同化物的運輸與分配

關于同化物的運輸與分配第一頁，共六十八頁，2022年，8月28日

維持植物整體性傳導信息對經濟產量的影響病毒侵染，傳播以及外源物質運輸的途徑物質運輸的意義第二頁，共六十八頁，2022年，8月28日§6-1植物體內物質的運輸系統(tǒng)§6-2韌皮部的物質運輸§6-3韌皮部運輸的機理§6-4同化物的配制§6-5同化物的分配及其控制第六章同化物的運輸與分配第三頁，共六十八頁，2022年，8月28日第一節(jié)植物體內物質的運輸系統(tǒng)源庫概念：源(sources)：即代謝源，指產生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)種子的子葉或胚乳。庫(sinks)：指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實和種子等。

從源到庫的運輸稱為流(flows)，流需要經過運輸系統(tǒng)。短距離運輸：細胞內以及細胞間的運輸，距離在微米至毫米之間。長距離運輸：器官之間，源與庫之間的運輸，需要通過輸導組織（流），距離從幾厘米至上百米。第四頁，共六十八頁，2022年，8月28日一、短距離運輸系統(tǒng)（一）胞內運輸

胞內運輸：胞內運輸指細胞內、細胞器之間的物質交換。形式：細胞內有機物的運輸，主要通過分子擴散和布朗運動等進行移動，也可通過胞質環(huán)流、跨細胞器膜的運輸、囊泡和原生質運動使細胞器移位進行移動。第五頁，共六十八頁，2022年，8月28日胞內跨膜運輸:跨細胞器膜的運輸，如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化物體、線粒體。第六頁，共六十八頁，2022年，8月28日在內質網和高爾基體內合成的成壁物質由高爾基體分泌小泡運輸至質膜，然后小泡內含物再釋放至細胞壁中等過程均屬胞內物質運輸。第七頁，共六十八頁，2022年，8月28日（二）胞間運輸指共質體運輸、質外體運輸及共質體與質外體之間的交替運輸。

第八頁，共六十八頁，2022年，8月28日共質體(symplast)：由穿過細胞壁的胞間連絲把細胞相連，構成一個相互聯(lián)系的原生質的整體（不包括液泡）。質外體(apoplast)：由細胞壁和細胞間隙所組成的連續(xù)體。第九頁，共六十八頁，2022年，8月28日共質體、質外體交替運輸物質在共質體和質外體之間交替進行的運輸。第十頁，共六十八頁，2022年，8月28日1質外體運輸

質外體中液流的阻力小，物質在其中的運輸快。質外體沒有外圍的保護，其中的物質容易流失到體外。另外運輸速率也易受外力的影響。細胞之間短距離的質外體、共質體運輸的特點共質體中原生質的粘度大，運輸的阻力大，速度慢。共質體中的物質有質膜的保護，不易流失于體外。共質體運輸受胞間連絲狀態(tài)控制。2共質體運輸第十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日物質進出質膜的方式有三種：

(1)順濃度梯度的被動轉運，自由擴散和協(xié)助擴散；(2)逆濃度梯度的主動轉運，需要消耗代謝能以及傳遞體的參與，包括一種物質伴隨另一種物質而進出質膜的伴隨運輸；(3)以小囊泡方式進出質膜的膜動轉運

內吞、外排和出胞。

圖溶質穿過膜的被動轉運與主動轉運第十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日膜動轉運

內吞作用：細胞外的物質通過吞噬(指內吞固體)或胞飲(指內吞液體)作用進入細胞質的過程；外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內的物質釋放到細胞外的過程；

出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內物質向外分泌的過程。

第十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日結構特點：細胞壁及質膜內突生長，形成折疊片層。功能:1擴大質膜的表面積,增加物質質膜內外轉運的面積;2質膜折疊有利于囊泡的形成,同樣有利于質膜內外物質運輸。（三）轉移細胞（transfercells，TC）在共質體與質外體的交替運輸過程中，需要一種特化的薄壁細胞對物質起轉運過渡的作用，這種細胞稱轉移細胞(也叫轉運細胞,傳遞細胞)。第十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日二、長距離運輸系統(tǒng)植物體內承擔物質長距離運輸的系統(tǒng)是維管束系統(tǒng)。（一）維管束的組成與功能1、維管束的組成：1.以導管為中心的木質部；2.以篩管為中心的韌皮部；3.多種組織的集合；4.維管束鞘；A.電波；B.激素；C.無機營養(yǎng)；D.有機營養(yǎng)；E.加工儲藏；F.徑向生長；實線表示物質交換，虛線表示信息交換第十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日2、維管束的功能（1）物質長距離運輸的通道

最基本最重要的功能（2）信息物質傳遞的通道

信息物質主要指內源激素（3）兩通道間的物質交換（4）對同化物的吸收與分泌（5）對同化物的加工與儲存（6）外源化學物質及病毒等傳播的通道（7）植物體的機械支持第十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日（二）物質運輸的途徑1、研究物質運輸途徑的方法（1）環(huán)割試驗法A正常狀態(tài)下的物質流；B蒸汽環(huán)割處理；C處理后的物質流。第十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日（2）同位素示蹤法第十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日圖X顯示溶質在韌皮部中分布模式的全植株的放射自顯影。向一大豆植株的幼葉（箭頭）連續(xù)施加可在韌皮部中運輸的放射性磷（如K2H32PO4），其在24小時后放射自顯影。溶質向植物的生長部位運動，經過成熟的，蒸騰（光合反應）的葉片。（A和B中成熟葉片中的光標記可能代表從根中再循環(huán)的32P）

第十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日2、物質運輸的一般規(guī)律

（1）無機營養(yǎng)在木質部中向上運輸，而在韌皮部中向下運輸。（2）光合同化物在韌皮部中的運輸的方向取決于源與庫的相對位置。（3）含氮有機化合物和激素在兩管道中均可運輸，其中根系合成的物質（如ABA）經木質部運輸，而冠部合成物質則經韌皮部運輸。（4）在組織與組織之間，包括木質部與韌皮部間，物質可通過被動或主動轉運等方式進行側向運輸。第二十頁，共六十八頁，2022年，8月28日3、韌皮部運輸

韌皮部的結構與功能的一致性：篩管、伴胞復合體（SieveElement-CompanionCell,

SE-CC復合體）成熟篩管分子的細胞質中只剩下質膜、內質網、質體和線粒體。篩管的細胞質中含有與阻斷物質運輸有關的韌皮蛋白(P-蛋白)和胼胝質等。韌皮部篩管伴胞薄壁細胞第二十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日胞間連絲(plasmodesmata)的三種狀態(tài)：（1）正常態(tài)：結構固定，能允許小分子物質通過。（2）開放態(tài)：內部結構解體，擴大為開放的通道，能允許較大分子通過。（3）封閉態(tài)：通道被堵塞，阻止物質外運，造成細胞間的生理隔離。胞間連絲的超微結構第二十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日某些分子的半徑和分子量4nm和6nm,代表了胞間連絲的孔徑

第二十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日胼胝質(callose)是一種以β1,3-鍵結合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝質沉積在篩板的表面或篩孔的四周。功能：但當植物受到外界刺激（如機械損傷、高溫等）時，篩管分子內就會迅速合成胼胝質，并沉積到篩板的表面或篩孔內，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質運輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內的胼胝質則會迅速消失，使篩管恢復運輸功能。第二十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日第二節(jié)韌皮部的物質運輸一、韌皮部中運輸的物質

干物質含量占10-25%。第二十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日韌皮部運輸物質的主要形式蔗糖是韌皮部運輸物質的主要形式。原因：1、溶解度很高(0℃時，179g/100ml水)。2、蔗糖是非還原性糖，化學性質較為穩(wěn)定。3、蔗糖水解時能產生相對高的化學能。4、蔗糖是光合作用的主要產物，分子量小，移動性大，較適合進行長距離的韌皮部運輸。第二十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日二、同化物運輸的方向和速率同化物的運輸方向:源→庫韌皮部的同化物的運輸是雙向運輸。但對具體的篩管而言，同化物的運輸方向只能是單向的。同化物的運輸速率:0.2-2m/h。質量運輸速率（Masstransferrate,MTR）：單位時間單位韌皮部或篩管橫切面所運轉的干物質的量。質量運輸速率（g?cm-2?h-1）=運轉干物質的量/（韌皮部或篩管橫切面積×時間)=運轉物濃度×運輸速度第二十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日

例：馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為0.004cm2的地下蔓相連，塊莖在50天內增重230克，塊莖含水量為75%，則此馬鈴薯同化物運輸的質量運輸速率為

MTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50)=12(g?cm-2?h-1）第二十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日第三節(jié)韌皮部運輸的機理一、韌皮部裝載韌皮部裝載：同化物從合成部位通過共質體或質外體胞間運輸，進入伴胞和篩管的過程。第二十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日（一）裝載途徑1、質外體裝載2、共質體裝載指光合細胞輸出的蔗糖進入質外體，然后通過位于SE-CC復合體質膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過程。第三十頁，共六十八頁，2022年，8月28日（二）裝載機理

1、質外體裝載機理裝載過程包括三個階段：（1）同化物從光合細胞向質外體的釋放。（2）同化物在質外體中的運輸。（3）同化物進入SE-CC復合體。第三十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日支持蔗糖–質子共運輸假說的證據：

1、韌皮部汁液的pH值比質外體中高。

2、汁液中含ATP。

3、SE-CC復合體的質膜常保持負的膜電勢。

4、SE-CC復合體的質膜上有蔗糖載體蛋白。第三十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日第三十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日圖蔗糖運輸體SUC2定位到韌皮部的伴胞上（A）擬南芥莖橫切面上SUC2的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質部的熒光是非特異性的自發(fā)的熒光。（B）通過透射光觀察的與A中相同擬南芥莖的同一個切面。P韌皮部X木質部第三十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日圖蔗糖載體SUT1在篩管分子（Se）的定位（A）馬鈴薯莖干縱切面中SUT1的免疫熒光定位。SP篩板n細胞核（B）馬鈴薯葉柄橫切面中通過銀染增加的SUT1的免疫金定位第三十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日2、共質體裝載的機理兩種假說：“聚合物捕捉模型(多聚化截留機理)”“胞質網絡運輸模型”第三十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日聚合物陷阱模型

葉肉細胞光合作用中產生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通過胞間連絲從維管束鞘細胞擴散進入中間細胞后，在中間細胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水蘇糖因而被消耗掉，這樣就維持了蔗糖從維管束鞘細胞到中間細胞的順濃度梯度的運輸，同時由于合成的棉子糖和水蘇糖具有較大的分子量而無法通過擴散經胞間連絲回到維管束鞘細胞，而中間細胞和篩管分子間的胞間連絲的較大通透性可以允許中間細胞中合成的棉子糖和水蘇糖擴散進入篩管分子，這樣被運輸的糖（棉子糖和水蘇糖）在中間細胞和篩管分子中就會提高。第三十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日“聚合物捕捉模型(多聚化截留機理)”第三十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日聚合物陷阱模型推論(1)蔗糖在葉肉細胞中的濃度應該高于中間細胞；(2)棉子糖和水蘇糖合成所需的酶應該位于中間細胞；(3)分子量大于蔗糖的分子不能通過維管束鞘細胞和中間細胞間的胞間連絲。得到實驗證明，所有的棉子糖和水蘇糖合成所需的酶是定位在中間細胞的。第三十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日“胞質網絡運輸模型”第四十頁，共六十八頁，2022年，8月28日二、韌皮部同化物運輸的機理

1930明希(E.Münch)“壓力流動學說(pressureflowhypothesis)”主要論點：同化物在篩管內是隨集流流動的，而集流的流動是由輸導系統(tǒng)的兩端的膨壓差引起的。第四十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日加入溶質移去溶質源端庫端韌皮部木質部第四十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日新壓力流動學說

同化物在篩管內運輸是由源庫兩側SE-CC復合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動的。

第四十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據:不足：①運輸所需的壓力勢差要比篩管實際的壓力差大得多②很難解釋雙向運輸③實際上運輸是消耗代謝能量的主動過程第四十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日

該學說的基本要點是：篩管分子內腔的細胞質呈幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內呈環(huán)狀的蛋白質絲反復地、有節(jié)奏地收縮和張馳，產生蠕動，把細胞質長距離泵走，糖分隨之流動。細胞質泵動學說第四十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日該學說的基本要點是：第一，篩管內的P-蛋白是空心的管狀物，成束貫穿于篩孔，P-蛋白的收縮可以推動汁液流動。篩孔周圍的胼胝質的產生與消失對這種蠕動進行生理調節(jié)。第二，空心管壁上有大量的由P-蛋白組成的微纖絲（毛），一端固定，一端游離于篩管細胞質內，似鞭毛一樣的顫動，驅動空心管內的物質脈沖狀流動。P-蛋白的收縮需要消耗代謝能量，它的作用是將化學能轉變?yōu)闄C械能，作為代謝動力推動液流流動。

收縮蛋白學說第四十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日卸出途徑：三韌皮部卸出光合同化物從SE-CC復合體進入庫細胞的過程共質體途徑

SE-CC與周圍細胞間有胞間連絲（營養(yǎng)器官）質外體途徑

SE-CC與周圍細胞間缺少胞間連絲(貯藏器官）第四十七頁，共六十八頁，2022年，8月28日第四節(jié)同化物的配置

同化物配置(assimilateallocation)就是指的光合同化物的代謝轉化去向與調節(jié)。

第四十八頁，共六十八頁，2022年，8月28日葉綠體和淀粉體中合成淀粉途徑一般為ADPG途徑。(1)ADPG焦磷酸化酶（AGP）催化葡萄糖供體ADPG的合成。

G1P+ATP→ADPG+PPi(2)淀粉合成酶催化ADPG分子中的葡萄糖轉移到α-1,4-葡聚糖引物的非還原性末端。ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖)n+1(3)分支酶催化α-1,6-糖苷鍵的形成，將直鏈淀粉變?yōu)橹ф湹矸?。線性葡聚糖鏈→具α-1,6-糖苷鍵的分支葡聚糖鏈1.淀粉的合成第四十九頁，共六十八頁，2022年，8月28日磷酸丙糖在磷酸丙糖異構酶作用下轉化為磷酸甘油醛，兩者在醛縮酶催化下形成F1,6BP。

FBPase

F1,6BP＋H2O→F6P＋PiF6P在磷酸葡萄糖異構酶和磷酸葡萄糖變位酶作用下，形成G6P和G1P，然后由UDPG焦磷酸化酶催化將G1P和UTP合成蔗糖所需的葡萄糖供體UDPG。G1P＋UTP→UDPG＋PPiUDPG和F6P在蔗糖磷酸合成酶(SPS)催化下形成蔗糖-6-磷酸(S6P)。

SPS

UDPG＋F6P→S6P＋UDPS6P由蔗糖磷酸酯酶(SPP)水解形成蔗糖。SPP

S6P＋H2O→蔗糖＋Pi2.細胞質中蔗糖的合成第五十頁，共六十八頁，2022年，8月28日第五十一頁，共六十八頁，2022年，8月28日圖

淀粉和蔗糖相互轉化的調控第五十二頁，共六十八頁，2022年，8月28日第五節(jié)植物體內同化物的分配及其控制一、源和庫的關系（一）源和庫1、源-庫單位

概念：在同化物供求上有對應關系的源和庫,以用源庫間的輸導組織合稱為源-庫單位。圖菜豆的源-庫單位模式圖(TanakaandFujita，1979)

第五十三頁，共六十八頁，2022年，8月28日圖番茄的源-庫單位模式圖(藤田耕之鋪，1984)

第五十四頁，共六十八頁，2022年，8月28日2、庫的類型代謝庫和貯藏庫、可逆庫和不可逆庫如果實，總是持續(xù)不斷地進行著儲藏，稱為不可逆性庫。不可逆性庫通常具有完全的共質體卸出方式。如變態(tài)莖，需要不時地重新動用其儲藏物質，稱為可逆性庫。韌皮部的卸出方式可以從共質體的轉變?yōu)橘|外體。第五十五頁，共六十八頁，2022年，8月28日（二）源和庫的量度1、源強的量度源強：源器官同化物形成和輸出的能力。衡量源強的指標：（1）光合速率（2）磷酸丙糖從葉綠體向細胞質的輸出速率（3）葉肉細胞內蔗糖的合成速率蔗糖磷酸合成酶、果糖-1，6-二磷酸酯酶第五十六頁，共六十八頁，2022年，8月28日2、庫強的量度庫強指庫器官接納和轉化同化物的能力。表觀庫強：庫器官的絕對生長速率或凈干物質積累速率。潛在庫強：干物質凈積累速率與呼吸消耗速率之和才真正代表庫的強度。1972威爾遜庫強=庫容×庫活力庫容：積累光合同化物的最大空間，為同化物輸入的物理約束。庫活力：庫