植物生理學(xué) 第二章課件

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)收多收少在于肥一、植物必需的礦質(zhì)元素二、植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收三、植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收四、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布五、無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化六、合理施肥的生理指標(biāo)二、植物必需的礦質(zhì)元素溶液培養(yǎng)(Solutionculture)

CHONKCaMgPSSi大量元素CIFeBMnNaZnCuNiMo

微量元素

三、判斷必需礦質(zhì)元素的原則①當(dāng)某種元素缺乏時(shí)，植物不能完成它的生活史。②某種元素缺乏時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特殊的癥狀，補(bǔ)加該元素后，缺素癥狀會(huì)消失。③該元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。

四、必需礦質(zhì)元素的生理作用

1、植物結(jié)構(gòu)物質(zhì)的重要成分

2、作為酶的輔基或活化劑

3、維持原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定和電性平衡

第一組作為碳水化合物部分的營(yíng)養(yǎng)NS第二組能量?jī)?chǔ)存和結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng)PSiB第三組保留離子狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)KCaMgClMnNa第四組參與氧化還原反應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)FeZnCuNiMo

缺氮病癥：①植株瘦小。分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落。②黃化失綠。③老葉先表現(xiàn)病癥（氮是可移動(dòng)元素）?！鬚：以H2PO4-,HPO42-形式吸收.

生理作用（1）細(xì)胞質(zhì)、核的成分；（2）植物代謝中起作用(通過(guò)ATP和各種輔酶)（3）促進(jìn)糖的運(yùn)輸；（4）細(xì)胞液中的磷酸鹽可構(gòu)成緩沖體系；缺P缺P：分枝少、矮小、葉色暗綠或紫紅缺磷病癥：①植株瘦小。分枝、分蘗很少，幼芽幼葉生長(zhǎng)停滯，花果脫落，成熟延遲。②葉呈暗綠色或紫紅色（花青素）。③老葉先表現(xiàn)病癥（磷是可移動(dòng)元素）。◆K以離子狀態(tài)存在

生理作用（1）體內(nèi)60多種酶的活化劑；（2）促進(jìn)蛋白質(zhì)、糖的合成及糖的運(yùn)輸；（3）增加原生質(zhì)的水合程度，提高細(xì)胞的保水能力和抗旱能力；（4）影響著細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢(shì)，參與細(xì)胞吸水、氣孔運(yùn)動(dòng)等。

缺K：葉缺綠、生長(zhǎng)緩慢、易倒伏。缺K缺鉀病癥：①抗性下降。植株莖桿柔弱，易倒伏。②葉色變黃，葉緣焦枯。葉片失水，葉綠素破壞；葉子會(huì)形成杯狀（葉中部生長(zhǎng)較快）。③老葉先表現(xiàn)病癥（鉀是可移動(dòng)元素）。缺硫病癥：

①植株矮小。

②葉脈失綠，葉片呈黃綠色。

③嫩葉先表現(xiàn)病癥。

◆S：SO42-

含S氨基酸(Cys,Met)幾乎是所的蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分;Cys-Cys系統(tǒng)能影響細(xì)胞中的氧化還原過(guò)程；是CoA、硫胺素、生物素的成分，與體內(nèi)三大類有機(jī)物的代謝密切相關(guān)?！鬋a:細(xì)胞壁胞間層果膠鈣的成分；與細(xì)胞分裂有關(guān)；穩(wěn)定生物膜的功能；可與有機(jī)酸結(jié)合為不溶性的鈣鹽而解除有機(jī)酸積累過(guò)多時(shí)對(duì)植物的危害；少數(shù)酶的活化劑；作為第二信使，也可與鈣調(diào)素結(jié)合形成復(fù)合物，傳遞信息，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起作用。缺鈣病癥：①頂芽死亡，嫩葉初呈鉤狀，后從葉尖或葉緣向內(nèi)死亡。②嫩葉先表現(xiàn)病癥?！鬎e：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉綠素合成有關(guān)的酶需要它激活缺鐵癥狀：①黃葉病，葉脈仍綠。②無(wú)壞死斑點(diǎn)。③嫩葉先表現(xiàn)病癥。缺錳癥狀：①葉色失綠，但葉脈仍綠，壞死斑點(diǎn)小。②嫩葉先表現(xiàn)病癥?！鬗n：許多酶的活化劑；直接參與光合作用(葉綠素形成、葉綠體正常結(jié)構(gòu)的維持和水的光解

◆Zn：酶的組分或活化劑；參與蛋白質(zhì)和葉綠素合成；參與IAA的生物合成；缺鋅癥狀：①壞死斑點(diǎn)大而普遍存在于葉脈間，最后出現(xiàn)于葉脈。②葉厚，莖短。③老葉先表現(xiàn)病癥。玉米（花白葉?。麡?shù)（小葉?。┰\斷：（1）化學(xué)分析診斷法（2）癥狀診斷法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。缺乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。（3）加入診斷法大量元素：肥料施入微量元素：根外追肥或浸滲法一、生物膜二、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式和機(jī)理第二節(jié)細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜：

流動(dòng)鑲嵌模型：膜由蛋白質(zhì)和磷脂分子組成，磷脂分子成兩層排列，疏水性尾部向內(nèi)，親水性頭部向外，有些蛋白質(zhì)在外面，與膜的外表面相連，稱外在蛋白質(zhì)（周圍蛋白），有些蛋白質(zhì)鑲嵌在磷脂雙分子之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在蛋白。由于蛋白質(zhì)在膜上分布不均勻，膜的結(jié)構(gòu)是不對(duì)稱的。二、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式和機(jī)理

1、通道運(yùn)輸

2、載體（1）單向載體（2）同向運(yùn)輸器（3）反向運(yùn)輸器

3、泵運(yùn)輸（1）質(zhì)子泵（2）鈣泵

4、胞飲作用細(xì)胞壁質(zhì)膜細(xì)胞壁內(nèi)在蛋白疏水區(qū)親水區(qū)內(nèi)在蛋白外在蛋白ABC親水區(qū)磷脂雙分子區(qū)磷脂分子疏水區(qū)甘油膽堿磷酸靠近初生壁質(zhì)膜圖2-1生物膜結(jié)構(gòu)

A、生物膜結(jié)構(gòu)模型B、質(zhì)膜電子顯微圖C、磷脂結(jié)構(gòu)糖細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)簡(jiǎn)單擴(kuò)散（被動(dòng)運(yùn)輸）低高電化學(xué)勢(shì)梯度圖2-2離子通道運(yùn)輸離子模式圖2、載體運(yùn)輸

質(zhì)膜上的載體蛋白屬于內(nèi)在蛋白，它有選擇的與膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化，透過(guò)質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。

載體運(yùn)輸既可以順著電化學(xué)梯度（被動(dòng)運(yùn)輸），也可以逆著電化學(xué)梯度進(jìn)行（主動(dòng)運(yùn)輸）。

⑴單向運(yùn)輸載體:能催化分子或離子單方向地跨膜運(yùn)輸。

⑵同向運(yùn)輸器：在與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(如Cl-、NO3-、NH4+、PO43+、SO42+

、氨基酸、肽

、蔗糖

、己糖）結(jié)合，同一方向運(yùn)輸。

⑶反向運(yùn)輸器：在與H+結(jié)合后再與其他分子或離子(如Na+)結(jié)合,兩者朝相反方向運(yùn)輸。

電化學(xué)勢(shì)梯度高溶質(zhì)濃度細(xì)胞膜低溶質(zhì)濃度圖2-3單向運(yùn)輸載體模型

A：溶質(zhì)與載體結(jié)合

B：溶質(zhì)經(jīng)載體跨膜AB溶質(zhì)的電化學(xué)勢(shì)梯度高低B反向運(yùn)輸外側(cè)內(nèi)側(cè)A同向運(yùn)輸溶質(zhì)的電化學(xué)勢(shì)梯度低高圖2-4質(zhì)膜上同向運(yùn)輸(A)和反向運(yùn)輸(B)模式X和Y分別表示分子和離子返回3、泵運(yùn)輸（1）質(zhì)子泵

植物細(xì)胞對(duì)離子的吸收和運(yùn)輸是由膜上的生電質(zhì)子泵（H+-ATP酶）推動(dòng)的。ATP驅(qū)動(dòng)質(zhì)膜上的H+-ATP酶將細(xì)胞內(nèi)側(cè)的H+向細(xì)胞外側(cè)泵出，細(xì)胞外側(cè)的H+濃度增加，結(jié)果使質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子濃度梯度和膜電位梯度，兩者合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度。細(xì)胞外側(cè)的陽(yáng)離子就利用這種跨膜的電化學(xué)梯度經(jīng)過(guò)膜上的通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)；同時(shí)，由于質(zhì)膜外側(cè)的H+要順著濃度梯度擴(kuò)散到質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，所以質(zhì)膜外側(cè)的陰離子就與H+一道經(jīng)過(guò)膜上的載體同向運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。（2）鈣泵又叫Ca+-ATP酶,它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運(yùn)輸進(jìn)入圖2-5質(zhì)子泵作用機(jī)理A初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸；B,C次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸細(xì)胞外側(cè)H+泵將H+泵出K+（或其它陽(yáng)離子）經(jīng)通道蛋白進(jìn)入BAC返回圖2-6生電質(zhì)子泵把陽(yáng)離子(M+)逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸?shù)侥ね馔鈧?cè)內(nèi)側(cè)ACBDADP4、胞飲作用

物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過(guò)膜的內(nèi)折形成囊泡而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過(guò)程，稱為胞飲作用（非選擇性吸收。）

圖2-7胞飲過(guò)程A、膜被消化，物質(zhì)留在胞質(zhì)內(nèi)B、透過(guò)液泡膜，物質(zhì)進(jìn)入液泡第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程影響根系吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的因素植物地上部對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)土壤溶液土壤中礦質(zhì)元素的存在狀態(tài)土壤膠體土壤礦物

二、根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程

1、吸收部位：根尖

2、吸收過(guò)程（1）離子吸附在根系表面（2）離子進(jìn)入根系薄壁細(xì)胞根導(dǎo)管被動(dòng)擴(kuò)散、主動(dòng)進(jìn)入導(dǎo)管

1、溫度

2、通氣狀況

3、土壤溶液濃度

4、PH值

直接影響：蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)

在弱酸性條件下，帶正電，吸附環(huán)境中陰離子

在弱堿性條件下，帶負(fù)電，吸附環(huán)境中陽(yáng)離子

間接影響:影響?zhàn)B分的溶解和沉淀三、影響根系吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的因素NPKCaMgSFeMnBCuZnMopH圖2-9pH對(duì)植物養(yǎng)分可用性的影響黑帶厚度代表供植物吸收養(yǎng)分的溶解度返回四、植物地上部對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收1、根外營(yíng)養(yǎng)（或稱葉片營(yíng)養(yǎng)）2、根外施肥的優(yōu)點(diǎn)⑴生育后期，根吸收能力下降，而此時(shí)又是養(yǎng)分臨界期，通過(guò)根外施肥可以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。⑵后期有效的根扎得很深，施肥不到位。⑶有些肥料易被土壤固定，降低肥料利用率。⑷微量元素更適于葉面噴肥。⑸可以結(jié)合各種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑同時(shí)進(jìn)行葉面噴肥。

第四節(jié)礦質(zhì)元素的運(yùn)輸一、礦質(zhì)運(yùn)輸形式、途徑、速度

1、形式：

N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺

P：正磷酸、有機(jī)磷化合物

S：SO42-、蛋氨酸、谷胱甘肽

2、途徑：導(dǎo)管（42K示蹤試驗(yàn)）

3、速度：30-100cm/h木質(zhì)部蠟紙樹(shù)皮

42K圖2-13放射性42K向上運(yùn)輸試驗(yàn)二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布1、發(fā)生再利用的情況先形成不穩(wěn)定的化合物，不斷分解，釋放的離子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官去。如N,P,Mg.

多分布在生長(zhǎng)點(diǎn)，嫩葉等代謝旺盛的部位。生理病征多在老葉。

2、不可再利用元素

在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定的化合物，不能參與循環(huán)的元素。如Ca,Fe,Mn.

多分布在老器官中，生理病征多在嫩葉。第五節(jié)無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化一、根系吸收氮素的形式

NO-3、NH4+、尿素、氨基酸或酰胺二、硝酸鹽還原還原過(guò)程

NO3-NO2-NH4+（1）硝酸還原酶（為誘導(dǎo)酶）（2）亞硝酸還原酶

1硝酸還原過(guò)程（NO3-NO2-）

硝酸還原酶

是一種誘導(dǎo)酶,即一種植物中本來(lái)不含有某種酶，但在特定外來(lái)物質(zhì)影響下，可以生成這種酶，這種酶就叫誘導(dǎo)酶（含有Mo和FAD)。

受硝酸鹽和光誘導(dǎo)。2亞硝酸還原過(guò)程（NO2-NH4+）以Fe為輔因子，含鐵氧還蛋白和還原型的NAD+

NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O光合作用光反應(yīng)eNH4+NO2-鐵氧還蛋白（還原型）鐵氧還蛋白（氧化型）還原部位：可在根內(nèi)也可在葉內(nèi)進(jìn)行。當(dāng)硝態(tài)氮少時(shí)在根系中還原，還