育種學(xué)9 雜交優(yōu)勢(shì)育種課件

育種學(xué)9雜交優(yōu)勢(shì)育種育種學(xué)9雜交優(yōu)勢(shì)育種1雜交優(yōu)勢(shì)育種第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值第二節(jié)雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序第三節(jié)雜交種子的生產(chǎn)第四節(jié)制種管理及其注意事項(xiàng)雜交優(yōu)勢(shì)育種第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值2第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值一、雜種優(yōu)勢(shì)概念和優(yōu)勢(shì)育種二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量四、優(yōu)勢(shì)育種和組合（重組）育種的比較五、觀賞植物雜交優(yōu)勢(shì)育種的概況及其利用價(jià)值六、雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)與固定第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值一、雜種優(yōu)勢(shì)概念和優(yōu)勢(shì)育種3一、雜種優(yōu)勢(shì)概念和優(yōu)勢(shì)育種（一）雜種優(yōu)勢(shì)（Heterosis）：兩個(gè)遺傳型不同的親本雜交所產(chǎn)生的雜種第一代（F1）在生長勢(shì)、株高、花莖、成熟期、抗病蟲、抗不良環(huán)境的能力等方面比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象，又稱雜交優(yōu)勢(shì)。（二）優(yōu)勢(shì)育種（heterosisbreeding）：利用合適的雜交優(yōu)勢(shì)，選用合適的雜交親本，通過特定的育種程序和制種技術(shù)培育超親品種的育種方法，又稱為雜交優(yōu)勢(shì)育種。一、雜種優(yōu)勢(shì)概念和優(yōu)勢(shì)育種（一）雜種優(yōu)勢(shì)（Heterosis4二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理：1顯性假說（Dominancehypothesis）：布魯斯(Bruce,A.B.,1910)和瓊斯(Jones,D.F.,1917）分別提出:顯性基因互補(bǔ)假說+顯性基因連鎖假說=顯性假說顯性假說超顯性假說遺傳平衡假說：二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理：1顯性假說（Dominance5A要點(diǎn)實(shí)質(zhì)：雙親的顯性基因全部集中在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用。AAbbCCDDee×aaBBccddEE(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)↓AaBbCcDdEe(2+2+2+2+2=10)PF1顯性基因互補(bǔ)模式圖雜種優(yōu)勢(shì)來源于等位基因間的顯性效應(yīng)及非等位基因間的累加。其目的是：在盡可能多的位點(diǎn)上獲得顯性基因。（2）顯性基因連鎖假說：(見教材P115)A要點(diǎn)實(shí)質(zhì)：雙親的顯性基因全部集中在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用。A62超顯性假說（Superdominancehypothesis）又稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說,由希爾(Shull,G.H.,1908)和伊斯特（East,E.M.,1908）分別提出:1)雜種優(yōu)勢(shì)源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因內(nèi)互作2)等位基因間沒有顯隱性關(guān)系3)雜合等位基因間互作顯著大于純合等位基因間互作(a1a2≥a1a1，

a1a2≥a2a2)a1b1c1d1e1a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a2b2c2d2e2×(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)PF1超顯性假說模式圖(見教材P115下)2超顯性假說（Superdominancehypothe73遺傳平衡假說：

Turbin（1964，1979）Mather（1942，1955）等提出：考慮了遺傳因素間的互相作用，細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核間的相互作用、個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的聯(lián)系，環(huán)境條件對(duì)性狀發(fā)育的影響等方面。認(rèn)為：異花授粉植物自交系發(fā)育不良的原因是它失去了遺傳平衡，經(jīng)過嚴(yán)格選擇的親本品種雜交后能使雜種形成一種遺傳平衡的異質(zhì)結(jié)合系統(tǒng)，從而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。3遺傳平衡假說：8（1）平均優(yōu)勢(shì)（超中優(yōu)勢(shì)）：F1—?（P1+P2）超中優(yōu)勢(shì)

=—————————×100%?（P1+P2）（2）超親優(yōu)勢(shì)：F1—HP超親優(yōu)勢(shì)=——————×100%HP三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量：評(píng)價(jià)：實(shí)際應(yīng)用價(jià)值不大。評(píng)價(jià)：可直接衡量雜種的推廣價(jià)值。（1）平均優(yōu)勢(shì)（超中優(yōu)勢(shì)）：F1—?（P1+P2）超中優(yōu)勢(shì)9（3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)：F1—CK超標(biāo)優(yōu)勢(shì)

=——————×100%CK評(píng)價(jià)：更能反映雜種在生產(chǎn)上的推廣價(jià)值，缺點(diǎn)是不能提供任何與親本有關(guān)的遺傳信息。（4）離中優(yōu)勢(shì)（平均顯性度）：F1—?（P1+P2）離中優(yōu)勢(shì)

=—————————×100%?（P1-P2）評(píng)價(jià)：反映了雜種優(yōu)勢(shì)與雙親值之差呈負(fù)相關(guān)，雙親相差愈大的組合愈不易出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)，相差愈小則雜種優(yōu)勢(shì)愈強(qiáng)。（3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)：F1—CK超標(biāo)優(yōu)勢(shì)=——————×10010d—?[a+（-a）]離中優(yōu)勢(shì)

=—————————×100%?[a-（-a）]F1—?（P1+P2）離中優(yōu)勢(shì)

=—————————×100%?（P1-P2）改寫成如下更合理：d-F1的顯性效應(yīng)；a和-a分別為兩個(gè)雜交親本的加性效應(yīng)值d—?[a+（-a）]離中優(yōu)勢(shì)=—————————×111基因型

AAbbcc

AaBbCc

aaBBCCha

+

hb+

hc基因型效應(yīng)值da-db-dc表型均值

P2

m

F1

P1-da+db+dcAA加性效應(yīng)值:daAa顯性效應(yīng)值:haaa加性效應(yīng)值:-da基因型AAbbcc12四、優(yōu)勢(shì)育種和組合（重組）育種的比較1相同點(diǎn)：都需要選配親本，進(jìn)行有性雜交2不同點(diǎn)(1)遺傳基礎(chǔ)：重組育種主要利用加性效應(yīng)以及部分上位性效應(yīng)，優(yōu)勢(shì)育種主要利用不可固定的顯性和上位性效應(yīng)；(2)育種程序重組育種先進(jìn)行親本的雜交，然后使雜種后代純化成為定型（重要性狀基本上不再分離）的品種用于生產(chǎn)，即“先雜后純”；而優(yōu)勢(shì)育種先使親本自交純化，然后使純化的自交系雜交獲得雜種F1用于生產(chǎn)，即“先純后雜”。(3)種子生產(chǎn)重組育種每年可直接從生產(chǎn)田或種子田的植株上收獲種子，供下一年生產(chǎn)之用；而優(yōu)勢(shì)育種選育的雜交種品種不能在生產(chǎn)田留種，必須每年利用親本配置一代雜種用于生產(chǎn)，且需專設(shè)親本繁殖區(qū)和制種區(qū)四、優(yōu)勢(shì)育種和組合（重組）育種的比較1相同點(diǎn)：都需要選配親13P1×P2P1F1P2CKCKCK世代

F1

F2

F3

F4

F5

F6…繼續(xù)選擇生產(chǎn)試驗(yàn)區(qū)域試驗(yàn)系譜法示意圖有性雜交育種程序雜交按組合混種混收品系比較（設(shè)重復(fù)）選單株優(yōu)良系統(tǒng)中選株株系比較（設(shè)重復(fù)）品系比較（設(shè)重復(fù)）P1×P2P1F1P2CKCKC14五、觀賞植物雜交優(yōu)勢(shì)育種的概況及其利用價(jià)值

園林植物雜種優(yōu)勢(shì)的利用始于20世紀(jì)30年代，70年代已較普遍，特別是在一二年生草花中，美國、荷蘭、日本、意大利等國家先后培育出大量的F1品種，目前，利用一代雜種的園林植物主要有矮牽牛、金魚草、三色堇、紫羅蘭、白日草、雞冠花、一串紅、石竹、鳳仙花、萬壽菊、孔雀草、半支蓮、金盞菊、雛菊、瓜葉菊、彩葉草、蒲包花、報(bào)春花、美女櫻、大巖桐、仙客來、秋海棠、長春花、羽衣甘藍(lán)、漏斗菜、花煙草、藿香薊、天竺葵、非洲菊、花毛茛、洋菊梗、火炬松等。全美選種組織（AllAmericanSelection，AAS），是世界性最具權(quán)威的花卉新品種評(píng)選組織每年從世界各地送來的品種，分散到全美國的數(shù)十個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行栽培試種，最后由各地的專家打分，評(píng)選出金、銀銅獎(jiǎng)。五、觀賞植物雜交優(yōu)勢(shì)育種的概況及其利用價(jià)值園林植物雜1580年代獲獎(jiǎng)的品種中，雜交種品種占71.8%，我國自80年代開始，相繼開展了矮牽牛、瓜葉菊、三色堇、石竹、孔雀草、羽衣甘藍(lán)等花卉的優(yōu)勢(shì)育種工作90年代農(nóng)業(yè)部農(nóng)豐公司與日本阪天公司合作，先后在山東、河北、云南、遼寧、大連等地建立了三色堇、金魚草、雛菊、瓜葉菊、矮牽牛等草花的制種基地，對(duì)我國花卉雜種優(yōu)勢(shì)的利用產(chǎn)生了重要的推動(dòng)作用。80年代獲獎(jiǎng)的品種中，雜交種品種占71.8%，我國自80年代16矮牽牛鳳仙花矮牽牛鳳仙花17三色堇雛菊三色堇雛菊18瓜葉菊孔雀草瓜葉菊孔雀草19百日菊百日菊20羽衣甘藍(lán)羽衣甘藍(lán)21六、雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)與固定（一）早期預(yù)測(cè)1酵母測(cè)定法2線粒體互補(bǔ)法3同工酶法4分子遺傳學(xué)方法無能哪種方法都不夠理想，且未能達(dá)到定量的可靠程度。六、雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)與固定（一）早期預(yù)測(cè)1酵母測(cè)定法無能22（二）雜種優(yōu)勢(shì)的固定1染色體加倍法2無性繁殖法3無融合生殖法4人工種子

人工種子是指通過植物組織培養(yǎng)技術(shù)獲得具有胚芽、胚根、胚軸等結(jié)構(gòu)的植物胚狀體,并且用適當(dāng)方法將胚狀體包裹起來，用以代替天然種子進(jìn)行繁殖的一種結(jié)構(gòu)。（二）雜種優(yōu)勢(shì)的固定1染色體加倍法人工種子是指通過植23第二節(jié)雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序一、優(yōu)良自交系的選育二、配合力測(cè)定三、自交系間配組方式(即各自交系的最優(yōu)組合方式)的確定四、品種比較試驗(yàn)與生產(chǎn)試驗(yàn)第二節(jié)雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序一、優(yōu)良自交系的選育24一、優(yōu)良自交系的選育

一代雜種依所用親本的來源和純度可分為品種間的、品種與自交系間的和自交系間的三種類型（一）系譜選擇法1自交種與單交種選育過程A選擇優(yōu)良的品種或雜交中作為育成優(yōu)良自交系的基礎(chǔ)材料；B選擇優(yōu)良單株自交；C逐代系間選擇淘汰2要求：一、優(yōu)良自交系的選育一代雜種依所用親本的來源25原始群體BF1F1F1A3A2A1F1種子生產(chǎn)系譜選擇法的選育過程S0S1自交系S4S3S2F1性能比較（配合力分析）A和B品種雜交優(yōu)勢(shì)育種程序原始群體BF1F1F1A3A2A1F1種子生產(chǎn)系譜選擇法的選26（二）輪回選擇法

系譜選擇法只能根據(jù)親本本身的直觀表現(xiàn)進(jìn)行選擇，選育得到的自交系與其他親本配組的雜種后代的表現(xiàn)并不知道；而輪回選擇法選育的自交系，不僅可以保證自身的性狀優(yōu)良，而且可以提高自交系的配合力。與系譜選擇法的比較1一般配合力輪回選擇2特殊配合力輪回選擇（二）輪回選擇法系譜選擇法只能根據(jù)親本本身的直觀表27S3將當(dāng)選的優(yōu)良測(cè)交組合的相應(yīng)父本自交種子分區(qū)播種，用半輪配法配成n（n-1）/2個(gè)單交種，合成改良群體（用于一般配合力測(cè)定）原始群體S0S1(自交和測(cè)交)S2(測(cè)交種比較,比較測(cè)交組合性狀的優(yōu)劣，選出10%的最優(yōu)測(cè)交組合，自交種子在這一代不播種)測(cè)驗(yàn)種為測(cè)交用共用親本，作母本，雜合基因型自交測(cè)交第一輪選擇第二輪選擇…一般配合力輪回選擇淘汰S3將當(dāng)選的優(yōu)良測(cè)交組合的相應(yīng)父本自交種子分區(qū)播種，用半輪配282特殊配合力輪回選擇要求：需選用基因型純合的特定自交系作測(cè)驗(yàn)種。目的：希望選育出與某一特定自交系雜交后F1表現(xiàn)較強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的優(yōu)良自交系；而一般配合力輪回選擇主要是為了在原始材料中選育出與幾個(gè)其它基因型配組能產(chǎn)生具有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的F1的優(yōu)良自交系程序：與一般配合力輪回選擇完全相同，如果得到的自交系間個(gè)體差異仍較大，可以從中選擇優(yōu)良單株自交一至多代，直至達(dá)到要求。2特殊配合力輪回選擇要求：需選用基因型純合的特定自交系作測(cè)29二、配合力測(cè)定（一）概念：1配合力（combiningability）：作為親本雜交后F1

表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。2一般配合力（generalcombiningability，GCA）：一個(gè)親本自交系在一系列雜交組合中雜種后代某一性狀的平均表現(xiàn)，通常用離均差表示。見表3特殊配合力（specificcombiningability，SCA）：某一特定雜交組合的雜種表現(xiàn)與根據(jù)雙親的一般配合力所預(yù)測(cè)的平均表現(xiàn)的差值。見教材124頁二、配合力測(cè)定（一）概念：1配合力（combininga30表矮牽牛3個(gè)父本和4個(gè)母本所配12個(gè)F1的平均花莖（單位：cm）親本ABC平均GCADEFG平均GCA5.235.505.305.675.43+0.225.004.705.333.474.63-0.585.105.905.435.835.57+0.365.115.375.354.995.21-0.10+0.16+0.14-0.22A×G的SCA：Sij=Xij-u-gi-gj

=5.23-5.21-0.22-(-0.22)=0.03A的GCA=；G的GCA=表矮牽牛3個(gè)父本和4個(gè)母本所配12個(gè)F1的平均花莖（單位：31表示：Sij=Xij-u-gi-gjSij—第i個(gè)親本和第j個(gè)親本的雜交組合的特殊配合力Xij—第i個(gè)親本和第j個(gè)親本的雜交后代的平均表現(xiàn)u—所有雜交組合F1的總平均表現(xiàn)gi—第 i個(gè)親本的一般配合力gj—第 j個(gè)親本的一般配合力3特殊配合力（specificcombiningability，SCA）：某一特定雜交組合的雜種表現(xiàn)與根據(jù)雙親的一般配合力所預(yù)測(cè)的平均表現(xiàn)的差值。表示：Sij=Xij-u-gi-gjSij—第i個(gè)親本和第32（二）配合力測(cè)定的意義

不同配合力的測(cè)定與分析對(duì)于雜交優(yōu)勢(shì)育種中雜交親本的選擇和選配具有重要的指導(dǎo)意義。

一般配合力主要由親本的基因加性效應(yīng)決定，而特殊配合力則是受基因的顯性效應(yīng)和非等位基因間的上位性效應(yīng)控制，雜種優(yōu)勢(shì)主要是由顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)造成的，即某一組合雜交優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱主要取決于該組合特殊配合力的大小。故在選擇一般配合力高的親本的基礎(chǔ)上再選擇特殊配合力強(qiáng)的組合，可獲得較理想的優(yōu)勢(shì)效果。(見教材P125上)（二）配合力測(cè)定的意義不同配合力的測(cè)定與分析對(duì)于雜交33（三）配合力測(cè)定的方法1頂交法將欲測(cè)配合力的各個(gè)系統(tǒng)分別與同一親本（測(cè)驗(yàn)種）組配雜交，根據(jù)各組合F1的表現(xiàn)比較各被測(cè)系配合力的高低，選優(yōu)去劣；優(yōu)點(diǎn)：配置的組合少，（組合數(shù)=被測(cè)親本數(shù)），可節(jié)省大量的人力物力；缺點(diǎn)：不能測(cè)算被測(cè)親本的一般配合力和特殊配合力。適宜于早代的配合力測(cè)定。（三）配合力測(cè)定的方法1頂交法將欲測(cè)配合力的各個(gè)系統(tǒng)342簡(jiǎn)單配組法（不規(guī)則配組法）將育成的自交系根據(jù)育種目標(biāo)、親本選配的原則和育種工作者所掌握的性狀遺傳規(guī)律配成若干組合，進(jìn)行人工交配獲得各組合的的雜種種子進(jìn)行測(cè)定的方法；特點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)，簡(jiǎn)便易行，是使用較多的配合力測(cè)驗(yàn)法；缺點(diǎn)：最優(yōu)組合漏選的可能。過程：1×2，1×5，1×7，2×3，2×4，2×5，3×5，4×5，5×6等，若2×4的F1表現(xiàn)最好，則選定2號(hào)、4號(hào)自交系作為制種親本；或同時(shí)多選幾個(gè)組合，經(jīng)過品種比較試驗(yàn)后再選定最優(yōu)組合；2簡(jiǎn)單配組法（不規(guī)則配組法）將育成的自交系根據(jù)育種目標(biāo)、親353輪配法：又稱完全雙列雜交，即將各親本分別與其他親本一一配合，使之包括全部可能配成的雜交組合的方法（1）特點(diǎn)：1可測(cè)定被測(cè)親本的一般配合力和特殊配合力，對(duì)之進(jìn)行精確分析，從而能較準(zhǔn)確地選出最優(yōu)組合；2用工較多3輪配法：又稱完全雙列雜交，即將各親本分別與其他親本一一配36輪配法的四種配組方式示意圖示①ABCD②ABCD③ABCD④ABCDABCD××××××××××××××××ABCD××××××××××ABCD××××××××××××ABCD××××××（2）配組方式：①包括自交和正反交，n個(gè)親本配成n2個(gè)組合②包括自交和正交，n個(gè)親本配成n（n+1）/2個(gè)組合；③包括正反交，n個(gè)親本配成n（n+1）個(gè)組合；④只包括正交，又稱半輪配法，共有n（n-1）/2組合，是最常用的一種。輪配法的四種配組方式示意圖示①ABCD②A37三、自交系間配組方式（即各自交系的最優(yōu)組合方式）的確定根據(jù)配置一代雜種時(shí)所用的親本數(shù)（一）單交種（singlecrosscultivar）（二）雙交種（doublecrosscultivar）（三）三交種（three-waycrosscultivar）（四）綜合品種（syntheticcultivar）三、自交系間配組方式（即各自交系的最優(yōu)組根據(jù)配置一代雜種時(shí)所38（一）單交種（singlecrosscultivar）：1概念：兩個(gè)自交系雜交配成的雜種一代。2特點(diǎn)：（1）基因型雜合程度最高，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；（2）株間一致性強(qiáng)；（3）制種程序簡(jiǎn)單；（4）種子生產(chǎn)成本高，有時(shí)對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性較弱。3要求：（1）親本選擇；（2）親本選配確定兩個(gè)親本的父母本關(guān)系1×2F1（一）單交種（singlecrosscultivar）：39（二）雙交種（doublecrosscultivar）1概念：由四個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種雜交配成用于生產(chǎn)的一代雜種。2特點(diǎn)（1）親本自交系的用種量顯著減少，制種成本降低（2）適應(yīng)性較強(qiáng)；（3）制種程序復(fù)雜；（4）雜種優(yōu)勢(shì)和群體的一致性不如單交種。3要求（1）親本選擇；（2）親本選配確定兩個(gè)親本的父母本關(guān)系，還應(yīng)考慮交配順序，從雜種的生產(chǎn)力和重要性狀的一致性（質(zhì)量性狀相似性及親緣關(guān)系遠(yuǎn)近）1×23×4子代子代×F1（二）雙交種（doublecrosscultivar）140（三）三交種（three-waycrosscultivar）1概念：先用兩個(gè)自交系配成單交種，再與另一個(gè)自交系雜交得到的一代雜種。2特點(diǎn)（1）以單交種作母本，以另一自交系作父本；（2）適應(yīng)性較強(qiáng)，雜種優(yōu)勢(shì)較顯著；（3）制種程序復(fù)雜，有自交系參與，種子生產(chǎn)成本仍較高；（4）雜種優(yōu)勢(shì)和群體的一致性不如單交種。3要求（1）親本選擇；（2）親本選配以單交種作母本，以另一自交系作父本1×2子代×3F1（三）三交種（three-waycrosscultiv41（四）綜合品種（syntheticcultivar）1概念：將多個(gè)配合力高的異花授粉或自由授粉植物親本在隔離區(qū)內(nèi)任其自由傳粉所得到的雜種。2特點(diǎn)（1）適應(yīng)性更強(qiáng)；（2）一致性較差；（3）遺傳組成復(fù)雜，在生產(chǎn)中表現(xiàn)不太穩(wěn)定。12345678F1（四）綜合品種（syntheticcultivar）1概4212345678F11×2子代×3F11×23×4子代子代×F11×2F1單交種雙交種三交種綜合品種12345643四、品種比較試驗(yàn)與生產(chǎn)試驗(yàn)（見教材P127，請(qǐng)自學(xué)）

按一般育種程序進(jìn)行，為加速育種進(jìn)程，可對(duì)初選的優(yōu)良組合提前制種，在品比同時(shí)，進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn)四、品種比較試驗(yàn)與生產(chǎn)試驗(yàn)按一般育種程序進(jìn)行，為加速44第三節(jié)雜交種子的生產(chǎn)一、天然雜交制種二、人工去雄制種三、化學(xué)去雄制種四、利用苗期標(biāo)記性狀制種五、利用單性株制種六、利用雄性不育系制種七、利用自交不親和系制種生產(chǎn)原則：1獲得雜交率高的雜種種子；2節(jié)約勞力，降低成本生產(chǎn)內(nèi)容：1親本繁殖保存；2配置一代雜種種子。教材127頁起一代雜種制種方法第三節(jié)雜交種子的生產(chǎn)一、天然雜交制種生產(chǎn)原則：1獲得雜交率45一、天然雜交制種（一）適用對(duì)象

1異花授粉植物且雜種優(yōu)勢(shì)十分顯著；2雌雄同花，花器小，人工去雄比較困難（二）方法一、天然雜交制種（一）適用對(duì)象（二）方法461混合播種1和2混合等量父母本種子混合播種，只適用于正反交優(yōu)勢(shì)效果及親本主要經(jīng)濟(jì)性狀基本相似的組合。1×22×1F1F12間行種植，父母本單行或數(shù)行相間種植，自由授粉3間株種植雜交百分率較高，實(shí)用于兩親本主要性狀相似、種子可混收的組合較適用。1混合播種1和2混合等量父母本種子混合播種，只適用47二、人工去雄制種（一）概念：人工去除母本雄株、雄花或雄蕊，然后在隔離條件下與父本自由授粉或父本花粉人工授粉，從母本上收取雜交種的制種方法1去雄株去母本雄株，僅適用雌雄異株植物2去雄花適用雌雄同株異花植物玉米、瓜類3去雄蕊適用雌雄同株同花植物雌雄同花、花器較大，單果結(jié)子多的觀賞植物二、人工去雄制種（一）概念：人工去除母本雄株、雄花或雄蕊，然48觀賞南瓜觀賞玉米觀賞南瓜觀賞玉米49三、化學(xué)去雄制種四、利用苗期標(biāo)記性狀制種（一）概念：幼苗期容易目測(cè)，可用來鑒別假雜種和雜種的植物學(xué)性狀（二）要求：1植物學(xué)性狀必須在苗期就表現(xiàn)明顯差異且容易目測(cè)識(shí)別；2苗期隱性性狀的品系作母本。三、化學(xué)去雄制種四、利用苗期標(biāo)記性狀制種（一）概念：幼苗期容50五、利用單性株制種（一）選用單性株作為母本生產(chǎn)雜交種子1利用雌性系：雌雄同株異花植物只生雌花不生雄花，且能穩(wěn)定遺傳的品系。瓜類，雌性系需人工誘導(dǎo)產(chǎn)生雄花自交繁殖。2利用雌株系：雌雄異株植物只生雌株不生雄株，且能穩(wěn)定遺傳的品系。菠菜，石刁柏等五、利用單性株制種（一）選用單性株作為母本生產(chǎn)雜交種子1利51六利用雄性不育系制種（一）雄性不育系的概念及作用1概念：通過一定的選育方法育成不育性能穩(wěn)定遺傳的品種，白日草、矮牽牛、金魚草等。2作用：簡(jiǎn)化制種程序，降低雜種種子生產(chǎn)成本，提高種子質(zhì)量、擴(kuò)大雜種優(yōu)勢(shì)的利用范圍。3對(duì)于許多觀賞植物容易采用無性方式進(jìn)行繁殖，利用價(jià)值多不在種子和果實(shí)，保持系和恢復(fù)系有時(shí)并非必要。六利用雄性不育系制種（一）雄性不育系的概念及作用1概念：52（二）雄性不育的類型和特點(diǎn)不育可育可育×rrRRRr×＋rrRrrrRr不育不育可育可育細(xì)胞核雄性不育的遺傳１細(xì)胞核雄性不育型：１）概念：簡(jiǎn)稱核不育型，是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。２）特點(diǎn)：A

遺傳屬于孟德爾遺傳;B

不育性得不到保持;（二）雄性不育的類型和特點(diǎn)不育可育可育×rrRRRr×＋rr53SNSSSNN不育不育不育不育可育可育可育×××細(xì)胞質(zhì)雄性不育的遺傳２細(xì)胞質(zhì)雄性不育型１）概念：它是一種由細(xì)胞質(zhì)基因所控制的雄性不育類型。２）特點(diǎn)：A

遺傳屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳;B

育性得不到恢復(fù);N(normal)

育性正常S(sterility)

不育SNSSSNN不育不育不育不育可育可育可育×××細(xì)胞質(zhì)雄性不54３質(zhì)－核不育型１）概念：

由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因共同控制的雄性不育類型。２）特點(diǎn)見下表質(zhì)核互作雄性不育的基因組合與育性表現(xiàn)RRRrrrN(normal)N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S(sterility)S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育核基因胞質(zhì)基因A

由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同控制；B

既可找到保持系使不育系得以保持，又可找到恢復(fù)系使育性得以恢復(fù)。３質(zhì)－核不育型１）概念：RRRrrrN(normal)N(55SRRSrrSrrSrrSrrSrrSRrNRrRRNrrSrrSRrSRrSrrSRr×××××不育不育不育不育不育可育可育可育可育可育可育可育可育不育不育N３）圖示質(zhì)核型不育性遺傳S(rr)N(rr)S(RR)N(RR)，不育系保持系恢復(fù)系12345SRRSrrSrrSrrSrrSrrSRrNRrRRNrrS56（三）雄性不育系的獲得1選育在自然群體中或自交后代中尋找，引種、誘變、遠(yuǎn)緣雜交。（1）細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的選育（三）雄性不育系的獲得1選育在自然群體中或自交后57SNSSSNN不育不育不育不育可育可育可育×××將已有的雄性不育材料作母本連續(xù)回交若干代，以可轉(zhuǎn)育的可育優(yōu)良品系作為輪回親本，連續(xù)回交4～5代細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的選育圖示SNSSSNN不育不育不育不育可育可育可育×××將已有的雄性58（2）核基因雄性不育系的選育rrRrrrRR×Rr+rr×Rr自交育性分離測(cè)交（2）核基因雄性不育系的選育rrRrrrRR×Rr+rr×R59（3）核質(zhì)互作雄性不育系的選育獲得母本甲不育系的同型保持系將已有的雄性不育材料與母本甲連續(xù)回交若干代NRRSrrSRr×不育可育可育NrrSrr優(yōu)良雜交組合甲×乙NrrRR×甲乙母本甲不育系的獲得雜種乙rr×NN（3）核質(zhì)互作雄性不育系的選育獲得母本甲不育系的同型保持系將602雄性不育系的轉(zhuǎn)育：將不育性轉(zhuǎn)移到性狀優(yōu)良和配合力高的系統(tǒng)上3基因工程創(chuàng)造雄性不育性2雄性不育系的轉(zhuǎn)育：將不育性轉(zhuǎn)移到性狀優(yōu)良和配合力高的系統(tǒng)61S(msms)×N(MsMs)N(MsMs)×S(Msms)S(msms)×N(Msms)S(msms)×N(MsMs)S(Msms)S(msms)××N(MsMs)S(Msms)×N(Msms)淘汰S(Msms)×N(MsMs)S(msms)×N(Msms)S(Msms)S(msms)×N(MsMs)N(Msms)N(msms)S(msms)×N(msms)×S(msms)N(msms)保持系保持系不育系不育系雜交反回交測(cè)交和自交測(cè)交和自交鑒定人工獲得不育系、恢復(fù)系和保持系示意圖恢復(fù)系S(msms)×N(MsMs)N(MsMs)×S(Ms62（四）利用雄性不育系制種的方法七利用自交不親和系制種（一）利用自交不親和系制種（二）自交不親和性的類型和特點(diǎn)（三）自交不親和系的選育（四）利用雄性不育系制種的方法七利用自交不親和系制種（一）63優(yōu)良的自交不親和系具備的條件（1）花期自交及系內(nèi)株間交配高度不親和，且穩(wěn)定；（2）蕾期授粉自交結(jié)實(shí)率高；（3）胚珠和花粉的生活力正常；（4）自交多代生活力衰退不明顯；（5）經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良；（6）配合力強(qiáng)。優(yōu)良的自交不親和系具備的條件（1）花期自交及系內(nèi)株間交配高度64配合力強(qiáng)的原始材料花期（蕾期）套袋，人工自交，測(cè)定不親和性親和指數(shù)=總結(jié)子數(shù)/授粉花朵數(shù)配合力強(qiáng)的原始材料花期（蕾期）套袋，人工自交，測(cè)定不親和性親651全株混合授粉法用于自交不親和株系系內(nèi)株間交配親和指數(shù)測(cè)定的方法主要有：2輪配法3隔離區(qū)自由授粉法1全株混合授粉法用于自交不親和株系系內(nèi)株間交配親和指數(shù)測(cè)定66（四）利用自交不親和系制種的方法1最好選用正反交雜種優(yōu)勢(shì)都強(qiáng)的組合；2若雙親親和指數(shù)和種子產(chǎn)量相近時(shí)，1：1在隔離區(qū)種植，混收種子應(yīng)用于生產(chǎn)；3若雙親親和指數(shù)和種子產(chǎn)量不一樣，按1：2～3多種好的親本；4若正反交的優(yōu)勢(shì)效果不同，多種雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的的母本，且正反交種子分別收獲；5若僅母本為自交不親和系，適當(dāng)增加母本行數(shù)，僅收獲母本上所結(jié)種子，用于生產(chǎn)。（四）利用自交不親和系制種的方法1最好選用正反交雜種優(yōu)勢(shì)都67第四節(jié)制種管理及其注意事項(xiàng)一、自交系的選育，嚴(yán)格套袋去雄，自交代數(shù)需使獲得的自交系基因型基本純和，性狀表現(xiàn)穩(wěn)定一致；二、異花授粉植物由于自交會(huì)導(dǎo)致生活力和抗逆性出現(xiàn)衰退，應(yīng)特注意加強(qiáng)栽培管理，甚至可采用自交系內(nèi)姊妹株間雜交以增加其活力。第四節(jié)制種管理及其注意事項(xiàng)一、自交系的選育，嚴(yán)格套袋去雄，68三、土壤環(huán)境條件四、栽培管理?xiàng)l件五、父母本分行相間種植，保證父本花粉前提下，增加母本行數(shù)；保證父母本花期相遇。六、種子成熟后要及時(shí)采收。三、土壤環(huán)境條件四、栽培管理?xiàng)l件五、父母本分行相間種植，保證69復(fù)習(xí)思考題1雜交優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)雜交育種(又稱重組育種)相比有何異同?2如何對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)加以固定?3一代雜種的制種方法有哪些?復(fù)習(xí)思考題1雜交優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)雜交育種(又稱重組育種)相比705在繁育粉紅的香石竹品種過程中，發(fā)現(xiàn)植株生長變得不整齊，且出現(xiàn)了白花的植株，運(yùn)用育種知識(shí)說說該怎么辦？5在繁育粉紅的香石竹品種過程中，發(fā)現(xiàn)植株生長變得不整齊，71育種學(xué)9雜交優(yōu)勢(shì)育種育種學(xué)9雜交優(yōu)勢(shì)育種72雜交優(yōu)勢(shì)育種第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值第二節(jié)雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序第三節(jié)雜交種子的生產(chǎn)第四節(jié)制種管理及其注意事項(xiàng)雜交優(yōu)勢(shì)育種第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值73第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值一、雜種優(yōu)勢(shì)概念和優(yōu)勢(shì)育種二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量四、優(yōu)勢(shì)育種和組合（重組）育種的比較五、觀賞植物雜交優(yōu)勢(shì)育種的概況及其利用價(jià)值六、雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)與固定第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念及利用價(jià)值一、雜種優(yōu)勢(shì)概念和優(yōu)勢(shì)育種74一、雜種優(yōu)勢(shì)概念和優(yōu)勢(shì)育種（一）雜種優(yōu)勢(shì)（Heterosis）：兩個(gè)遺傳型不同的親本雜交所產(chǎn)生的雜種第一代（F1）在生長勢(shì)、株高、花莖、成熟期、抗病蟲、抗不良環(huán)境的能力等方面比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象，又稱雜交優(yōu)勢(shì)。（二）優(yōu)勢(shì)育種（heterosisbreeding）：利用合適的雜交優(yōu)勢(shì)，選用合適的雜交親本，通過特定的育種程序和制種技術(shù)培育超親品種的育種方法，又稱為雜交優(yōu)勢(shì)育種。一、雜種優(yōu)勢(shì)概念和優(yōu)勢(shì)育種（一）雜種優(yōu)勢(shì)（Heterosis75二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理：1顯性假說（Dominancehypothesis）：布魯斯(Bruce,A.B.,1910)和瓊斯(Jones,D.F.,1917）分別提出:顯性基因互補(bǔ)假說+顯性基因連鎖假說=顯性假說顯性假說超顯性假說遺傳平衡假說：二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理：1顯性假說（Dominance76A要點(diǎn)實(shí)質(zhì)：雙親的顯性基因全部集中在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用。AAbbCCDDee×aaBBccddEE(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)↓AaBbCcDdEe(2+2+2+2+2=10)PF1顯性基因互補(bǔ)模式圖雜種優(yōu)勢(shì)來源于等位基因間的顯性效應(yīng)及非等位基因間的累加。其目的是：在盡可能多的位點(diǎn)上獲得顯性基因。（2）顯性基因連鎖假說：(見教材P115)A要點(diǎn)實(shí)質(zhì)：雙親的顯性基因全部集中在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用。A772超顯性假說（Superdominancehypothesis）又稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說,由希爾(Shull,G.H.,1908)和伊斯特（East,E.M.,1908）分別提出:1)雜種優(yōu)勢(shì)源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因內(nèi)互作2)等位基因間沒有顯隱性關(guān)系3)雜合等位基因間互作顯著大于純合等位基因間互作(a1a2≥a1a1，

a1a2≥a2a2)a1b1c1d1e1a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a2b2c2d2e2×(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)PF1超顯性假說模式圖(見教材P115下)2超顯性假說（Superdominancehypothe783遺傳平衡假說：

Turbin（1964，1979）Mather（1942，1955）等提出：考慮了遺傳因素間的互相作用，細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核間的相互作用、個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的聯(lián)系，環(huán)境條件對(duì)性狀發(fā)育的影響等方面。認(rèn)為：異花授粉植物自交系發(fā)育不良的原因是它失去了遺傳平衡，經(jīng)過嚴(yán)格選擇的親本品種雜交后能使雜種形成一種遺傳平衡的異質(zhì)結(jié)合系統(tǒng)，從而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。3遺傳平衡假說：79（1）平均優(yōu)勢(shì)（超中優(yōu)勢(shì)）：F1—?（P1+P2）超中優(yōu)勢(shì)

=—————————×100%?（P1+P2）（2）超親優(yōu)勢(shì)：F1—HP超親優(yōu)勢(shì)=——————×100%HP三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量：評(píng)價(jià)：實(shí)際應(yīng)用價(jià)值不大。評(píng)價(jià)：可直接衡量雜種的推廣價(jià)值。（1）平均優(yōu)勢(shì)（超中優(yōu)勢(shì)）：F1—?（P1+P2）超中優(yōu)勢(shì)80（3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)：F1—CK超標(biāo)優(yōu)勢(shì)

=——————×100%CK評(píng)價(jià)：更能反映雜種在生產(chǎn)上的推廣價(jià)值，缺點(diǎn)是不能提供任何與親本有關(guān)的遺傳信息。（4）離中優(yōu)勢(shì)（平均顯性度）：F1—?（P1+P2）離中優(yōu)勢(shì)

=—————————×100%?（P1-P2）評(píng)價(jià)：反映了雜種優(yōu)勢(shì)與雙親值之差呈負(fù)相關(guān)，雙親相差愈大的組合愈不易出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)，相差愈小則雜種優(yōu)勢(shì)愈強(qiáng)。（3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)：F1—CK超標(biāo)優(yōu)勢(shì)=——————×10081d—?[a+（-a）]離中優(yōu)勢(shì)

=—————————×100%?[a-（-a）]F1—?（P1+P2）離中優(yōu)勢(shì)

=—————————×100%?（P1-P2）改寫成如下更合理：d-F1的顯性效應(yīng)；a和-a分別為兩個(gè)雜交親本的加性效應(yīng)值d—?[a+（-a）]離中優(yōu)勢(shì)=—————————×182基因型

AAbbcc

AaBbCc

aaBBCCha

+

hb+

hc基因型效應(yīng)值da-db-dc表型均值

P2

m

F1

P1-da+db+dcAA加性效應(yīng)值:daAa顯性效應(yīng)值:haaa加性效應(yīng)值:-da基因型AAbbcc83四、優(yōu)勢(shì)育種和組合（重組）育種的比較1相同點(diǎn)：都需要選配親本，進(jìn)行有性雜交2不同點(diǎn)(1)遺傳基礎(chǔ)：重組育種主要利用加性效應(yīng)以及部分上位性效應(yīng)，優(yōu)勢(shì)育種主要利用不可固定的顯性和上位性效應(yīng)；(2)育種程序重組育種先進(jìn)行親本的雜交，然后使雜種后代純化成為定型（重要性狀基本上不再分離）的品種用于生產(chǎn)，即“先雜后純”；而優(yōu)勢(shì)育種先使親本自交純化，然后使純化的自交系雜交獲得雜種F1用于生產(chǎn)，即“先純后雜”。(3)種子生產(chǎn)重組育種每年可直接從生產(chǎn)田或種子田的植株上收獲種子，供下一年生產(chǎn)之用；而優(yōu)勢(shì)育種選育的雜交種品種不能在生產(chǎn)田留種，必須每年利用親本配置一代雜種用于生產(chǎn)，且需專設(shè)親本繁殖區(qū)和制種區(qū)四、優(yōu)勢(shì)育種和組合（重組）育種的比較1相同點(diǎn)：都需要選配親84P1×P2P1F1P2CKCKCK世代

F1

F2

F3

F4

F5

F6…繼續(xù)選擇生產(chǎn)試驗(yàn)區(qū)域試驗(yàn)系譜法示意圖有性雜交育種程序雜交按組合混種混收品系比較（設(shè)重復(fù)）選單株優(yōu)良系統(tǒng)中選株株系比較（設(shè)重復(fù)）品系比較（設(shè)重復(fù)）P1×P2P1F1P2CKCKC85五、觀賞植物雜交優(yōu)勢(shì)育種的概況及其利用價(jià)值

園林植物雜種優(yōu)勢(shì)的利用始于20世紀(jì)30年代，70年代已較普遍，特別是在一二年生草花中，美國、荷蘭、日本、意大利等國家先后培育出大量的F1品種，目前，利用一代雜種的園林植物主要有矮牽牛、金魚草、三色堇、紫羅蘭、白日草、雞冠花、一串紅、石竹、鳳仙花、萬壽菊、孔雀草、半支蓮、金盞菊、雛菊、瓜葉菊、彩葉草、蒲包花、報(bào)春花、美女櫻、大巖桐、仙客來、秋海棠、長春花、羽衣甘藍(lán)、漏斗菜、花煙草、藿香薊、天竺葵、非洲菊、花毛茛、洋菊梗、火炬松等。全美選種組織（AllAmericanSelection，AAS），是世界性最具權(quán)威的花卉新品種評(píng)選組織每年從世界各地送來的品種，分散到全美國的數(shù)十個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行栽培試種，最后由各地的專家打分，評(píng)選出金、銀銅獎(jiǎng)。五、觀賞植物雜交優(yōu)勢(shì)育種的概況及其利用價(jià)值園林植物雜8680年代獲獎(jiǎng)的品種中，雜交種品種占71.8%，我國自80年代開始，相繼開展了矮牽牛、瓜葉菊、三色堇、石竹、孔雀草、羽衣甘藍(lán)等花卉的優(yōu)勢(shì)育種工作90年代農(nóng)業(yè)部農(nóng)豐公司與日本阪天公司合作，先后在山東、河北、云南、遼寧、大連等地建立了三色堇、金魚草、雛菊、瓜葉菊、矮牽牛等草花的制種基地，對(duì)我國花卉雜種優(yōu)勢(shì)的利用產(chǎn)生了重要的推動(dòng)作用。80年代獲獎(jiǎng)的品種中，雜交種品種占71.8%，我國自80年代87矮牽牛鳳仙花矮牽牛鳳仙花88三色堇雛菊三色堇雛菊89瓜葉菊孔雀草瓜葉菊孔雀草90百日菊百日菊91羽衣甘藍(lán)羽衣甘藍(lán)92六、雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)與固定（一）早期預(yù)測(cè)1酵母測(cè)定法2線粒體互補(bǔ)法3同工酶法4分子遺傳學(xué)方法無能哪種方法都不夠理想，且未能達(dá)到定量的可靠程度。六、雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)與固定（一）早期預(yù)測(cè)1酵母測(cè)定法無能93（二）雜種優(yōu)勢(shì)的固定1染色體加倍法2無性繁殖法3無融合生殖法4人工種子

人工種子是指通過植物組織培養(yǎng)技術(shù)獲得具有胚芽、胚根、胚軸等結(jié)構(gòu)的植物胚狀體,并且用適當(dāng)方法將胚狀體包裹起來，用以代替天然種子進(jìn)行繁殖的一種結(jié)構(gòu)。（二）雜種優(yōu)勢(shì)的固定1染色體加倍法人工種子是指通過植94第二節(jié)雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序一、優(yōu)良自交系的選育二、配合力測(cè)定三、自交系間配組方式(即各自交系的最優(yōu)組合方式)的確定四、品種比較試驗(yàn)與生產(chǎn)試驗(yàn)第二節(jié)雜交優(yōu)勢(shì)育種的一般程序一、優(yōu)良自交系的選育95一、優(yōu)良自交系的選育

一代雜種依所用親本的來源和純度可分為品種間的、品種與自交系間的和自交系間的三種類型（一）系譜選擇法1自交種與單交種選育過程A選擇優(yōu)良的品種或雜交中作為育成優(yōu)良自交系的基礎(chǔ)材料；B選擇優(yōu)良單株自交；C逐代系間選擇淘汰2要求：一、優(yōu)良自交系的選育一代雜種依所用親本的來源96原始群體BF1F1F1A3A2A1F1種子生產(chǎn)系譜選擇法的選育過程S0S1自交系S4S3S2F1性能比較（配合力分析）A和B品種雜交優(yōu)勢(shì)育種程序原始群體BF1F1F1A3A2A1F1種子生產(chǎn)系譜選擇法的選97（二）輪回選擇法

系譜選擇法只能根據(jù)親本本身的直觀表現(xiàn)進(jìn)行選擇，選育得到的自交系與其他親本配組的雜種后代的表現(xiàn)并不知道；而輪回選擇法選育的自交系，不僅可以保證自身的性狀優(yōu)良，而且可以提高自交系的配合力。與系譜選擇法的比較1一般配合力輪回選擇2特殊配合力輪回選擇（二）輪回選擇法系譜選擇法只能根據(jù)親本本身的直觀表98S3將當(dāng)選的優(yōu)良測(cè)交組合的相應(yīng)父本自交種子分區(qū)播種，用半輪配法配成n（n-1）/2個(gè)單交種，合成改良群體（用于一般配合力測(cè)定）原始群體S0S1(自交和測(cè)交)S2(測(cè)交種比較,比較測(cè)交組合性狀的優(yōu)劣，選出10%的最優(yōu)測(cè)交組合，自交種子在這一代不播種)測(cè)驗(yàn)種為測(cè)交用共用親本，作母本，雜合基因型自交測(cè)交第一輪選擇第二輪選擇…一般配合力輪回選擇淘汰S3將當(dāng)選的優(yōu)良測(cè)交組合的相應(yīng)父本自交種子分區(qū)播種，用半輪配992特殊配合力輪回選擇要求：需選用基因型純合的特定自交系作測(cè)驗(yàn)種。目的：希望選育出與某一特定自交系雜交后F1表現(xiàn)較強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的優(yōu)良自交系；而一般配合力輪回選擇主要是為了在原始材料中選育出與幾個(gè)其它基因型配組能產(chǎn)生具有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的F1的優(yōu)良自交系程序：與一般配合力輪回選擇完全相同，如果得到的自交系間個(gè)體差異仍較大，可以從中選擇優(yōu)良單株自交一至多代，直至達(dá)到要求。2特殊配合力輪回選擇要求：需選用基因型純合的特定自交系作測(cè)100二、配合力測(cè)定（一）概念：1配合力（combiningability）：作為親本雜交后F1

表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。2一般配合力（generalcombiningability，GCA）：一個(gè)親本自交系在一系列雜交組合中雜種后代某一性狀的平均表現(xiàn)，通常用離均差表示。見表3特殊配合力（specificcombiningability，SCA）：某一特定雜交組合的雜種表現(xiàn)與根據(jù)雙親的一般配合力所預(yù)測(cè)的平均表現(xiàn)的差值。見教材124頁二、配合力測(cè)定（一）概念：1配合力（combininga101表矮牽牛3個(gè)父本和4個(gè)母本所配12個(gè)F1的平均花莖（單位：cm）親本ABC平均GCADEFG平均GCA5.235.505.305.675.43+0.225.004.705.333.474.63-0.585.105.905.435.835.57+0.365.115.375.354.995.21-0.10+0.16+0.14-0.22A×G的SCA：Sij=Xij-u-gi-gj

=5.23-5.21-0.22-(-0.22)=0.03A的GCA=；G的GCA=表矮牽牛3個(gè)父本和4個(gè)母本所配12個(gè)F1的平均花莖（單位：102表示：Sij=Xij-u-gi-gjSij—第i個(gè)親本和第j個(gè)親本的雜交組合的特殊配合力Xij—第i個(gè)親本和第j個(gè)親本的雜交后代的平均表現(xiàn)u—所有雜交組合F1的總平均表現(xiàn)gi—第 i個(gè)親本的一般配合力gj—第 j個(gè)親本的一般配合力3特殊配合力（specificcombiningability，SCA）：某一特定雜交組合的雜種表現(xiàn)與根據(jù)雙親的一般配合力所預(yù)測(cè)的平均表現(xiàn)的差值。表示：Sij=Xij-u-gi-gjSij—第i個(gè)親本和第103（二）配合力測(cè)定的意義

不同配合力的測(cè)定與分析對(duì)于雜交優(yōu)勢(shì)育種中雜交親本的選擇和選配具有重要的指導(dǎo)意義。

一般配合力主要由親本的基因加性效應(yīng)決定，而特殊配合力則是受基因的顯性效應(yīng)和非等位基因間的上位性效應(yīng)控制，雜種優(yōu)勢(shì)主要是由顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)造成的，即某一組合雜交優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱主要取決于該組合特殊配合力的大小。故在選擇一般配合力高的親本的基礎(chǔ)上再選擇特殊配合力強(qiáng)的組合，可獲得較理想的優(yōu)勢(shì)效果。(見教材P125上)（二）配合力測(cè)定的意義不同配合力的測(cè)定與分析對(duì)于雜交104（三）配合力測(cè)定的方法1頂交法將欲測(cè)配合力的各個(gè)系統(tǒng)分別與同一親本（測(cè)驗(yàn)種）組配雜交，根據(jù)各組合F1的表現(xiàn)比較各被測(cè)系配合力的高低，選優(yōu)去劣；優(yōu)點(diǎn)：配置的組合少，（組合數(shù)=被測(cè)親本數(shù)），可節(jié)省大量的人力物力；缺點(diǎn)：不能測(cè)算被測(cè)親本的一般配合力和特殊配合力。適宜于早代的配合力測(cè)定。（三）配合力測(cè)定的方法1頂交法將欲測(cè)配合力的各個(gè)系統(tǒng)1052簡(jiǎn)單配組法（不規(guī)則配組法）將育成的自交系根據(jù)育種目標(biāo)、親本選配的原則和育種工作者所掌握的性狀遺傳規(guī)律配成若干組合，進(jìn)行人工交配獲得各組合的的雜種種子進(jìn)行測(cè)定的方法；特點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)，簡(jiǎn)便易行，是使用較多的配合力測(cè)驗(yàn)法；缺點(diǎn)：最優(yōu)組合漏選的可能。過程：1×2，1×5，1×7，2×3，2×4，2×5，3×5，4×5，5×6等，若2×4的F1表現(xiàn)最好，則選定2號(hào)、4號(hào)自交系作為制種親本；或同時(shí)多選幾個(gè)組合，經(jīng)過品種比較試驗(yàn)后再選定最優(yōu)組合；2簡(jiǎn)單配組法（不規(guī)則配組法）將育成的自交系根據(jù)育種目標(biāo)、親1063輪配法：又稱完全雙列雜交，即將各親本分別與其他親本一一配合，使之包括全部可能配成的雜交組合的方法（1）特點(diǎn)：1可測(cè)定被測(cè)親本的一般配合力和特殊配合力，對(duì)之進(jìn)行精確分析，從而能較準(zhǔn)確地選出最優(yōu)組合；2用工較多3輪配法：又稱完全雙列雜交，即將各親本分別與其他親本一一配107輪配法的四種配組方式示意圖示①ABCD②ABCD③ABCD④ABCDABCD××××××××××××××××ABCD××××××××××ABCD××××××××××××ABCD××××××（2）配組方式：①包括自交和正反交，n個(gè)親本配成n2個(gè)組合②包括自交和正交，n個(gè)親本配成n（n+1）/2個(gè)組合；③包括正反交，n個(gè)親本配成n（n+1）個(gè)組合；④只包括正交，又稱半輪配法，共有n（n-1）/2組合，是最常用的一種。輪配法的四種配組方式示意圖示①ABCD②A108三、自交系間配組方式（即各自交系的最優(yōu)組合方式）的確定根據(jù)配置一代雜種時(shí)所用的親本數(shù)（一）單交種（singlecrosscultivar）（二）雙交種（doublecrosscultivar）（三）三交種（three-waycrosscultivar）（四）綜合品種（syntheticcultivar）三、自交系間配組方式（即各自交系的最優(yōu)組根據(jù)配置一代雜種時(shí)所109（一）單交種（singlecrosscultivar）：1概念：兩個(gè)自交系雜交配成的雜種一代。2特點(diǎn)：（1）基因型雜合程度最高，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；（2）株間一致性強(qiáng)；（3）制種程序簡(jiǎn)單；（4）種子生產(chǎn)成本高，有時(shí)對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性較弱。3要求：（1）親本選擇；（2）親本選配確定兩個(gè)親本的父母本關(guān)系1×2F1（一）單交種（singlecrosscultivar）：110（二）雙交種（doublecrosscultivar）1概念：由四個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種雜交配成用于生產(chǎn)的一代雜種。2特點(diǎn)（1）親本自交系的用種量顯著減少，制種成本降低（2）適應(yīng)性較強(qiáng)；（3）制種程序復(fù)雜；（4）雜種優(yōu)勢(shì)和群體的一致性不如單交種。3要求（1）親本選擇；（2）親本選配確定兩個(gè)親本的父母本關(guān)系，還應(yīng)考慮交配順序，從雜種的生產(chǎn)力和重要性狀的一致性（質(zhì)量性狀相似性及親緣關(guān)系遠(yuǎn)近）1×23×4子代子代×F1（二）雙交種（doublecrosscultivar）1111（三）三交種（three-waycrosscultivar）1概念：先用兩個(gè)自交系配成單交種，再與另一個(gè)自交系雜交得到的一代雜種。2特點(diǎn)（1）以單交種作母本，以另一自交系作父本；（2）適應(yīng)性較強(qiáng)，雜種優(yōu)勢(shì)較顯著；（3）制種程序復(fù)雜，有自交系參與，種子生產(chǎn)成本仍較高；（4）雜種優(yōu)勢(shì)和群體的一致性不如單交種。3要求（1）親本選擇；（2）親本選配以單交種作母本，以另一自交系作父本1×2子代×3F1（三）三交種（three-waycrosscultiv112（四）綜合品種（syntheticcultivar）1概念：將多個(gè)配合力高的異花授粉或自由授粉植物親本在隔離區(qū)內(nèi)任其自由傳粉所得到的雜種。2特點(diǎn)（1）適應(yīng)性更強(qiáng)；（2）一致性較差；（3）遺傳組成復(fù)雜，在生產(chǎn)中表現(xiàn)不太穩(wěn)定。12345678F1（四）綜合品種（syntheticcultivar）1概11312345678F11×2子代×3F11×23×4子代子代×F11×2F1單交種雙交種三交種綜合品種123456114四、品種比較試驗(yàn)與生產(chǎn)試驗(yàn)（見教材P127，請(qǐng)自學(xué)）

按一般育種程序進(jìn)行，為加速育種進(jìn)程，可對(duì)初選的優(yōu)良組合提前制種，在品比同時(shí)，進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn)四、品種比較試驗(yàn)與生產(chǎn)試驗(yàn)按一般育種程序進(jìn)行，為加速115第三節(jié)雜交種子的生產(chǎn)一、天然雜交制種二、人工去雄制種三、化學(xué)去雄制種四、利用苗期標(biāo)記性狀制種五、利用單性株制種六、利用雄性不育系制種七、利用自交不親和系制種生產(chǎn)原則：1獲得雜交率高的雜種種子；2節(jié)約勞力，降低成本生產(chǎn)內(nèi)容：1親本繁殖保存；2配置一代雜種種子。教材127頁起一代雜種制種方法第三節(jié)雜交種子的生產(chǎn)一、天然雜交制種生產(chǎn)原則：1獲得雜交率116一、天然雜交制種（一）適用對(duì)象

1異花授粉植物且雜種優(yōu)勢(shì)十分顯著；2雌雄同花，花器小，人工去雄比較困難（二）方法一、天然雜交制種（一）適用對(duì)象（二）方法1171混合播種1和2混合等量父母本種子混合播種，只適用于正反交優(yōu)勢(shì)效果及親本主要經(jīng)濟(jì)性狀基本相似的組合。1×22×1F1F12間行種植，父母本單行或數(shù)行相間種植，自由授粉3間株種植雜交百分率較高，實(shí)用于兩親本主要性狀相似、種子可混收的組合較適用。1混合播種1和2混合等量父母本種子混合播種，只適用118二、人工去雄制種（一）概念：人工去除母本雄株、雄花或雄蕊，然后在隔離條件下與父本自由授粉或父本花粉人工授粉，從母本上收取雜交種的制種方法1去雄株去母本雄株，僅適用雌雄異株植物2去雄花適用雌雄同株異花植物玉米、瓜類3去雄蕊適用雌雄同株同花植物雌雄同花、花器較大，單果結(jié)子多的觀賞植物二、人工去雄制種（一）概念：人工去除母本雄株、雄花或雄蕊，然119觀賞南瓜觀賞玉米觀賞南瓜觀賞玉米120三、化學(xué)去雄制種四、利用苗期標(biāo)記性狀制種（一）概念：幼苗期容易目測(cè)，可用來鑒別假雜種和雜種的植物學(xué)性狀（二）要求：1植物學(xué)性狀必須在苗期就表現(xiàn)明顯差異且容易目測(cè)識(shí)別；2苗期隱性性狀的品系作母本。三、化學(xué)去雄制種四、利用苗期標(biāo)記性狀制種（一）概念：幼苗期容121五、利用單性株制種（一）選用單性株作為母本生產(chǎn)雜交種子1利用雌性系：雌雄同株異花植物只生雌花不生雄花，且能穩(wěn)定遺傳的品系。瓜類，雌性系需人工誘導(dǎo)產(chǎn)生雄花自交繁殖。2利用雌株系：雌雄異株植物只生雌株不生雄株，且能穩(wěn)定遺傳的品系。菠菜，石刁柏等五、利用單性株制種（一）選用單性株作為母本生產(chǎn)雜交種子1利122六利用雄性不育系制種（一）雄性不育系的概念及作用1概念：通過一定的選育方法育成不育性能穩(wěn)定遺傳的品種，白日草、矮牽牛、金魚草等。2作用：簡(jiǎn)化制種程序，降低雜種種子生產(chǎn)成本，提高種子質(zhì)量、擴(kuò)大雜種優(yōu)勢(shì)的利用范圍。3對(duì)于許多觀賞植物容易采用無性方式進(jìn)行繁殖，利用價(jià)值多不在種子和果實(shí)，保持系和恢復(fù)系有時(shí)并非必要。六利用雄性不育系制種（一）雄性不育系的概念及作用1概念：123（二）雄性不育的類型和特點(diǎn)不育可育可育×rrRRRr×＋rrRrrrRr不育不育可育可育細(xì)胞核雄性不育的遺傳１細(xì)胞核雄性不育型：１）概念：簡(jiǎn)稱核不育型，是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。２）特點(diǎn)：A

遺傳屬于孟德爾遺傳;B

不育性得不到保持;（二）雄性不育的類型和特點(diǎn)不育可育可育×rrRRRr×＋rr124SNSSSNN不育不育不育不育可育可育可育×××細(xì)胞質(zhì)雄性不育的遺傳２細(xì)胞質(zhì)雄性不育型１）概念：它是一種由細(xì)胞質(zhì)基因所控制的雄性不育類型。２）特點(diǎn)：