770.5650.7110.577凈初級(jí)生產(chǎn)量PN152005000130008810異養(yǎng)呼吸RH8003000130006870群落凈生產(chǎn)量PNC144002000≈2000PN/PG(%)62.343.528.942.3PNC/PG(%)59.017.4≈9.6不同生態(tài)系統(tǒng)的能流比較生態(tài)系統(tǒng)三葉草田中齡櫟林熱帶雨林銀泉12.4.4異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析

自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)靠綠色植物固定太陽(yáng)能的生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)主要依靠其他生態(tài)系統(tǒng)所生產(chǎn)的有機(jī)物輸入來(lái)維持的生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析應(yīng)特別注意其他生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)物輸入12.4.4異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)錐泉（ConeSpring）三種開(kāi)花植物的植物殘屑3.98×107食殘屑動(dòng)物者攝食9.97×106（25%）分解者1.42×107（36%）輸出到錐泉周圍沼澤積存起來(lái)1.56×107（39%）錐泉（ConeSpring）三種開(kāi)花植物的植物殘屑3.9812.5分解者和消費(fèi)者

在能流中的相對(duì)作用生態(tài)系統(tǒng)模型

輸入日光能有機(jī)物質(zhì)輸出

未利用的日光能生物呼吸現(xiàn)成有機(jī)物質(zhì)自養(yǎng)與異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)12.5分解者和消費(fèi)者

在能流中的相對(duì)作用生態(tài)系統(tǒng)模型12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用NPPCNPPDDOMR(a)森林CNPPDDOMR(b)草地CNPPDDOMRR(c)海洋、湖泊浮游生物群落CDDOMNPPRR(d)河流群落圖12-15森林(a)、草地(b)、海洋、湖泊浮游生物群落(c)和河流、小池塘群落(d)

的能流特征比較（仿Townsendetal,2000）NPP.凈初級(jí)生產(chǎn)量DOM.死有機(jī)物質(zhì)C.消費(fèi)者亞系統(tǒng)D.分解者亞系統(tǒng)R.呼吸作用12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用NPPCNPPDDO12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用4類生態(tài)系統(tǒng)的能流特點(diǎn)：①幾乎每一類生態(tài)系統(tǒng)，由初級(jí)生產(chǎn)者所固定的能量，其主要流經(jīng)的途徑是分解者亞系統(tǒng)，這包括由呼吸失熱也是分解者亞系統(tǒng)明顯高于消費(fèi)者亞系統(tǒng)；②只有以浮游生物為優(yōu)勢(shì)的水生群落食活食的消費(fèi)者亞系統(tǒng)在能流過(guò)程中有重要作用，其同化效率也比較高；即使如此，由于異養(yǎng)性的細(xì)菌密度很高，它們依賴于浮游植物細(xì)胞分泌的溶解狀態(tài)有機(jī)物，所以消費(fèi)死有機(jī)物的比例也在50%以上；③對(duì)于河流和小池塘，由于大部分能量來(lái)源于從陸地生態(tài)系統(tǒng)輸入的死有機(jī)物，所以通過(guò)消費(fèi)者亞系統(tǒng)的能流量是很少的；在這方面，深海底棲群落因?yàn)闊o(wú)光合作用，能量主要來(lái)源于上層水體的“碎屑雨”也有類似情形。12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用4類生態(tài)系統(tǒng)的能流12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用無(wú)脊椎動(dòng)物以分解死有機(jī)物質(zhì)為主，屬于碎食食物鏈，也分為食碎屑者和食微生物者兩條。12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用無(wú)脊椎動(dòng)物以分解死有小結(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)：基本概念、初級(jí)生產(chǎn)的限制因素和測(cè)定方法生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)：概念、測(cè)定方法生態(tài)系統(tǒng)中的分解：分解過(guò)程、分解生物、理化環(huán)境對(duì)分解的影響生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)：熱力學(xué)定律、能流分析

小結(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)：基本概念、初級(jí)生產(chǎn)的限制因素和測(cè)定主要概念初級(jí)生產(chǎn)、初級(jí)生產(chǎn)量、凈初級(jí)生產(chǎn)量、次級(jí)生產(chǎn)、消費(fèi)效率、同化效率、生長(zhǎng)效率、林德曼效率、自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)、異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)主要概念初級(jí)生產(chǎn)、初級(jí)生產(chǎn)量、凈初級(jí)生產(chǎn)量、次級(jí)生產(chǎn)、消費(fèi)效思考題1.比較自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)與異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的異同。2.分解過(guò)程的速率取決于哪些因素？3.初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素有哪些？試通過(guò)對(duì)水域和陸地兩大類生態(tài)系統(tǒng)比較闡述之。4.概括生態(tài)系統(tǒng)次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程的一般模式。5.物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)有什么區(qū)別和聯(lián)系6.從能量流動(dòng)的角度出發(fā)分析中國(guó)食物結(jié)構(gòu)改變的可能性

思考題1.比較自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)與異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的異同。12生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一是能量流動(dòng)，它是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力。能量的最初來(lái)源是太陽(yáng)除太陽(yáng)能外，還有其它能量，如潮汐能、風(fēng)能、化學(xué)能等。潮汐能對(duì)河口灣生態(tài)系統(tǒng)有很大作用；鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌等可利用礦物的化學(xué)能進(jìn)行同化作用，以建造自身。在人工生態(tài)系統(tǒng)中，還加入了大量的輔助能量，如農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用的化肥（化學(xué)能）、機(jī)械（機(jī)械能）、電力（電能）等輔助能量。食物鏈（食物網(wǎng)）是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的渠道。12生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一是能量流動(dòng)12生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用小結(jié)主要概念思考題12生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率12.1.4初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念生產(chǎn)過(guò)程：

生產(chǎn)者通過(guò)光合作用合成復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)，使植物的生物量(包括個(gè)體數(shù)量和生長(zhǎng))增加消費(fèi)者攝食植物已經(jīng)制造好的有機(jī)物質(zhì)(包括直接的取食植物和間接的取食食草動(dòng)物和食肉動(dòng)物)，通過(guò)消化、吸收在合成為自身所需的有機(jī)物質(zhì)，增加動(dòng)物的生產(chǎn)量初級(jí)生產(chǎn)：自養(yǎng)生物的生產(chǎn)過(guò)程。其提供的生產(chǎn)力為初級(jí)生產(chǎn)力。次級(jí)生產(chǎn)：異養(yǎng)生物再生產(chǎn)過(guò)程。其提供的生產(chǎn)力為次級(jí)生產(chǎn)力。12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念生產(chǎn)過(guò)程：12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)量(primaryproduction)：綠色植物通過(guò)光合作用合成有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量稱為初級(jí)生產(chǎn)量，也稱第一性生產(chǎn)量。凈初級(jí)生產(chǎn)量(netprimaryproduction)：初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長(zhǎng)和生殖，這部分生產(chǎn)量成為凈初級(jí)生產(chǎn)量(NP)?？偝跫?jí)生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)：初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程植物固定的能量的總量。

GP=NP+R12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)量(primary12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)力(primaryproductivity)：植物群落在一定空間一定時(shí)間內(nèi)所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)積累的數(shù)量。生物量(biomass)：是指某一時(shí)刻單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)的量。以鮮重或干重表示g/m2或J/m2?，F(xiàn)存量：是指綠色植物初級(jí)生產(chǎn)量被植食動(dòng)物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分SC=GP-R-H-D生產(chǎn)量含有速率的概念，是指單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)力(primary初級(jí)生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)不同生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量和生物量不同生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量和生物量12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布沼澤濕地耕地海藻床和暗礁河口高山苔原陸地凈初級(jí)生產(chǎn)總量115×109t海洋凈初級(jí)生產(chǎn)總量55×109t2000g/m2125g/m22500g/m2

熱帶雨林2200g/m212.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布沼澤濕地耕地海藻床和暗12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布估計(jì)全球凈初級(jí)生產(chǎn)力公式：

NP=APAR×εAPAR為光合吸收活性輻射，ε為平均光利用效率。潛蒸發(fā)蒸騰指數(shù)（potentialevapotranspiration,PET

）：是反映在特定輻射、溫度、濕度和風(fēng)速條件下蒸發(fā)到大氣中水量的一個(gè)指標(biāo)。而PET-PPT（PPT為年降水量,annualprecipitation）則可反映缺水程度，因而能表示溫度和降水等條件的聯(lián)合作用。NDVI指數(shù)（NormalDifferentialVegetationIndex,歸一化植被指數(shù),標(biāo)準(zhǔn)化差異植被指數(shù)）：提供了植物光合作用吸收有效輻射的一個(gè)定量指標(biāo)。NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布估計(jì)全球凈初級(jí)生產(chǎn)力公式地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布特點(diǎn)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級(jí)生產(chǎn)力不同陸地比水域的初級(jí)生產(chǎn)力總量大（如表

12-1

）陸地上初級(jí)生產(chǎn)力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢(shì)海洋中初級(jí)生產(chǎn)力由河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸降低生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力隨群落的演替而變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有垂直變化初級(jí)生產(chǎn)力隨季節(jié)變化（如表

12-1

）地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布特點(diǎn)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級(jí)生產(chǎn)力不同12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布全球凈初級(jí)生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰。第一高峰接近赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。12.1.2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布全球凈初級(jí)生產(chǎn)力在沿地球不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級(jí)生產(chǎn)力不同海洋的陸地的季節(jié)的IV-VI月11.915.7VII-IX月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的

貧營(yíng)養(yǎng)的11.0熱帶雨林17.8

中營(yíng)養(yǎng)的27.4落葉闊葉林1.5

富營(yíng)養(yǎng)的9.1針闊混交林3.1

大型水生植物1.0常綠針葉林3.1落葉針葉林1.4稀樹(shù)草原16.8多年生草地2.4闊葉灌木1.0苔原0.8荒漠0.5栽培田8.0總計(jì)48.556.4表12-1生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級(jí)生產(chǎn)力(單位：1015g)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級(jí)生產(chǎn)力不同海洋的陸地的季節(jié)的INETPRIMARYPRODUCTIVITY

NETPRIMARYPRODUCTIVITY初級(jí)生產(chǎn)力隨群落的演替而變化

早期由于植物生物量很低，初級(jí)生產(chǎn)量不高。一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4時(shí)，凈初級(jí)生產(chǎn)量最高但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時(shí)，雖然生物量接近最大，系統(tǒng)由于保持在一動(dòng)態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。初級(jí)生產(chǎn)力隨群落的演替而變化早期由于植物生物量很低，初級(jí)生凈生產(chǎn)量呼吸量總初級(jí)生產(chǎn)量生物量?jī)羯a(chǎn)量呼吸量總初級(jí)生產(chǎn)量生物量生產(chǎn)量的垂直變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化：如：森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。水體也有類似的規(guī)律，不過(guò)水面由于陽(yáng)光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化。生產(chǎn)量的垂直變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化：初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動(dòng)則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)是中等程度的，12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率最適條件下的初級(jí)生產(chǎn)力

表12-2最適條件下的初級(jí)生產(chǎn)力效率估計(jì)能量/(J.m-2.d-1)百分率/%輸入損失輸入損失日光能2.9×107100可見(jiàn)光1.3×107可見(jiàn)光以外1.7×1074555被吸收9.9×106反射1.3×10640.545光化中間產(chǎn)物8.0×106非活性吸收3.4×10628.412.1碳水化合物2.7×106不穩(wěn)定中間產(chǎn)物5.4×1069.1(=Pg)19.3凈生產(chǎn)量2.0×106呼吸消耗6.7×1056.8(=Pn)2.3(=R)約為120g/(m-2.d-1)(實(shí)測(cè)最大值為3%)引自McNaughton&Wolf,1979最適條件下的初級(jí)生產(chǎn)力表12-2最適條件下的初級(jí)生產(chǎn)力效不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級(jí)生產(chǎn)效率

表12-34個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)率的比較生產(chǎn)效率=被固定的光能/入射光能玉米田(Transeau,1926)荒地(Golley,1960)Meadota湖(Lindeman,1942)CederBog湖（Lindeman,1942）總初級(jí)生產(chǎn)量/總?cè)肷淙展饽?.6%1.2%0.40%0.10%呼吸消耗/總初級(jí)生產(chǎn)量23.4%15.1%22.3%21%凈初級(jí)生產(chǎn)量/總初級(jí)生產(chǎn)量76.6%84.9%77.7%79%不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級(jí)生產(chǎn)效率表12-34個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)陸地

EdgarTranseau,1946熱值106Kcal(4050m2)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能2043100%總生產(chǎn)量GP33.02.62凈生產(chǎn)量NP25.31.24呼吸R7.70.38/23.3用于蒸騰作用91044.40被利用的日光能110054.00玉米地陸地Edgar熱值106Kcal占入射日光能/總生產(chǎn)荒地

F.B.Golley,1960熱值(104Kcal(m2.a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能471100%總生產(chǎn)量GP5.831.24凈生產(chǎn)量NP4.951.05呼吸R0.880.19/15.1用于蒸騰作用91044.40被利用的日光能110054.00荒地F.B.Golley,熱值(104Kcal(m湖泊Lineman,1942熱值(cal/cm2.a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP399+290.36凈生產(chǎn)量NP299+220.27呼吸R100+70.09/25.0Lineman,1942熱值(cal/cm2.a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP111.30.09凈生產(chǎn)量NP87.90.07呼吸R23.40.02/21.0Mendota湖CedarBog湖湖泊Lineman,1942熱值(cal/cm2.a)占12.1.4初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素1.陸地生態(tài)系統(tǒng)

光、CO2、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動(dòng)物的捕食減少光合作用生物量。取食光合作用生物量RNPGPO2+溫度H2O營(yíng)養(yǎng)CO2光12.1.4初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素1.陸地生態(tài)系統(tǒng)陸地生態(tài)系統(tǒng)輻射強(qiáng)度和日照時(shí)間：光強(qiáng)升高，光照時(shí)間長(zhǎng)，提高產(chǎn)量光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級(jí)生產(chǎn)力的高低水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率溫度：溫度升高，總光合速率升高營(yíng)養(yǎng)元素

：是植物生產(chǎn)力的基本資源，最重要的是N、P、K。地面凈初級(jí)生產(chǎn)量與植物光合作用中的氮的最高積累量呈密切的正相關(guān)。CO2

：和水、光、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一樣，為初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源。陸地生態(tài)系統(tǒng)輻射強(qiáng)度和日照時(shí)間：光強(qiáng)升高，光照時(shí)間長(zhǎng)，提高輻射強(qiáng)度

Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface

輻射強(qiáng)度Fig.AnnualaveragesoC3、C4植物的光合速率

Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4

plantC3、C4植物的光合速率Fig.Photosyn降水

Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.

降水升降率降水Fig.Changeinnetprodu南極干谷

Fig.AnAntarcticdryvalley.

南極干谷Fig.AnAntarcticdryv土壤水分蒸發(fā)

Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.蒸散

土壤水分蒸發(fā)Fig.Therateofnet溫度總光合作用量?jī)艄夂献饔昧亢粑鼫囟瓤偣夂献饔昧績(jī)艄夂献饔昧亢粑鼱I(yíng)養(yǎng)元素氮鎂磷

攝取

放射性反應(yīng)

碳

光合速率

營(yíng)養(yǎng)元素氮鎂磷

攝取

放射性反應(yīng)

碳CO2生產(chǎn)率（細(xì)胞加倍）溶解,解散

矽藻類

濃度Ditylumbrightwellii(布氏雙尾藻)Thalassiosirapunctigera(斑點(diǎn)海鏈藻)Rhizosoleniaalata(翼根管藻)CO2生產(chǎn)率（細(xì)胞加倍）溶解,解散

矽藻類

濃度Dityl水域生態(tài)系統(tǒng)光

P=(R／k)×C×3.7P：浮游植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力，R：相對(duì)光合率，k：光強(qiáng)度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)，C：水中的葉綠素含量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：N、P食草動(dòng)物的捕食水域生態(tài)系統(tǒng)光12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法收獲量測(cè)定法氧氣測(cè)定法二氧化碳測(cè)定法放射性標(biāo)記物測(cè)定法葉綠素測(cè)定法12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法收獲量測(cè)定法收獲量測(cè)定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示以其生物量的產(chǎn)出測(cè)定，但位于地下的生物量，難以測(cè)定地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略收獲量測(cè)定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重通過(guò)氧氣變化量測(cè)定總初級(jí)生產(chǎn)量1927年T.Garder,H.H.Gran用于測(cè)定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對(duì)照瓶中對(duì)照瓶(IB)測(cè)定初始的溶氧量。黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時(shí)間取出，用化學(xué)滴定測(cè)定黑瓶(DB)、白瓶(LB)的含氧量。計(jì)算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量(LB-IB)，總初級(jí)生產(chǎn)量(LB-DB)白瓶，透光，里面可進(jìn)行光合作用；黑瓶，不透光，不能進(jìn)行光合作用，但有呼吸活動(dòng)。黑瓶和白瓶同時(shí)被懸浮在水體中水樣所在的深度，放置一定時(shí)間后（通常是4～8小時(shí)，也可到24小時(shí)）便從水體中取出，用標(biāo)準(zhǔn)的化學(xué)滴定法或電子檢測(cè)器測(cè)定黑瓶和白瓶中的含氧量。根據(jù)白瓶中含氧量的變化可以確定凈光合作用量和凈光合作用率，根據(jù)黑瓶中所測(cè)得的數(shù)據(jù)可以得知正常的呼吸耗氧量。同時(shí)利用黑瓶和白瓶的測(cè)氧資料就可以計(jì)算出總初級(jí)生產(chǎn)量。黑白瓶法不足之處：植物的呼吸作用在黑瓶中和白瓶中是一樣。必須把整體群落的一部分（一個(gè)取樣）完全密封起來(lái)，而這個(gè)取樣往往不能完全反映取樣所屬種群的實(shí)際狀況（可通過(guò)多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行校正）。此外，取樣中異養(yǎng)生物的數(shù)量變化也會(huì)使呼吸消耗偏離正常值。再有，取樣中的水是靜止的，而在實(shí)際情況下水是不斷流動(dòng)的，使運(yùn)動(dòng)中的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷到達(dá)和離開(kāi)光合作用發(fā)生地點(diǎn)。最后，從一定水深處采上來(lái)的水樣如果曝光時(shí)間太長(zhǎng)也會(huì)發(fā)生光合作用。黑白瓶的基本原理是測(cè)定水中含氧量的變化，氧氣測(cè)定法通過(guò)氧氣變化量測(cè)定總初級(jí)生產(chǎn)量白瓶，透光，里面可進(jìn)行光合作二氧化碳測(cè)定法用塑料罩將生物的一部分套住測(cè)定進(jìn)入和抽出空氣中的CO2

透明罩：測(cè)定凈初級(jí)生產(chǎn)量暗罩：測(cè)定呼吸量?jī)x器或方法：紅外氣體分析儀或KOH吸收法。二氧化碳測(cè)定法用塑料罩將生物的一部分套住放射性標(biāo)記物測(cè)定法用放射性14C測(cè)定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過(guò)一定時(shí)間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測(cè)定放射活性，然后計(jì)算：

14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正放射性標(biāo)記物測(cè)定法用放射性14C測(cè)定其吸收量，即光合作用固定葉綠素測(cè)定法植物定期取樣丙酮提取葉綠素分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素濃度每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過(guò)測(cè)定葉綠素的含量計(jì)算取樣面積的初級(jí)生產(chǎn)量葉綠素測(cè)定法植物定期取樣12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.1次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程12.2.2次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.1次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程12.2.1次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程食物種群=動(dòng)物得到的動(dòng)物未得到的動(dòng)物吃進(jìn)的動(dòng)物未吃進(jìn)的未同化的被同化的凈次級(jí)生產(chǎn)量呼吸代謝被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)取食未被取食12.2.1次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程食物種群=動(dòng)物得到的動(dòng)物未得到的動(dòng)次級(jí)生產(chǎn)量

獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)

未捕獲(876.1g)

被捕獲(10.3g)

被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)

同化(7.3g)

A未同化(0.63g)凈次級(jí)生產(chǎn)(2.7g)P

呼吸(4.6g)R

次級(jí)生產(chǎn)量獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)未捕獲(876.能量收支

C=A+FUC：動(dòng)物從外界攝食的能量A：被同化能量FU：排泄物

A=P+RP：凈次級(jí)生產(chǎn)量R：呼吸能量能量收支C=A+FU12.2.2次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定用同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量(用攝食量扣除糞尿量估計(jì)同化量)：

P=A-R∵A=C-FU

∴P=(C-FU)-R

C：動(dòng)物從外界攝食的能量，A：被同化能量，F(xiàn)U：排泄物，R：呼吸量

用個(gè)體的生長(zhǎng)和繁殖后代的生物量表示凈生產(chǎn)量:P=Pg+Pr

Pr：生殖后代的生產(chǎn)量，Pg：個(gè)體增重12.2.2次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定用同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量(12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率消費(fèi)效率同化效率生長(zhǎng)效率12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率消費(fèi)效率消費(fèi)效率

食草動(dòng)物對(duì)植物凈生產(chǎn)量的利用植物種群增長(zhǎng)率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物維管束少，能提供較多的凈初級(jí)生產(chǎn)量浮游動(dòng)物利用的凈初級(jí)生產(chǎn)量比例最高食肉動(dòng)物對(duì)獵物的消費(fèi)效率研究較少脊椎動(dòng)物捕食者50～100%，無(wú)脊椎動(dòng)物捕食者25%

消費(fèi)效率食草動(dòng)物對(duì)植物凈生產(chǎn)量的利用同化效率、生長(zhǎng)效率同化效率草食、碎食動(dòng)物同化效率低，肉食動(dòng)物高生長(zhǎng)效率

肉食動(dòng)物的凈生長(zhǎng)率低于草食動(dòng)物不同動(dòng)物類群有不同的生長(zhǎng)效率同化效率、生長(zhǎng)效率同化效率生長(zhǎng)效率食蟲獸無(wú)脊椎動(dòng)物同化生長(zhǎng)效率食蟲獸無(wú)脊椎動(dòng)物同化林德曼效率

Lindeman最初研究的結(jié)果大約是10%，后人曾經(jīng)稱為十分之一法則。營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量傳遞效率的變化范圍是2%～24%，平均10.13%。而十分之一法則說(shuō)明，每通過(guò)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，其有效能量大約為前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的1/10。食物鏈越長(zhǎng)，消耗于營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量就越多。林德曼效率Lindeman最初研究的結(jié)果大約是10%，后人12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)12.3.2分解者生物12.3.3資源質(zhì)量12.3.4理化環(huán)境對(duì)分解的影響12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)概念：

死有機(jī)物質(zhì)的逐步降解過(guò)程將有機(jī)物還原為無(wú)機(jī)物，釋放能量意義：

建立和維持全球生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡通過(guò)死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維持大氣中CO2濃度穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后各級(jí)生物生產(chǎn)食物改善土壤物理性狀12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)概念：分解作用的三個(gè)過(guò)程碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑異化：有機(jī)物在酶的作用下，進(jìn)行生物化學(xué)的分解從聚合體變成單體(如纖維素降解為葡萄糖)進(jìn)而成為礦物成分(如葡萄糖降為CO2和H2O)淋溶：可溶性物質(zhì)被水淋洗出，完全是物理過(guò)程

分解作用的三個(gè)過(guò)程碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑分解者中動(dòng)物往往既是消費(fèi)者，又是分解者。分解過(guò)程：物理過(guò)程和生物過(guò)程。隨時(shí)間進(jìn)展分解者生物的多樣性增加。有具特異性：只分解某一類物質(zhì)另一些無(wú)特異性，對(duì)整個(gè)分解過(guò)程起作用。隨分解過(guò)程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（humus），主要來(lái)源于木質(zhì)。腐殖質(zhì)是一種無(wú)構(gòu)造、暗色、化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的物質(zhì)，其基本成分是胡敏素。在灰壤中腐殖質(zhì)保留時(shí)間平均達(dá)250±60年，而在黑鈣土中保留870±50年。再循環(huán)：進(jìn)入分解者亞系統(tǒng)的有機(jī)物質(zhì)也通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)而傳遞，但未利用物質(zhì)、排出物和一些次級(jí)產(chǎn)物，又可成為營(yíng)養(yǎng)級(jí)的輸入而再次被利用，稱為再循環(huán)。分解者中動(dòng)物往往既是消費(fèi)者，又是分解者。影響分解過(guò)程的因素

分解者生物資源質(zhì)量理化性質(zhì)影響分解過(guò)程的因素分解者生物12.3.2分解者生物微生物(細(xì)菌和真菌)動(dòng)物類群陸地分解者水生系統(tǒng)12.3.2分解者生物微生物(細(xì)菌和真菌)微生物(細(xì)菌和真菌)主要利用可溶性物質(zhì)，氨基酸和糖類的分解產(chǎn)物作為的食物而被吸收微生物(細(xì)菌和真菌)主要利用可溶性物質(zhì)，氨基酸和糖類的分解動(dòng)物類群

陸地分解者動(dòng)物主要是食碎屑的無(wú)脊椎動(dòng)物小型：100μm以下，不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型中型：100μm~2mm，調(diào)節(jié)微生物種群的大小和處理和加工大型動(dòng)物糞便大型和巨型：2mm~20mm,碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤，對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響

動(dòng)物類群

陸地分解者動(dòng)物主要是食碎屑的無(wú)脊椎動(dòng)物水生系統(tǒng)

動(dòng)物的分解過(guò)程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾個(gè)環(huán)節(jié)碎裂者：以落入河流中的樹(shù)葉為食顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機(jī)顆粒刮食者：其口器適應(yīng)在石礫表面刮取藻類和死有機(jī)物以藻類為食的食草性動(dòng)物捕食動(dòng)物：以其他物脊椎動(dòng)物為食水生系統(tǒng)動(dòng)物的分解過(guò)程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾12.3.3資源質(zhì)量

物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率物理性質(zhì)：表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)化學(xué)性質(zhì)：隨其化學(xué)組成而不同單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質(zhì)素C:N12.3.3資源質(zhì)量物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率12.3.4理化環(huán)境對(duì)分解的影響

水熱條件溫度高、濕度大的地帶，有機(jī)質(zhì)分解速率高低溫干燥地帶，分解速率低分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林—溫帶森林—凍原)；分解生物的相對(duì)作用

無(wú)脊椎動(dòng)物在地球上的分布隨緯度的變化呈現(xiàn)地帶性的變化規(guī)律低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動(dòng)物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶高緯度寒溫帶和凍原地區(qū)多為中、小型動(dòng)物，它們對(duì)物質(zhì)分解起的作用很小12.3.4理化環(huán)境對(duì)分解的影響水熱條件分解速率和有機(jī)物積累與緯度分解速率和有機(jī)物積累與緯度在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和待分解資源的特點(diǎn)。例如受水浸泡的沼澤土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活動(dòng)，分解速率極低，有機(jī)物質(zhì)積累量很大，這是沼澤土可供開(kāi)發(fā)有機(jī)肥料和生物能源的原因。在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和分解指數(shù)

K=I/XK：分解指數(shù)；

I：死有機(jī)物年輸入總量；

X：系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)存量。規(guī)律：熱帶雨林最高；溫帶草地高于溫帶闊葉林；凍原最低。例如，濕熱的熱帶雨林，k值往往大于1，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓?。溫帶草地的k值高于溫帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因?yàn)楹瘫静蓊惖目葜β淙~量也高，其木質(zhì)素含量和酚的含量都較落葉林的低，所以分解率高。分解指數(shù)K=I/X例如，濕熱的熱帶雨林，k值往往大于1，12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.4.1

研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律12.4.2食物鏈層次上的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析12.4.4異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.4.1研究能量傳遞規(guī)律12.4.1研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律熱力學(xué)第一定律(能量守恒定律):能量既不能創(chuàng)生，也不會(huì)消滅，只能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過(guò)程，都可以根據(jù)熱力學(xué)第一定律進(jìn)行定量計(jì)算，并列出平衡式和編制能量平衡表12.4.1研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律熱力學(xué)第一定律(能EnergyFlowintheEnvironment

Duringphotosynthesis,plantscapture(捕獲

)theenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct(副產(chǎn)品).

EnergyFlowintheEnvironmentEnergyTransferandLoss

ProducerHeatChemicalenergy

HeatPrimary

Consumer

Secondary

Consumer

HeatDetritus碎屑

Feeders

者EnergyTransferandLossProdu熱力學(xué)定律熱力學(xué)第二定律

(熵定律)在能量傳遞和轉(zhuǎn)化過(guò)程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部分以熱的形式消散，使系統(tǒng)的熵增加熵是系統(tǒng)無(wú)序性的指標(biāo)，是系統(tǒng)熱量與溫度之比若用熵概念表示熱力學(xué)第二定律內(nèi)能不變的封閉系統(tǒng)中，其