生理學-骨骼肌的收縮功能

第四節(jié)骨骼肌的收縮功能Thecontractionfunctionofskeletalmuscle一、骨骼肌細胞收縮活動的引起和收縮機制

Theinitiationofskeletalmusclecellcontractionandcontractionmechanism（一）神經(jīng)-肌肉接頭處的興奮傳遞

Theexcitabletransmissionofneuromuscularjunction肌原纖維結(jié)綈組織細胞核神經(jīng)-肌肉接點肌纖維運動神經(jīng)1、神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)運動神經(jīng)囊泡接頭前膜肌纖維終板膜囊泡內(nèi)含乙酰膽堿（ACh）量子釋放：ACh以囊泡為單位成批向間隙釋放接頭間隙AxonofmotornerveNeuromuscularjunctionMusclefiberCapillaryMyofibrilsSynapticvesiclesPresynapticterminalMitochondrionPostsynapticmembraneSarcolemmaSynapticcleft2、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程運動神經(jīng)興奮AP傳到神經(jīng)末梢軸突膜上Ca2+通道開放Ca2+進入接頭前膜使囊泡移向接頭前膜，并與之融合200~300個囊泡釋放約107個AChACh與終板膜上N2受體結(jié)合引起N2型ACh受體陽離子通道開放終板膜對Na+、K+等通透性增大Na+內(nèi)流終板電位電壓依從性Na+通道開放AP膽堿酯酶水解AChCa2+1.降低軸漿粘度2.消除接頭前膜內(nèi)的負電位Ca2+的作用：前移接觸前移接觸融合破裂前移接觸融合破裂終板電位(end-platepotential）閾電位微終板電位(miniatureend-platepotential）終板電位引發(fā)動作電位電壓依從性Na+通道開放閾電位Na+3、神經(jīng)-肌肉接頭興奮傳遞的特征（1）單向性傳遞（2）1對1傳遞（3）興奮傳遞有一定的時間延擱。（4）易受藥物和其他環(huán)境因素的影響（4）易受藥物和其他環(huán)境因素的影響美洲箭毒和-銀環(huán)蛇毒可與ACh競爭受體，有肌松劑的作用。有機磷農(nóng)藥和新斯的明選擇性抑制膽堿酯酶，引起種種中毒癥狀。（二）骨骼肌細胞的微細結(jié)構(gòu)

Themicrostructureofskeletalmusclecell1、肌原纖維和和肌小節(jié)肌原纖維結(jié)綈組織細胞核神經(jīng)-肌肉接點肌纖維運動神經(jīng)暗帶長度固定（1.6m)明帶H帶長度可變2、肌管系統(tǒng)

(sarcotubularsystem){橫管系統(tǒng)(transversetubule)縱管系統(tǒng)(longitudinaltubule)肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmicreticulum)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：由每一橫管與來自兩側(cè)的縱管的終末池組成的結(jié)構(gòu)。其作用是把橫管傳來的電信號與終末池Ca2+釋放兩個過程聯(lián)系起來。完成橫管向肌漿網(wǎng)的信息傳遞。

三聯(lián)管結(jié)構(gòu)(三)骨骼肌細胞的興奮-收縮耦聯(lián)

指把肌細胞膜的以電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程聯(lián)系起來的中介過程。Ca2+是耦聯(lián)因子。興奮-收縮耦聯(lián)（excitation-contractioncoupling)Theprocessbywhichdepolarizationofthemusclefiberinitiatescontraction.TheactionpotentialistransmittedtoallthefibrilsinthemusclefiberviatheTsystem.Ittriggersthereleaseofcalciumionsfromtheterminalcisterns.TheCa2+initiatescontraction.興奮-收縮耦聯(lián)的三個基本步驟：1、肌細胞膜的電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深部。2、三聯(lián)管處的信息傳遞。3、肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）對Ca2+的儲存、釋放和再聚積。（四）骨骼肌收縮的分子機制滑行學說（slidingtheory）1、肌絲的分子結(jié)構(gòu)和滑行的動因粗肌絲肌球蛋白{桿狀部（呈束狀排列，朝向M線，形成粗肌絲的主干）橫橋橫橋的作用：1、可與肌纖蛋白可逆結(jié)合。通過橫橋連續(xù)的向M線方向扭動，牽拉細肌絲向暗帶中央滑行。2、具有ATP酶的作用。

細肌絲{肌纖蛋白單體呈球形，聚合成雙螺旋結(jié)構(gòu)，是細肌絲的主干，橫橋結(jié)合位點原肌凝蛋白肌鈣蛋白肌纖蛋白原肌凝蛋白肌鈣蛋白2、肌絲滑行的基本過程ICT電刺激神經(jīng)纖維達閾值神經(jīng)纖維興奮，產(chǎn)生動作電位動作電位以局部電流形式傳到神經(jīng)末梢Ca2+進入軸突末梢軸突末梢量子式釋放遞質(zhì)ACh遞質(zhì)經(jīng)過接頭間隙與終板膜上N2受體結(jié)合興奮-分泌耦聯(lián)化學接收終板膜對Na+（還有K+）通透性增高而產(chǎn)生終板電位

ACh被膽堿酯酶破壞鄰近肌膜去極化達閾電位而產(chǎn)生肌膜動作電位肌膜動作電位沿橫管傳到細胞內(nèi)部肌質(zhì)網(wǎng)終末池釋放Ca2+入肌漿Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，暴露肌纖蛋白上與粗肌絲結(jié)合的位點粗、細肌絲間形成橫橋連接，細肌絲沿粗肌絲向M線滑行，使肌小節(jié)縮短興奮收縮耦聯(lián)收縮過程

沒有動作電位傳來時Ca2+被泵回肌質(zhì)網(wǎng)

舒張過程粗、細肌絲間的相互作用停止，細肌絲彈性回位Ca2+脫離肌鈣蛋白二、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學分析（一）骨骼肌的收縮形式1、等長收縮（isometriccontraction)

等張收縮（isotoniccontraction）2、單收縮和復合收縮單收縮（singletwitch）

肌肉受到一次閾上剌激產(chǎn)生一次收縮，稱為單收縮。肌纖維產(chǎn)生一次動作電位時，肌肉的發(fā)生一次收縮和舒張。復合收縮和強直收縮

骨骼肌受到連續(xù)多次閾上剌激，如果后一次刺激引起的收縮復合在前一次刺激引起的收縮的收縮期，那么肌肉就有可能在前一次收縮的基礎(chǔ)上開始新的收縮，于是各次收縮的張力或長度變化可以融合而疊加起來，形成光滑的描記曲線。不完全強直收縮（incompletetetanus）完全強直收縮（completetetanus）

骨骼肌受到連續(xù)多次閾上剌激，如果后一次刺激引起的收縮復合在前一次刺激引起的收縮的舒張期，則每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過程中，在描記曲線上形成鋸齒形。肌肉收縮曲線動作電位曲線ABCA:潛伏期B:收縮期C:舒張期肌肉單收縮曲線刺激標志肌肉收縮曲線動作電位曲線單收縮singletwich刺激標志不同頻率的刺激對骨骼肌收縮活動的影響肌肉收縮曲線動作電位曲線不完全強直收縮incompletetetanus刺激標志肌肉收縮曲線動作電位曲線

完全強直收縮completetetanus刺激標志（二）影響骨骼肌收縮效能的因素1、前負荷-初長度對肌肉收縮的影響：張力-長度曲線

前負荷是肌肉收縮之前就加在肌肉上的負荷或阻力。

初長度：肌肉收縮之前由于前負荷使之被動拉長而具有的長度。收縮成分串聯(lián)彈性成分肌肉的力學模型(Hill模型)

靜息張力（被動張力）：肌肉在靜息狀態(tài)下受前負荷作用而被動拉長，由于肌肉的彈性回縮力而產(chǎn)生的張力。

主動張力：肌肉收縮時產(chǎn)生的張力。長度-張力曲線：固定后負荷，觀察不同的前負荷對肌肉收縮的影響。若以初長度（前負荷）為橫坐標，以肌肉收縮產(chǎn)生的張力為縱坐標所繪制的坐標圖，稱之。最適前負荷使肌肉收縮時產(chǎn)生最大主動張力的前負荷。最適初長能使肌肉收縮產(chǎn)生最佳收縮效果的初長度。0.7m0.7m0.3m0.3m0.2m2.2m（最適初長）3.5m（肌肉不能產(chǎn)生主動張力）2.后負荷對肌肉收縮的影響：張力-速度曲線后負荷：肌肉開始縮短后所遇到的負荷或阻力。張力-速度曲線：

一般將前負荷固定于最適前負荷，改變后負荷，測定肌肉收縮時產(chǎn)生的張力和肌肉縮短速度之間的關(guān)系，所得