細(xì)胞生物學(xué)-第五章三四五節(jié)

細(xì)胞膜cell

membrane概念：是包圍在細(xì)胞質(zhì)外周的一層薄膜，又稱質(zhì)膜（plasmamembrane)功能：①使細(xì)胞具有相對(duì)獨(dú)立和穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境②是細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)、信息、能量交換的“門戶”生物膜biologicalmembrane在細(xì)胞中,除了質(zhì)膜外,細(xì)胞內(nèi)還有豐富的膜性結(jié)構(gòu)。由于這些膜與質(zhì)膜在化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)和功能

上具有很多共性，把質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)各種膜相結(jié)構(gòu)的膜統(tǒng)稱為生物膜。一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成——主要成分水、無機(jī)鹽、金屬離子——少量成分蛋白質(zhì)/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。第一節(jié)細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性脂類、蛋白質(zhì)、糖類膜脂膜蛋白膜糖第一節(jié)細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成(一)

膜脂 menmbrane

lipid膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂，約占膜成分的50%。位置：形成雙分子層，構(gòu)成膜的基本結(jié)構(gòu)。磷 脂

(phospholipid)膽固醇

(cholesterol)糖

脂

(glycolipid)一、膜的化學(xué)組成(一)膜脂1、磷脂鞘磷脂類型甘油磷脂磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇磷脂酰乙醇胺結(jié)構(gòu)示意圖一、膜的化學(xué)組成(一)膜脂結(jié)構(gòu)1、磷脂水極性性）

頭部（親性非）極性尾部（疏水鞘胺醇一、膜的化學(xué)組成(一)膜脂2、膽固醇（極羥性基頭）部固醇環(huán)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)位置（非疏極水性羥尾鏈部）功能：調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性，加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性一、膜的化學(xué)組成(一)膜脂3、糖脂動(dòng)物細(xì)胞中糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不同。常見糖脂：腦苷脂；神經(jīng)節(jié)苷脂半乳糖苷脂糖脂分子鞘胺醇一、膜的化學(xué)組成(一)膜脂脂分子團(tuán)脂雙分子層膜脂分子的共同特點(diǎn)：都有親水性和疏水性兩端，稱兼性分子或雙親性分子(amphipathic

molecule)雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:水水脂一、膜的化學(xué)組成(二)膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。根據(jù)膜蛋白與膜脂的結(jié)合方式以及在膜中的位置的不同，分為：膜內(nèi)在蛋白（膜整合蛋白，穿膜蛋白）膜外在蛋白（周邊蛋白）脂錨定蛋白（脂連接蛋白）功能：、酶、連接、受體一、膜的化學(xué)組成(二)膜蛋白1、膜內(nèi)在蛋白(integral

protein)貫穿脂雙層，兩端（或一端）露出膜內(nèi)外——跨膜蛋白非胞質(zhì)面脂雙分子層胞質(zhì)面1單次穿膜：單條a-螺旋貫穿脂質(zhì)雙層2多次穿膜：數(shù)條a-螺旋折返穿越脂質(zhì)雙層內(nèi)在膜蛋白具有雙親性，其親水區(qū)域在膜的內(nèi)外表面與水相吸，它們的疏水區(qū)域嵌入膜內(nèi)，與脂類分子疏水尾部通過疏水鍵結(jié)合，不易分離提純。3.多亞基穿膜一、膜的化學(xué)組成(二)膜蛋白非胞質(zhì)面脂雙分子層胞質(zhì)面膜周邊蛋白都是水溶性蛋白質(zhì)，多分布在膜的內(nèi)表面，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的極性頭部結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來。42、膜外在蛋白/周邊蛋白 (peripheral

protein)4

5

附在膜的內(nèi)外表面，非共價(jià)地結(jié)合在跨膜蛋白上。一、膜的化學(xué)組成(二)膜蛋白非胞質(zhì)面脂雙分子層胞質(zhì)面76763、脂錨定蛋白/脂連接蛋白（lipid-linked

protein)以共價(jià)鍵與脂雙層內(nèi)的脂分子結(jié)合位于胞質(zhì)一側(cè)，常見于一些信號(hào)蛋白。位于胞外一側(cè)，糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白（GPI-錨定蛋白）一、膜的化學(xué)組成(三)膜糖共價(jià)鍵單糖或多聚糖

+

膜

脂單糖或多聚糖+膜蛋白糖

脂

(glycolipid)糖蛋白(glycoprotein)共價(jià)鍵功能：細(xì)胞外表的糖鏈與該細(xì)胞出來的糖蛋白等粘附在一起，形細(xì)胞內(nèi)脂雙層成一層外被，稱細(xì)胞外被或糖萼，具有重要生理作用，幾乎涉及所有細(xì)胞與環(huán)境相互作用的生物學(xué)現(xiàn)象。細(xì)胞外被膜蛋白二、膜的生物學(xué)特性★——流動(dòng)性和不對(duì)稱性（一）膜的不對(duì)稱性-決定膜功能的方向性1、膜脂的不對(duì)稱性膜脂在脂雙層內(nèi)、外兩單層中分布不同；在不同膜性細(xì)胞器中脂類成分組成和分布不同。磷脂：磷脂酰膽堿和鞘磷脂多分布在膜外層磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸多分布在膜內(nèi)層膽固醇：主要分布在膜外層。糖脂:全部分布在膜外層。2、膜蛋白分布的不對(duì)稱性膜蛋白在脂雙分子層中、膜內(nèi)外的位置分布是不對(duì)稱的膜蛋白在膜內(nèi)的排布方向是不對(duì)稱的※膜脂和膜蛋白分布的不對(duì)稱性決定了膜內(nèi)外表面功能的不對(duì)稱性。★（二）膜的流動(dòng)性1、膜脂的流動(dòng)性★★膜脂的特性——液晶態(tài)晶態(tài)液晶態(tài)液態(tài)相變相變溫度★膜脂分子的運(yùn)動(dòng)方式側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)膜脂分子的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)彎曲運(yùn)動(dòng)（4）（3）（1）（2）二、膜的生物學(xué)特性（二）膜的流動(dòng)性3、影響膜脂流動(dòng)性的因素1）脂肪酸鏈的長度及不飽和程度鏈長，流動(dòng)性??；鏈短，流動(dòng)性大飽和程度高，流動(dòng)性??；反之，流動(dòng)性大2）膽固醇的雙重調(diào)節(jié)作用調(diào)節(jié)膜質(zhì)流動(dòng)性，與溫度有關(guān)3）卵磷脂/鞘磷脂的比例此比例小，流動(dòng)性小；反之，流動(dòng)性大4）膜蛋白的影響如溫度低，流動(dòng)性小；反之，流動(dòng)性大5）其他影響因素含量高，流動(dòng)性??；反之，流動(dòng)性大※膜的流動(dòng)性具有十分重要的功能意義。2、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性運(yùn)動(dòng)方式：側(cè)向擴(kuò)散、旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)+“成帽反應(yīng)”二、膜的生物學(xué)特性★三、膜的分子結(jié)構(gòu)生物膜結(jié)構(gòu)描述的歷史回顧:1925年,Gorter

和Grendell

用

抽提紅細(xì)胞膜中的脂類并在水和空氣界面上鋪展成單分子層,測(cè)量其所占面積相當(dāng)于所用紅細(xì)胞膜總面積的兩倍,因而首次提出細(xì)胞膜是由連續(xù)的脂雙分子層組成的。迄今為止，關(guān)于膜的幾十種結(jié)構(gòu)模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎(chǔ)之上的。（一）片層結(jié)構(gòu)模型（lamella

structure

model）1935年Danielli

和Davson

提出蛋白質(zhì)脂雙分子層“蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)”三夾板結(jié)構(gòu)（二）單位膜模型（unit

membrane

model）1959年Robertson

提出評(píng)價(jià)：提出膜形態(tài)共性，解釋了某些屬性不足之處：無法解釋膜的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)變化，顯示不出各種膜之間的結(jié)構(gòu)功能差異三、膜的分子結(jié)構(gòu)★★（三）液態(tài)鑲嵌模型（fluid

mosaic

model）1972年，Singer

和Nicolson

總結(jié)提出，主要論點(diǎn)：流動(dòng)的脂雙分子層構(gòu)成生物膜的連續(xù)主體。球形的膜蛋白以各種形式鑲嵌在脂雙分子層中或附著在膜表面。強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱性。脂雙分子層極性頭部疏水尾部內(nèi)在膜蛋白外在膜蛋白評(píng)價(jià)：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受。不足之處：忽視了膜各部分流動(dòng)性的不均勻性，忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂分子流動(dòng)性的控制作用。晶格鑲嵌模型板塊鑲嵌模型補(bǔ)充完善液態(tài)鑲嵌模型三、膜的分子結(jié)構(gòu)目前對(duì)膜的分子結(jié)構(gòu)較為一致的看法：三、膜的分子結(jié)構(gòu)第二節(jié)物質(zhì)的穿膜概述：膜的通透性(permeability)---膜選擇性的允許或

一定物質(zhì)穿越的性能。物質(zhì)形式小分子和離子的

：簡單擴(kuò)散、離子通道擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、主動(dòng)）：（包括離子泵和協(xié)同大分子和顆粒物質(zhì)的

胞吞作用、胞吐作用一、穿膜1、膜對(duì)物質(zhì)分子的通透性------取決于物質(zhì)本子特性及膜的結(jié)構(gòu)屬性物質(zhì)本身分子特性1、分子量大小2、脂溶性程度3、電荷極性強(qiáng)弱人工脂雙層膜對(duì)不同分子的相對(duì)透性膜結(jié)構(gòu)屬性1、脂質(zhì)雙層2、膜蛋白特性(一)小分子和離子的穿膜機(jī)制2、膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)工具----膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：轉(zhuǎn)運(yùn)特定類型物質(zhì)的膜蛋白(一)小分子和離子的穿膜機(jī)制①載體蛋白(carrier

protein)：通過蛋白質(zhì)發(fā)生可逆的構(gòu)象變化進(jìn)行物質(zhì)②通道蛋白(channel

protein)：蛋白質(zhì)在膜上形成一個(gè)親水性通道，允許特定溶質(zhì)穿越★按機(jī)制分類(一)小分子和離子的穿膜機(jī)制3、膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方向的控制因素----物質(zhì)的電化學(xué)梯度（包括濃度梯度和跨膜電壓）★根據(jù)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與能量耦聯(lián)，分為兩種

方式：①轉(zhuǎn)運(yùn)(passive

transport)：物質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，順著電化學(xué)梯度自發(fā)穿越細(xì)胞膜，不需消耗能量②主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active

transport)：物質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，逆著電化學(xué)梯度穿越細(xì)胞膜，需消耗能量轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白----既參與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)又參與通道蛋白----只參與 轉(zhuǎn)運(yùn)(二)小分子和離子的穿膜方式1、簡單擴(kuò)散(simple

diffusion)-膜的通透選擇性特點(diǎn)：不需要消耗細(xì)胞代謝能，不依靠專一膜蛋白分子，使物質(zhì)順濃度梯度從膜一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)(二)小分子和離子的穿膜方式2、易化擴(kuò)散（facilitated

diffusion)-簡單擴(kuò)散速率與易化擴(kuò)散速率比較與物質(zhì)濃度差成正比在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度差成正比，當(dāng)所有載體蛋白的結(jié)合部位全部被占據(jù)時(shí)，速率達(dá)最大并維持在此水平上。載體蛋白介導(dǎo)的特點(diǎn)：借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度“易位”轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)高度專一性3、離子通道擴(kuò)散-離子通道介導(dǎo)，為特點(diǎn)：快速、特異性強(qiáng)，

由通道蛋白構(gòu)成的

控制間斷開放，順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)，不需要消耗細(xì)胞代謝能離子通道蛋白的類型：A電壓門控通道(voltage

gated

channel)配體門控通道(ligand

gated

channel)機(jī)械門控通道(mechanical

gated

channel)(二)小分子和離子的穿膜方式(二)小分子和離子的穿膜方式4、離子泵-載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)②化學(xué)組成：大亞基：跨膜蛋白，催化部位小亞基：膜外半嵌入的糖蛋白，作用不詳外側(cè)：K+、烏本苷的結(jié)合部位內(nèi)側(cè)：Na+、ATP的結(jié)合部位特點(diǎn)：借助于載體蛋白的幫助，消耗代謝能★鈉鉀泵(Na+-K+pump)①化學(xué)本質(zhì)：

Na+-K+

ATP酶，兼有載體蛋白和酶的雙重活性(二)小分子和離子的穿膜方式★鈉鉀泵(Na+-K+pump)③

過程：——逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+4、離子泵-載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)(二)小分子和離子的穿膜方式★鈉鉀泵(Na+-K+pump)④工作效率1個(gè)ATP酶分子每秒鐘水解1000個(gè)ATP分子；每水解1分子ATP所 的能量可泵出3個(gè)Na+，同時(shí)泵入2個(gè)K+。⑤生理意義A、維持細(xì)胞內(nèi)外鈉、鉀離子的濃度梯度；

B、維持膜電位；C、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透壓；D、為細(xì)胞主動(dòng) 葡萄糖、氨基酸提供驅(qū)動(dòng)力。4、離子泵-載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)(二)小分子和離子的穿膜方式5、協(xié)同(cotransport)-由Na+-K+泵與載體蛋白協(xié)同作用的主動(dòng)方式由Na+-K+泵與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP所完成的主動(dòng)方式?！镡c離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)由兩種載體蛋白協(xié)同完成①鈉鉀泵：將Na+泵出細(xì)胞，造成胞內(nèi)外的Na+濃度梯度②鈉驅(qū)動(dòng)葡萄糖載體蛋白：利用Na+勢(shì)能驅(qū)動(dòng)，結(jié)合葡萄糖，使之與Na+相伴進(jìn)入細(xì)胞（因此又稱同向協(xié)同

）(二)小分子和離子的穿膜方式思考題：1、各類小分子物質(zhì)的穿膜機(jī)制有何不同？各自有哪些穿膜

方式？要有兩種2、為什么細(xì)胞中葡萄糖的穿膜形式？分別是如何完成的？二、大分子和顆粒物質(zhì)的膜泡概念：大分子及顆粒物質(zhì)并不直接穿越細(xì)胞膜,而是通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，此過程需消耗能量。★★分類吞噬作用胞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞作用結(jié)構(gòu)性調(diào)節(jié)性胞吐作用依據(jù)作用方式不同胞吞作用依據(jù)吞入物質(zhì)差異二、大分子和顆粒物質(zhì)的膜泡（一）胞吞作用(endocytosis)定義：細(xì)胞表面發(fā)生內(nèi)陷，由細(xì)胞膜將胞外大分子或顆粒物質(zhì)包圍成小泡，脫離細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的

過程。1.吞噬作用(phagocytosis)※指細(xì)胞內(nèi)吞較大固體顆?；蚍肿訌?fù)合物的過程，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片、無機(jī)塵粒等※吞噬作用形成的囊泡稱吞噬體（phagosome)※是原生動(dòng)物獲取營養(yǎng)的重要方式※在高等動(dòng)物和人類是機(jī)體免疫系統(tǒng)的重要功能（一）胞吞作用(endocytosis)2.胞飲作用(pinocytosis)※指細(xì)胞內(nèi)吞大分子溶液物質(zhì)或極微小顆粒的活動(dòng)※吞飲形成的囊泡稱胞飲體(pinosome)※大多數(shù)細(xì)胞具有吞飲作用（一）胞吞作用(endocytosis)3.受體介導(dǎo)的胞吞作用(receptor

mediated

endocytosis)★概念：特異性很強(qiáng)的胞吞作用，大分子與質(zhì)膜上的受體特異性結(jié)合，然后內(nèi)陷成有被小窩，繼之形成有被小泡，完成物質(zhì)傳送。細(xì)胞對(duì)膽固醇的攝取為例：（二