種內與種間關系課件

第七章種內與種間關系第七章種內與種間關系1第七章種內與種間關系課件2第七章種內與種間關系課件3一、種內關系種內關系(intraspecificrelationship)種間競爭(intraspecificcompetition)有些種內關系對某一特定個體來說是不利的，而對整個種群來說是有利的。一、種內關系種內關系(intraspecificrelat41、密度效應（植物）（1）最后產量恒值法則(lawofconstantfinalyield)：不管初始播種密度如何，在一定范圍內，當條件相同時，植物的最后產量差不多總是一樣的。在高密度情況下，植株之間對光、水、營養(yǎng)物等資源的競爭十分激烈。在資源有限時，植株的生長率降低，個體變小。1、密度效應（植物）5（2）-3/2自疏法則

隨著播種密度的提高，種內競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，也影響到植株的存活率。同樣在年齡相等的固著性動物群體中，競爭個體不能逃避，競爭結果典型的也是使較少量的較大個體存活下來。這一過程叫做自疏(self-thinning)。（2）-3/2自疏法則6第七章種內與種間關系課件72、性別生態(tài)學(ecologyofsex)（1）兩性細胞結合與有性繁殖自體受精和異體受精無性繁殖優(yōu)越性：①可迅速增殖，占領暫時性新棲息地；②母體所產的后代都帶有母本的整個基因組，因此給下代復制的基因組是有性繁殖的兩倍。有性生殖混合或重組了雙親的基因組，導致產生遺傳上易變的配子，并轉而產生遺傳上易變的后代。遺傳新物質的產生，使受自然選擇作用的種群的遺傳變異保持高水平，使種群在不良環(huán)境下至少能保證少數(shù)個體生存下來，并獲得繁殖后代的機會。2、性別生態(tài)學(ecologyofsex)8第七章種內與種間關系課件9第七章種內與種間關系課件10美國生態(tài)學家T．H．Hamilton(1980)提出了一種假說：營有性繁殖的物種之間的競爭和捕食者—獵物間相互作用是使有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。紅皇后效應(RedQueenEffect)：病原生物在生存競爭過程中不斷進攻遺傳上一致的宿主種群并將其淘汰，而只有那些具不斷交化的、進行有性繁殖的基因型的宿主能存活下來；宿主的多型又進而使病原體生物同樣也進行有性繁殖、這樣才能使病原體生物保持有進攻多變型宿主的能力。美國生態(tài)學家T．H．Hamilton(1980)提出了一種假11（2）性比性比通常以種群中雄體對雌體的相對數(shù)來表示，如雌雄個體數(shù)相等，性比即為1：1。性比也可以用雄體占種群總數(shù)的比例來表示，如雌雄數(shù)相等，其比例為0.5。Fisher氏性比理論（Fisher’ssexratiotheory）：大多數(shù)生物種群的性比傾向于1：1。這種傾向的進化原因叫做Fisher性比理論。（2）性比12假如雄比雌少，每個雄體將與多個雌體交配并產出許多后代，因此雄性適合度將比雌性的高；如果是相反的情況，雌體數(shù)少，那么雌性適合度將超過雄性。由此我們可以預期，任何性比上的偏離都會被進化所糾正。如果母體偏向于生產性別較少的后代，母體的適合度就比較高。這就是稀少型有利的例子。Fisher氏性比理論認為，雌雄兩性應該有相等投人，這是稀少型有利的結果。假如雄比雌少，每個雄體將與多個雌體交配并產出許多后代，因此雄13如果一個性別的個體對母體要求的花費比另一性別更高，那么雌雄兩性的相等投入將導致便宜的性別有更多的后代數(shù)。哺乳類出生時的性比一般雄性偏高，與之相匹配的是雄性的幼體死亡率高于雌性的。出生時資源分配偏雄，并不意味著雄性必然獲得更多的資源。雄性提高了的死亡率水平，降低了雄性在出生后所獲得母體投入的機會，例如乳汁和保護，因而減少了母體對雄仔的平均投入水平。如果一個性別的個體對母體要求的花費比另一性別更高，那么雌雄兩14在擁擠的條件下，雌體間的局域資源競爭很緊張，因而產出雄仔并離開家區(qū)是很有利的，這樣可使生殖成效有更高的提高機遇。在同胞姊妹間存在交配競爭的情況下，母體如果產同樣數(shù)量雄仔和雌仔就會形成浪費，因而性比偏于雌，這叫做局域交配競爭，該現(xiàn)象在許多無脊椎動物中出現(xiàn)。Hamilton（1967）提出局域交配競爭理論：即當局域環(huán)境母代雌體僅有1只時，那么局域環(huán)境內交配的就為兄弟和姐妹，在這種情況下母代雌體傾向于產生更多的雌體，雄體的數(shù)量僅夠與雌體交配，近親繁殖和局域交配競爭造成子代偏雌。在擁擠的條件下，雌體間的局域資源競爭很緊張，因而產出雄仔并離15（3）性選擇（sexualselection）性選擇是由于配偶競爭中生殖成效區(qū)別所引起的。在兩性問對于后代投入的差別越大，為接近高投入性別(一般是雌性)者，低投入性別(一般是雄性)者之間的競爭也就越激烈；高投入性別者的更加挑剔，必然可從低投入性別者那里獲得更好的出價。簡言之，雄性應該是有進攻性的，雌性應該是挑剔性的。性內選擇（intrasexualselection）性間選擇（intersexualselection）（3）性選擇（sexualselection）16雌體對于這類特征的喜好又是怎樣產生的呢?讓步賽理論(handicaptheory)認為，擁有質量好的大尾(或其他奢侈的特征)，表明擁有者必須有好的基因，而弱個體不可能忍受這種能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。Fisher氏私奔模型(Fisher’srunawaymodel)認為，雄性這種誘惑性(epigamic)特征開始被恣意的雌性所選擇，并將繼續(xù)進化，如果雌性基因對挑選特征(如選大尾的)編碼，雄性也會對該特征(如尾的大小)編碼。雌體對于這類特征的喜好又是怎樣產生的呢?17第七章種內與種間關系課件18極樂鳥（天堂鳥）極樂鳥（天堂鳥）19第七章種內與種間關系課件20（4）植物的性別系統(tǒng)雌雄同花：雌雄兩類花：玉米，南瓜雌雄異株：銀杏（4）植物的性別系統(tǒng)21第七章種內與種間關系課件22銀杏果銀杏果23（5）動物的婚配制度

婚配制度是指種群內婚配的種種類型，包括配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時間以及對后代的撫育等。雌配子大、雄配子小，所以每次婚配中雌性的投資大于雄性，加上后代撫育的親代投入(通常由雌性負擔)，雌雄繁殖投資的不平衡性就更明顯。雄性通常可多次與雌性交配，每次投資較小，所以雌性較雄性更加關心交配的成功率，對于交配的選擇也較雄性精細。美國生態(tài)學家Wilson根據(jù)雌雄兩性在婚配中這種投入不平衡性提出：高等動物最常見的婚配制度是一雄多雌制,而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進化而來的。（5）動物的婚配制度24婚配制度的類型單配制多配制

一雄多雌制：海狗一雌多雄制：矩翅水雉決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況。婚配制度的類型253、領域性和社會等級領域(territory)領域行為(territorialbehavior)：鳴叫、氣味標志或特異的姿勢領域性特點：①領域面積隨其占有者的體重而擴大。②領域面積受食物品質的影響，食肉動物的領域面積較同樣體重的食草動物大，且體重越大，這種差別也越大。③領域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。3、領域性和社會等級26

社會等級(socialhierarchy)：或稱支配-從屬(dominant-submissive)關系。社會等級的優(yōu)越性包括優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權。領域性和社會等級是兩類重要的社會性行為，與種群調節(jié)有密切聯(lián)系。社會等級(socialhierarchy)：或稱支配-274、他感作用通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，對其它植物產生直接或間接的影響。他感作用具有重要的生態(tài)學意義：①對農林業(yè)生產和管理具有重要意義。如農業(yè)的歇地現(xiàn)象，早稻根系分泌對-羥基肉桂酸，對早稻幼苗起強烈的抑制作用，連作時則長勢不好，產量降低。

②他感作用對植物群落的種類組成有重要影響，是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。③他感作用是引起植物群落演替的重要內在因素之一。4、他感作用285、集群現(xiàn)象及其生態(tài)學意義（1）集群現(xiàn)象：自然種群在空間分布上往往形成或大或小的群，它是種群利用空間的一種形式。例如，許多海洋魚類在產卵、覓食、越冬洄游時表現(xiàn)出明顯的集群現(xiàn)象，魚群的形狀、大小因種而異。5、集群現(xiàn)象及其生態(tài)學意義29（2）集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學意義集群有利于個體交配與繁殖。集群對種群內各個體間起著很大的互助作用，當魚類遇到外來襲擊者時，可能立即結群進行防衛(wèi)，往往只有離群的個體才被兇猛的襲擊者所捕食。群體的集群索餌也顯示出有利的作用，當魚群中一部分遇到較好的食物環(huán)境時，會停留在這個區(qū)域，其余部分也將以更快的速度圍繞這一地區(qū)環(huán)游，以便都能獲得較好的食物。（2）集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學意義30在游動時可形成有利于游泳的動力學條件，比單獨行動時減低阻力，游泳的效率最高。集群可能改變環(huán)境的化學性質，已有研究證明，魚類在集群條件下比營個體生活時對有毒物質的抵御能力更強，這可能與集群分泌黏液和其他物質以分解或中和毒物有關。（3）集群現(xiàn)象的不利生態(tài)學意義目標大，有造成大量被捕食的危險。具有爭食和食物限制的不利影響。在游動時可形成有利于游泳的動力學條件，比單獨行動時減低阻力，31（4）阿利氏規(guī)律（Allee’slaw)：種群密度過疏或過密對種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一種生物種群都有自己的的最適密度。（4）阿利氏規(guī)律（Allee’slaw)：32

阿利氏規(guī)律的意義：阿利氏規(guī)律對于瀕危滅絕的珍稀動物的保護有指導意義。因此要保護這些珍稀動物，首先要保證其具有一定的密度，若數(shù)量過小或密度過低，就可能導致保護失敗。阿利氏規(guī)律的意義：33二、種間關系（一）種間競爭種間競爭：是生物群落中物種關系的一種形式。是指兩個或更多物種的種群對同一種資源（如空間、食物與營養(yǎng)物質等）的爭奪。同一地區(qū)，種類越多，競爭越激烈；物種越高等，種間競爭愈為常見、激烈，脊椎動物比無脊椎動物競爭激烈，肉食性動物比草食性動物競爭激烈。二、種間關系（一）種間競爭341、高斯假說（Gause’shypothesis)或競爭排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion)1、高斯假說（Gause’shypothesis)或競爭排35親緣關系接近的、具有同樣習性或生活方式的物種不可能長期在同一地區(qū)生活，即完全的競爭者不能共存，因為它們的生態(tài)位沒有差別。如果它們在同一地區(qū)出現(xiàn)，它們必定利用不同食物，或在不同的時間活動，或以其他方式占據(jù)不同的生態(tài)位，否則就不能長期共存。

親緣關系接近的、具有同樣習性或生活方式的物種36高斯假說有兩個例外：（1）環(huán)境因素（天敵和不適宜的氣候及食物關系）的強烈作用，種群被環(huán)境的強烈作用抑制在一個低密度水平上。（2）環(huán)境的不穩(wěn)定性：環(huán)境不斷發(fā)生變動，競爭的結果不能達到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經變化了）。高斯假說有兩個例外：372、洛特卡－沃爾泰勒（Lotka-Voterra）的種間競爭模型

α：物種甲的競爭系數(shù)；β：物種乙的競爭系數(shù)；αN2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時占用；βN1：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時占用。2、洛特卡－沃爾泰勒（Lotka-Voterra）的種間競爭38兩個物種平衡時的條件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/αN1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–β

N1N2=

0,N1=

K2/βN2=

K2,N1=

0兩個物種平衡時的條件dN1/dt=0N139第七章種內與種間關系課件40如我們所知：當物種N1種群（物種1）的環(huán)境容納量為K1時，N1種群中每個個體對自身種群的增長抑制作用為1/K1；同理，N2種群中每個個體對自身種群的增長抑制作用為1/K2。如我們所知：41另外，從（1）、（2）兩個方程以及α、β的定義中可知：N2種群中每個個體對N1種群的影響為：α/K1

N1種群中每個個體對N2種群的影響為：β/K2

因此，當物種2可以抑制物種1時，可以認為，物種2對物種1的影響>物種2對自身的影響，即α/K1>1/K2。整理后得：K2>K1/α。

另外，從（1）、（2）兩個方程以及α42物種1能抑制物種2

（K1>K2/β）物種1不能抑制物種2

（K1

<K2/β）物種2能抑制物種1

（K2>K1/α）兩物種都有可能得勝

（結果3）物種2總是得勝

（結果2）物種2不能抑制物種1

（K2<K1/α）物種1總是得勝

（結果1）兩物種都不能抑制對方

（結果4：穩(wěn)定平衡）物種1能抑制物種2

（K1>K2/β）物種1不能抑制物43第七章種內與種間關系課件44四種可能結果：（1）甲勝乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a（2）乙勝甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a（4）不穩(wěn)定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲勝或乙勝。從這個模型可以看出，在進化發(fā)展過程中，兩個生態(tài)上接近的種類產生劇烈競爭，競爭的結局可能是一個種完全排擠掉另一個種，或者在一定條件下兩個種形成平衡而共存。四種可能結果：453、生態(tài)位基本理論生態(tài)位：是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，它不僅說明生物居住的場所，而且也要說明它要吃什么、被什么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關系，以及它對生物群落發(fā)生的影響等所有方面。也就是說生態(tài)位是某一物種的個體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關系的總和。地位和角色3、生態(tài)位基本理論46

（1）基礎生態(tài)位與實際生態(tài)位基礎生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上最大空間，即沒有種間競爭的種的生態(tài)位。實際生態(tài)位(realizedniche)：當有競爭者時，必定使該物種只占據(jù)基礎生態(tài)位的一部分，這一部分實際占有的生態(tài)空間稱為實際生態(tài)位。競爭種類越多，某物種占有的實際生態(tài)位越小。（1）基礎生態(tài)位與實際生態(tài)位47第七章種內與種間關系課件48第七章種內與種間關系課件49（2）種間競爭與生態(tài)位分化同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時，就因生態(tài)位重疊而產生種間競爭，可能有三種基本情況：①生態(tài)位完全重疊，結果是競爭力強的將競爭力弱的種類排除；②兩個種的生態(tài)位只有部分重疊，各自占有一部分無競爭的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個種可能共存，但競爭優(yōu)勢種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間；③兩個種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可能是已經回避競爭的結果。（2）種間競爭與生態(tài)位分化50（3）生態(tài)位分化（nichedifferentiation)的幾種方式

①棲息地的分化(habitatdifferentiation)例如：美國佐治亞鹽沼中，Ucapugilator棲息于開闊的砂質地，Ucapugnax多棲息于覆蓋沼澤草地泥質地。

②領域的分化(territorialdifferentiation)

例如：北大西洋和北太平洋沿岸海鳥盡管其食性和生殖周期幾乎完全相同，但它們覓食的區(qū)域各有不同：小海鳥(Ptychorhamphusaleuticus)：體形最小，離巢12km覓食；鴿海鳥(Cepphuscolumba)：體形較大，離巢0.2km覓食。（3）生態(tài)位分化（nichedifferentiation51③食性的分化(feedingdifferentiation)親緣關系很近、棲息于同一生境的種類，由于每個種都有自己最偏愛的食物，因此這些近緣種能夠分布在同一生境內。例如：夏威夷珊瑚礁的8種腹足類軟體動物芋螺。③食性的分化(feedingdifferentiatio52

④生理的分化(physiologicaldifferentiation)例如：寄生在海龜(Testudograeca)大腸內的十多種尖尾蟲對氧和二氧化碳的需要不同，與之相關的是對缺氧呼吸和pH值的適應性不同。

④生理的分化(physiologicaldiffere53

⑤體型的分化(body-sizedifferentiation)體形大的動物，需要能量多，但遭受敵害的機會多；體形小的動物，需要能量少，比較容易逃避捕食者。例如：海星Pisasterochraceus:體形較大，具侵略性；海星Leptasteriashexactis:體形較小，能量吸收率較高。

⑤體型的分化(body-sizedifferent54（4）種間競爭與生態(tài)位分化的生態(tài)學意義：在物種進化過程中，生態(tài)位很接近的種類向著占有不同的空間（棲息地分化）、吃不同的食物（食性上的特化）、不同的活動時間（時間分化）和其它生態(tài)習性上分化，以降低競爭的緊張度，競爭的結果是充分利用環(huán)境資源。（4）種間競爭與生態(tài)位分化的生態(tài)學意義：55（5）種間競爭與生態(tài)位分化的理論在生產實踐上的重要意義：①在引種方面為了使移殖成功，要求引入適合當?shù)亍翱丈鷳B(tài)位”的種類；②在養(yǎng)殖生產方面，要充分利用水體立體空間和食物資源，合理搭配養(yǎng)殖的品種，促使系統(tǒng)的能流和物質流渠道暢通，就能取得較好的生態(tài)效益和經濟效益。同時增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

（5）種間競爭與生態(tài)位分化的理論在生產實踐上的重要意義：56（6）小結①如果兩個種在同一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個種終究將被消滅，或被迫改變生態(tài)位。②在一個穩(wěn)定的群落中，沒有任何兩個種是直接的競爭者，因為這些種類的生態(tài)位有差別，所以減少了它們之間的競爭，使自然界形形色色的生物物種各就各位，達到有序的平衡。③群落是一個相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。群落中的種群有其一定的生態(tài)位，在它們對群落的空間、時間、資源等的利用方面，以及相互作用的類型，都趨向于互相補充，而不是直接競爭。因此，由多個種群組成的群落就要比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源，同時可能增強了系統(tǒng)的穩(wěn)定性。（6）小結574、競爭釋放和性狀替換

競爭釋放：在缺乏競爭者時，物種擴張其實際生態(tài)位的現(xiàn)象。

性狀替換：生態(tài)位收縮導致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。4、競爭釋放和性狀替換58第七章種內與種間關系課件59（二）捕食作用食物的重要意義：（1）食物是生物界種間關系的主要內容；（2）食物聯(lián)系是生物群落的基本聯(lián)系；（3）食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的基礎之一；（4）食物聯(lián)系是動物有機體和外界環(huán)境之間的最基本、最普遍的聯(lián)系。（二）捕食作用食物的重要意義：60捕食現(xiàn)象(Predation)：（1）生物群落中一種生物（捕食者）吃另一種生物（被捕食者）的現(xiàn)象。Predatortoprey.（2）寄生現(xiàn)象(Parasitism)：也是一種特殊的捕食現(xiàn)象。Parasitetohost.（3）同類相食(Cannibalism)是一種特殊捕食現(xiàn)象，即捕食者與被食者屬于同一種類，這種現(xiàn)象在海洋生物中也是常見的。同類相食的生物學意義：保持種群穩(wěn)定；保證食物供應。捕食現(xiàn)象(Predation)：611、海洋動物攝食的基本類型和食性分化動物食性的基本類型

（1）按照食物的性質分：

①植食性動物(herbivore)：橈足類，海牛；

②肉食性動物(carnivore)：海星，金槍魚；③食碎屑動物(detritivore)：底層魚類，蟹；④腐食性動物（saprovore)：魚類，蟹；⑤寄生性動物(parasite)：車輪蟲；

⑥雜食性動物(omnivore)：梭魚。1、海洋動物攝食的基本類型和食性分化動物食性的基本類型62舌尾海牛金槍魚三疣梭子蟹梭魚舌尾海牛金槍魚三疣梭子蟹梭魚63（2）按取食方式分：①濾食性動物（filterfeeder)包括：主動濾食（activefilterfeeder)：魚類；被動濾食（inactivefilterfeeder)：貝類。②捕食性（或掠食性）動物(predator)：鯊魚。③嚙食性（或啃食性）動物(grazer)：各種海螺。④食沉積物動物(depositfeeder)：多毛類，海參。（2）按取食方式分：64知錦芋螺白鰭真鯊黃金寶螺知錦芋螺白鰭真鯊黃金寶螺65食性特化（specilization)的適應意義動物食性的特化程度：表示動物取食的食物種類的多少。取食食物種類越少（狹食性動物stenophagous），其特化的程度就越高；取食的食物種類越多（廣食性動物euryphagous），食物的特化程度就越不明顯。食性特化（specilization)的適應意義66動物食性的特化是其對生活條件和種間食物競爭的適應，各有其優(yōu)越性和局限性。

①特化程度是動物對不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應，因此與動物的生活范圍和地理分布有關。②食性特化是對種間關系，特別是種間競爭關系的一種適應。③同一種動物食性會在一定范圍內發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。動物食性的特化是其對生活條件和種間食物競爭的適應672、捕食者和被捕食者的辯證關系捕食者與被食者的種群數(shù)量調節(jié)（1）捕食者對被捕食者的種群數(shù)量能起重大的影響。（2）捕食者對被食者種群的相對穩(wěn)定有重要作用，對被食者的種群調節(jié)起重要作用。①沒有捕食者，被捕食者的種群可能產生劇烈波動。②長期去除捕食者動物，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起后者的過度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面。③捕食者有利于提高被食者的種群素質。（3）被食者的種群數(shù)量變化對捕食者也有影響。2、捕食者和被捕食者的辯證關系68第七章種內與種間關系課件69捕食者與被食者的相互適應（1）捕食者動物的適應形態(tài)結構適應：感覺器官、捕食器官、運動器官、消化器官；生理機能適應：例如分泌不同的消化酶；生態(tài)適應：起居規(guī)律、食譜等；行為適應：例如捕食方式。捕食者與被食者的相互適應70（2）被食者的保護適應

機械保護：體表長刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電等；

化學保護：分泌毒素，例如許多海洋魚類；

保護色：透明(水母類)、變色(適應環(huán)境，比目魚)、隱蔽色(與環(huán)境相同)、警戒色(熱帶毒魚)；

擬態(tài)：體形與體色模仿環(huán)境和天敵；

假死：海參排臟、蟹類自切等。3、捕食者和被食者的協(xié)同進化敵對關系？相互依賴！精明的捕食者?。?）被食者的保護適應71箭毒蛙箭毒蛙72水母烏賊珊瑚魚水母烏賊珊瑚魚73第七章種內與種間關系課件74第七章種內與種間關系課件75捕食者和被捕食者的復雜關系是在生態(tài)系統(tǒng)長期進化過程中形成的。在共同進化中，對于捕食者來說，自然選擇有利于更有效的捕食，而對被食者來說，自然選擇有利于逃避捕食。捕食者和被捕食者的復雜關系是在生態(tài)系763、自然界捕食者對獵物種群大小的影響（1）任一捕食者的作用，只占獵物種群總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物種群僅有微弱影響。如許多捕食者捕食田鼠，蛇僅是捕食者之一，所以去除蛇對田鼠種群數(shù)量影響不大。（2）捕食者只是利用了對象種群中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。

也存在表明捕食者對獵物數(shù)量有明顯影響的大量證據(jù)。最有代表性的是向熱帶島嶼上引入捕食者后所導致的多次種群滅絕。例如，太平洋關島上引入林蛇后，有10種土著鳥消失或數(shù)量大大下降。在這些例子中獵物種群劣勢很大，因為其沒有被捕食的進化歷史，也就沒有發(fā)展相應的反捕食對策。3、自然界捕食者對獵物種群大小的影響774、食草作用（1）食草對植物的危害及植物的補償作用植物被“捕食”而受損害的程度隨損害部位、植物發(fā)育階段的不同而異。另外，植物并不是完全被動地受損害，而是發(fā)展了各種補償機制。如植物的一些枝葉受損害后其自然落葉會減少，整株的光合率可能加強。如果在繁殖期受害，比如大豆，能以增加種子粒重來補償豆莢的損失。另外，動物啃食也可能刺激單位葉面積光合率的提高。4、食草作用78（2）植物的防衛(wèi)反應植物主要以兩種方式來保護自己免道捕食：毒性與差的味道；防御結構。在植物中已發(fā)現(xiàn)成干上萬種有毒次生性化合物。如馬利筋中的強心苷，白車軸草中的氰化物、煙草中的尼古丁、卷心菜中的芥末油。一些次生性化合物無毒，但會降低植物的食物價值。如各種木本植物的成熟葉子中所含的單寧，與蛋白質結合，使其難以被捕食者腸道吸收。同樣番茄植物產生蛋白酶抑制因子，可抑制草食者腸道中的蛋白酶。被食草動物脫過葉子的植物，其次生化合物水平會提高。（2）植物的防衛(wèi)反應79（3）植物與食草動物種群的相互動態(tài)（3）植物與食草動物種群的相互動態(tài)80第七章種內與種間關系課件81（三）寄生與共生關系1、寄生寄生是指一個種(寄生物)寄居于另一個種(寄主)的體內或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質獲取營養(yǎng)而生存。寄生物可以分為兩大類：微寄生物，在寄主體內或表面繁殖；大寄生物，在寄主體內或表面生長，但不繁殖。食生物者食尸動物

（三）寄生與共生關系1、寄生82（1）寄生物與寄主的相互適應與協(xié)同進化許多寄生動物的神經系統(tǒng)和感官系統(tǒng)都退化。強大的繁殖力和相應發(fā)達的生殖器官，有復雜的生活史。寄主被寄生物感染后會發(fā)生強烈的反應。如脊椎動物被微寄生物感染后會產生強烈的免疫反應：T細胞免疫反應；B細胞免疫反應。行為對策對降低寄生水平也很重要。許多脊椎動物具備整理毛或羽的行為，有效地去除了外寄生物。遷移、躲避。植物出現(xiàn)局域細胞死亡。（1）寄生物與寄主的相互適應與協(xié)同進化83（2）寄生物與寄主種群相互動態(tài)（2）寄生物與寄主種群相互動態(tài)84第七章種內與種間關系課件85（3）社會性寄生物種內窩寄生：寄生雌體在其他個體巢中產下一些卵后，寄主雌體的典型反應是減少自身隨后的產卵數(shù)量。種間窩寄生：將蛋下在其他種鳥的巢中。杜鵑鳥在寄主巢中下一個蛋、并將寄主巢中原來的一個蛋扔掉，從而保持窩中卵數(shù)量。（3）社會性寄生物86（4）海洋動物之間的寄生現(xiàn)象異種寄生：不同的種類之間的寄生現(xiàn)象，例如蔓足類寄生于蟹類的腹部。同種寄生：寄生于同種類體內或體表，異性寄生利于繁殖。例如：琵琶魚（鮟鱇）。（4）海洋動物之間的寄生現(xiàn)象87

魚錨蟲屬于線形動物，固著在魚體其吻部特化分叉呈錨狀，使宿無法藉由摩擦方式去除，終其一生藉由宿主體液維生，照片中的魚醫(yī)生—隆頭魚科的藍帶裂唇鯛則擔負珊瑚礁清除寄生蟲腳色。魚錨蟲屬于線形動物，固著在魚體其吻部特化分叉88

密棘鮟鱇的雌魚遠大于雄魚，大的為雌魚，全長1－1.2米，小的為雄魚，只有8－16厘米，雄魚寄生在雌魚身上而生活。雄魚遇到雌魚時就咬住不放，不久就成為雌魚身體的一部分。上圖雌魚像腹鰭的部分就是寄生的雄魚。密棘鮟鱇的雌魚遠大于雄魚，大的為雌魚，全長1892、共生現(xiàn)象（symbiosis)

兩個不同生物種之間除了捕食者和被食者的食物關系外，還有一些關系密切程度不同的組合，這些組合關系有的是對雙方無害，而更多的是對雙方或其中一方有利，這種兩個不同物種之間的各種組合關系總稱為共生現(xiàn)象。2、共生現(xiàn)象（symbiosis)90（1）共生現(xiàn)象的類別共棲（commensalism)：一方受益，另一方不受害。獲益的一方稱為共棲者，是主動的；另一方為宿主，是被動的。共棲者生活在宿主體表：例如扇貝體表常有海鞘等附著；共棲者生活在宿主體內（呼吸腔、消化道、或開口于體外的其它內腔）偕老同穴(Euplectellaoweni)的水管腔內常有一對儷蝦(spongicolavenusta)共棲。（1）共生現(xiàn)象的類別共棲（commensalism)：一方受91互利(mutualism)：相互受益、相互依存。例如寄居蟹上附著?？＜纳╬arasitism)：寄主（host），寄生者（parasite)。例如許多魚類體表有車輪蟲等寄生蟲。偏害（amensalism)：一方受抑制，另一方不受影響。例如貽貝體內有寄居蟹生存。原始合作（protocooperation)：互受其益，但二者之間并非是不能分離。例如裂唇魚(Labriodesdimidiatus)專吃一些魚類口腔內和鰓部的寄生蟲，起清潔工作用?；ダ?mutualism)：相互受益、相互依存。例如寄居蟹上92（2）藻類-藻類之間的共生關系藍藻與硅藻共生：熱帶海區(qū)的藍藻具有固氮作用，因而增加了硅藻的營養(yǎng)鹽供應，從而使生活在氮源經常貧乏的熱帶海區(qū)的硅藻大陸繁殖。例如：藍藻念珠藻科的胞內植生藻(Richeliaintracellularis)可在硅藻根管藻(Rhizosolenia)和梯形藻(Climlacodium)的細胞內共生，也可在角毛藻(Chaetoceros)細胞外附著。（2）藻類-藻類之間的共生關系藍藻與硅藻共生：熱帶海區(qū)的93第七章種內與種間關系課件94（3）藻類-動物之間的共生關系1、形態(tài)和功能變化：甲藻共生后失去鞭毛，縱溝消失，細胞壁變薄等，分離后單獨培養(yǎng)重新生出自由生活時的典型結構；共生的珊瑚觸手縮短，捕食效率降低；共生的動物生活在淺水，吸收足夠的光線。2、生態(tài)學意義：互利關系，藻類從宿主得到營養(yǎng)鹽，宿主從藻類得到O2和能量物質。（3）藻類-動物之間的共生關系1、形態(tài)和功能變化：95第七章種內與種間關系課件96（4）動物-動物之間的共生關系共棲外共棲者(epizoite)：生活在其它動物的體表；內共棲者(endozoite)：生活在其它動物的體內；

隨機共棲：例如貽貝體表經常附著水螅類、海鞘類等；專性共棲：共棲者尋找特定的宿主，例如纖毛蟲Ellobiophyradonocis只選擇雙殼類Danaxvittalus的鰓上生活。（4）動物-動物之間的共生關系97通常，共棲者是獲益的一方，與獲取食物有關系，也與生活空間、基底、庇護和攜播有關。例如隱藏在水母和?？|手間的小魚既可以在遇敵時得到保護，又可從宿主獲得殘食；鮣魚吸附在鯊魚或海龜?shù)母姑?，可攝食鯊魚或海龜?shù)氖澄餁堭D；豆蟹寄居在軟體動物的外套腔內也可以將宿主作為掩蔽和攝食場所。通常，共棲者是獲益的一方，與獲取食物有關系，也與98第七章種內與種間關系課件99白條?？~白條?？~100海洋動物之間的互利現(xiàn)象海蟹背上的?？?；隆頭魚Labroidesspp.的清潔工作用；魚類和頭足類體內的發(fā)光細菌。海洋動物之間的互利現(xiàn)象101

?？L在螺殼上，可隨著寄居蟹的行動，捕獲食物，同時也吃寄居蟹剩下的食物，而不至于挨餓。?？砩祥L有刺細胞，能分泌毒汁，驅逐敵害，保護了寄居蟹。

?？L在螺殼上，可隨著寄居蟹的行動，捕獲食物，同時也102隆頭魚和黑斑河鲀隆頭魚和黑斑河鲀103第七章種內與種間關系第七章種內與種間關系104第七章種內與種間關系課件105第七章種內與種間關系課件106一、種內關系種內關系(intraspecificrelationship)種間競爭(intraspecificcompetition)有些種內關系對某一特定個體來說是不利的，而對整個種群來說是有利的。一、種內關系種內關系(intraspecificrelat1071、密度效應（植物）（1）最后產量恒值法則(lawofconstantfinalyield)：不管初始播種密度如何，在一定范圍內，當條件相同時，植物的最后產量差不多總是一樣的。在高密度情況下，植株之間對光、水、營養(yǎng)物等資源的競爭十分激烈。在資源有限時，植株的生長率降低，個體變小。1、密度效應（植物）108（2）-3/2自疏法則

隨著播種密度的提高，種內競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，也影響到植株的存活率。同樣在年齡相等的固著性動物群體中，競爭個體不能逃避，競爭結果典型的也是使較少量的較大個體存活下來。這一過程叫做自疏(self-thinning)。（2）-3/2自疏法則109第七章種內與種間關系課件1102、性別生態(tài)學(ecologyofsex)（1）兩性細胞結合與有性繁殖自體受精和異體受精無性繁殖優(yōu)越性：①可迅速增殖，占領暫時性新棲息地；②母體所產的后代都帶有母本的整個基因組，因此給下代復制的基因組是有性繁殖的兩倍。有性生殖混合或重組了雙親的基因組，導致產生遺傳上易變的配子，并轉而產生遺傳上易變的后代。遺傳新物質的產生，使受自然選擇作用的種群的遺傳變異保持高水平，使種群在不良環(huán)境下至少能保證少數(shù)個體生存下來，并獲得繁殖后代的機會。2、性別生態(tài)學(ecologyofsex)111第七章種內與種間關系課件112第七章種內與種間關系課件113美國生態(tài)學家T．H．Hamilton(1980)提出了一種假說：營有性繁殖的物種之間的競爭和捕食者—獵物間相互作用是使有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。紅皇后效應(RedQueenEffect)：病原生物在生存競爭過程中不斷進攻遺傳上一致的宿主種群并將其淘汰，而只有那些具不斷交化的、進行有性繁殖的基因型的宿主能存活下來；宿主的多型又進而使病原體生物同樣也進行有性繁殖、這樣才能使病原體生物保持有進攻多變型宿主的能力。美國生態(tài)學家T．H．Hamilton(1980)提出了一種假114（2）性比性比通常以種群中雄體對雌體的相對數(shù)來表示，如雌雄個體數(shù)相等，性比即為1：1。性比也可以用雄體占種群總數(shù)的比例來表示，如雌雄數(shù)相等，其比例為0.5。Fisher氏性比理論（Fisher’ssexratiotheory）：大多數(shù)生物種群的性比傾向于1：1。這種傾向的進化原因叫做Fisher性比理論。（2）性比115假如雄比雌少，每個雄體將與多個雌體交配并產出許多后代，因此雄性適合度將比雌性的高；如果是相反的情況，雌體數(shù)少，那么雌性適合度將超過雄性。由此我們可以預期，任何性比上的偏離都會被進化所糾正。如果母體偏向于生產性別較少的后代，母體的適合度就比較高。這就是稀少型有利的例子。Fisher氏性比理論認為，雌雄兩性應該有相等投人，這是稀少型有利的結果。假如雄比雌少，每個雄體將與多個雌體交配并產出許多后代，因此雄116如果一個性別的個體對母體要求的花費比另一性別更高，那么雌雄兩性的相等投入將導致便宜的性別有更多的后代數(shù)。哺乳類出生時的性比一般雄性偏高，與之相匹配的是雄性的幼體死亡率高于雌性的。出生時資源分配偏雄，并不意味著雄性必然獲得更多的資源。雄性提高了的死亡率水平，降低了雄性在出生后所獲得母體投入的機會，例如乳汁和保護，因而減少了母體對雄仔的平均投入水平。如果一個性別的個體對母體要求的花費比另一性別更高，那么雌雄兩117在擁擠的條件下，雌體間的局域資源競爭很緊張，因而產出雄仔并離開家區(qū)是很有利的，這樣可使生殖成效有更高的提高機遇。在同胞姊妹間存在交配競爭的情況下，母體如果產同樣數(shù)量雄仔和雌仔就會形成浪費，因而性比偏于雌，這叫做局域交配競爭，該現(xiàn)象在許多無脊椎動物中出現(xiàn)。Hamilton（1967）提出局域交配競爭理論：即當局域環(huán)境母代雌體僅有1只時，那么局域環(huán)境內交配的就為兄弟和姐妹，在這種情況下母代雌體傾向于產生更多的雌體，雄體的數(shù)量僅夠與雌體交配，近親繁殖和局域交配競爭造成子代偏雌。在擁擠的條件下，雌體間的局域資源競爭很緊張，因而產出雄仔并離118（3）性選擇（sexualselection）性選擇是由于配偶競爭中生殖成效區(qū)別所引起的。在兩性問對于后代投入的差別越大，為接近高投入性別(一般是雌性)者，低投入性別(一般是雄性)者之間的競爭也就越激烈；高投入性別者的更加挑剔，必然可從低投入性別者那里獲得更好的出價。簡言之，雄性應該是有進攻性的，雌性應該是挑剔性的。性內選擇（intrasexualselection）性間選擇（intersexualselection）（3）性選擇（sexualselection）119雌體對于這類特征的喜好又是怎樣產生的呢?讓步賽理論(handicaptheory)認為，擁有質量好的大尾(或其他奢侈的特征)，表明擁有者必須有好的基因，而弱個體不可能忍受這種能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。Fisher氏私奔模型(Fisher’srunawaymodel)認為，雄性這種誘惑性(epigamic)特征開始被恣意的雌性所選擇，并將繼續(xù)進化，如果雌性基因對挑選特征(如選大尾的)編碼，雄性也會對該特征(如尾的大小)編碼。雌體對于這類特征的喜好又是怎樣產生的呢?120第七章種內與種間關系課件121極樂鳥（天堂鳥）極樂鳥（天堂鳥）122第七章種內與種間關系課件123（4）植物的性別系統(tǒng)雌雄同花：雌雄兩類花：玉米，南瓜雌雄異株：銀杏（4）植物的性別系統(tǒng)124第七章種內與種間關系課件125銀杏果銀杏果126（5）動物的婚配制度

婚配制度是指種群內婚配的種種類型，包括配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時間以及對后代的撫育等。雌配子大、雄配子小，所以每次婚配中雌性的投資大于雄性，加上后代撫育的親代投入(通常由雌性負擔)，雌雄繁殖投資的不平衡性就更明顯。雄性通常可多次與雌性交配，每次投資較小，所以雌性較雄性更加關心交配的成功率，對于交配的選擇也較雄性精細。美國生態(tài)學家Wilson根據(jù)雌雄兩性在婚配中這種投入不平衡性提出：高等動物最常見的婚配制度是一雄多雌制,而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進化而來的。（5）動物的婚配制度127婚配制度的類型單配制多配制

一雄多雌制：海狗一雌多雄制：矩翅水雉決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況?；榕渲贫鹊念愋?283、領域性和社會等級領域(territory)領域行為(territorialbehavior)：鳴叫、氣味標志或特異的姿勢領域性特點：①領域面積隨其占有者的體重而擴大。②領域面積受食物品質的影響，食肉動物的領域面積較同樣體重的食草動物大，且體重越大，這種差別也越大。③領域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。3、領域性和社會等級129

社會等級(socialhierarchy)：或稱支配-從屬(dominant-submissive)關系。社會等級的優(yōu)越性包括優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權。領域性和社會等級是兩類重要的社會性行為，與種群調節(jié)有密切聯(lián)系。社會等級(socialhierarchy)：或稱支配-1304、他感作用通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，對其它植物產生直接或間接的影響。他感作用具有重要的生態(tài)學意義：①對農林業(yè)生產和管理具有重要意義。如農業(yè)的歇地現(xiàn)象，早稻根系分泌對-羥基肉桂酸，對早稻幼苗起強烈的抑制作用，連作時則長勢不好，產量降低。

②他感作用對植物群落的種類組成有重要影響，是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。③他感作用是引起植物群落演替的重要內在因素之一。4、他感作用1315、集群現(xiàn)象及其生態(tài)學意義（1）集群現(xiàn)象：自然種群在空間分布上往往形成或大或小的群，它是種群利用空間的一種形式。例如，許多海洋魚類在產卵、覓食、越冬洄游時表現(xiàn)出明顯的集群現(xiàn)象，魚群的形狀、大小因種而異。5、集群現(xiàn)象及其生態(tài)學意義132（2）集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學意義集群有利于個體交配與繁殖。集群對種群內各個體間起著很大的互助作用，當魚類遇到外來襲擊者時，可能立即結群進行防衛(wèi)，往往只有離群的個體才被兇猛的襲擊者所捕食。群體的集群索餌也顯示出有利的作用，當魚群中一部分遇到較好的食物環(huán)境時，會停留在這個區(qū)域，其余部分也將以更快的速度圍繞這一地區(qū)環(huán)游，以便都能獲得較好的食物。（2）集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學意義133在游動時可形成有利于游泳的動力學條件，比單獨行動時減低阻力，游泳的效率最高。集群可能改變環(huán)境的化學性質，已有研究證明，魚類在集群條件下比營個體生活時對有毒物質的抵御能力更強，這可能與集群分泌黏液和其他物質以分解或中和毒物有關。（3）集群現(xiàn)象的不利生態(tài)學意義目標大，有造成大量被捕食的危險。具有爭食和食物限制的不利影響。在游動時可形成有利于游泳的動力學條件，比單獨行動時減低阻力，134（4）阿利氏規(guī)律（Allee’slaw)：種群密度過疏或過密對種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一種生物種群都有自己的的最適密度。（4）阿利氏規(guī)律（Allee’slaw)：135

阿利氏規(guī)律的意義：阿利氏規(guī)律對于瀕危滅絕的珍稀動物的保護有指導意義。因此要保護這些珍稀動物，首先要保證其具有一定的密度，若數(shù)量過小或密度過低，就可能導致保護失敗。阿利氏規(guī)律的意義：136二、種間關系（一）種間競爭種間競爭：是生物群落中物種關系的一種形式。是指兩個或更多物種的種群對同一種資源（如空間、食物與營養(yǎng)物質等）的爭奪。同一地區(qū)，種類越多，競爭越激烈；物種越高等，種間競爭愈為常見、激烈，脊椎動物比無脊椎動物競爭激烈，肉食性動物比草食性動物競爭激烈。二、種間關系（一）種間競爭1371、高斯假說（Gause’shypothesis)或競爭排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion)1、高斯假說（Gause’shypothesis)或競爭排138親緣關系接近的、具有同樣習性或生活方式的物種不可能長期在同一地區(qū)生活，即完全的競爭者不能共存，因為它們的生態(tài)位沒有差別。如果它們在同一地區(qū)出現(xiàn)，它們必定利用不同食物，或在不同的時間活動，或以其他方式占據(jù)不同的生態(tài)位，否則就不能長期共存。

親緣關系接近的、具有同樣習性或生活方式的物種139高斯假說有兩個例外：（1）環(huán)境因素（天敵和不適宜的氣候及食物關系）的強烈作用，種群被環(huán)境的強烈作用抑制在一個低密度水平上。（2）環(huán)境的不穩(wěn)定性：環(huán)境不斷發(fā)生變動，競爭的結果不能達到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經變化了）。高斯假說有兩個例外：1402、洛特卡－沃爾泰勒（Lotka-Voterra）的種間競爭模型

α：物種甲的競爭系數(shù)；β：物種乙的競爭系數(shù)；αN2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時占用；βN1：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時占用。2、洛特卡－沃爾泰勒（Lotka-Voterra）的種間競爭141兩個物種平衡時的條件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/αN1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–β

N1N2=

0,N1=

K2/βN2=

K2,N1=

0兩個物種平衡時的條件dN1/dt=0N1142第七章種內與種間關系課件143如我們所知：當物種N1種群（物種1）的環(huán)境容納量為K1時，N1種群中每個個體對自身種群的增長抑制作用為1/K1；同理，N2種群中每個個體對自身種群的增長抑制作用為1/K2。如我們所知：144另外，從（1）、（2）兩個方程以及α、β的定義中可知：N2種群中每個個體對N1種群的影響為：α/K1

N1種群中每個個體對N2種群的影響為：β/K2

因此，當物種2可以抑制物種1時，可以認為，物種2對物種1的影響>物種2對自身的影響，即α/K1>1/K2。整理后得：K2>K1/α。

另外，從（1）、（2）兩個方程以及α145物種1能抑制物種2

（K1>K2/β）物種1不能抑制物種2

（K1

<K2/β）物種2能抑制物種1

（K2>K1/α）兩物種都有可能得勝

（結果3）物種2總是得勝

（結果2）物種2不能抑制物種1

（K2<K1/α）物種1總是得勝

（結果1）兩物種都不能抑制對方

（結果4：穩(wěn)定平衡）物種1能抑制物種2

（K1>K2/β）物種1不能抑制物146第七章種內與種間關系課件147四種可能結果：（1）甲勝乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a（2）乙勝甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a（4）不穩(wěn)定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲勝或乙勝。從這個模型可以看出，在進化發(fā)展過程中，兩個生態(tài)上接近的種類產生劇烈競爭，競爭的結局可能是一個種完全排擠掉另一個種，或者在一定條件下兩個種形成平衡而共存。四種可能結果：1483、生態(tài)位基本理論生態(tài)位：是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，它不僅說明生物居住的場所，而且也要說明它要吃什么、被什么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關系，以及它對生物群落發(fā)生的影響等所有方面。也就是說生態(tài)位是某一物種的個體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關系的總和。地位和角色3、生態(tài)位基本理論149

（1）基礎生態(tài)位與實際生態(tài)位基礎生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上最大空間，即沒有種間競爭的種的生態(tài)位。實際生態(tài)位(realizedniche)：當有競爭者時，必定使該物種只占據(jù)基礎生態(tài)位的一部分，這一部分實際占有的生態(tài)空間稱為實際生態(tài)位。競爭種類越多，某物種占有的實際生態(tài)位越小。（1）基礎生態(tài)位與實際生態(tài)位150第七章種內與種間關系課件151第七章種內與種間關系課件152（2）種間競爭與生態(tài)位分化同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時，就因生態(tài)位重疊而產生種間競爭，可能有三種基本情況：①生態(tài)位完全重疊，結果是競爭力強的將競爭力弱的種類排除；②兩個種的生態(tài)位只有部分重疊，各自占有一部分無競爭的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個種可能共存，但競爭優(yōu)勢種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間；③兩個種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可能是已經回避競爭的結果。（2）種間競爭與生態(tài)位分化153（3）生態(tài)位分化（nichedifferentiation)的幾種方式

①棲息地的分化(habitatdifferentiation)例如：美國佐治亞鹽沼中，Ucapugilator棲息于開闊的砂質地，Ucapugnax多棲息于覆蓋沼澤草地泥質地。

②領域的分化(territorialdifferentiation)

例如：北大西洋和北太平洋沿岸海鳥盡管其食性和生殖周期幾乎完全相同，但它們覓食的區(qū)域各有不同：小海鳥(Ptychorhamphusaleuticus)：體形最小，離巢12km覓食；鴿海鳥(Cepphuscolumba)：體形較大，離巢0.2km覓食。（3）生態(tài)位分化（nichedifferentiation154③食性的分化(feedingdifferentiation)親緣關系很近、棲息于同一生境的種類，由于每個種都有自己最偏愛的食物，因此這些近緣種能夠分布在同一生境內。例如：夏威夷珊瑚礁的8種腹足類軟體動物芋螺。③食性的分化(feedingdifferentiatio155

④生理的分化(physiologicaldifferentiation)例如：寄生在海龜(Testudograeca)大腸內的十多種尖尾蟲對氧和二氧化碳的需要不同，與之相關的是對缺氧呼吸和pH值的適應性不同。

④生理的分化(physiologicaldiffere156

⑤體型的分化(body-sizedifferentiation)體形大的動物，需要能量多，但遭受敵害的機會多；體形小的動物，需要能量少，比較容易逃避捕食者。例如：海星Pisasterochraceus:體形較大，具侵略性；海星Leptasteriashexactis:體形較小，能量吸收率較高。

⑤體型的分化(body-sizedifferent157（4）種間競爭與生態(tài)位分化的生態(tài)學意義：在物種進化過程中，生態(tài)位很接近的種類向著占有不同的空間（棲息地分化）、吃不同的食物（食性上的特化）、不同的活動時間（時間分化）和其它生態(tài)習性上分化，以降低競爭的緊張度，競爭的結果是充分利用環(huán)境資源。（4）種間競爭與生態(tài)位分化的生態(tài)學意義：158（5）種間競爭與生態(tài)位分化的理論在生產實踐上的重要意義：①在引種方面為了使移殖成功，要求引入適合當?shù)亍翱丈鷳B(tài)位”的種類；②在養(yǎng)殖生產方面，要充分利用水體立體空間和食物資源，合理搭配養(yǎng)殖的品種，促使系統(tǒng)的能流和物質流渠道暢通，就能取得較好的生態(tài)效益和經濟效益。同時增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

（5）種間競爭與生態(tài)位分化的理論在生產實踐上的重要意義：159（6）小結①如果兩個種在同一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個種終究將被消滅，或被迫改變生態(tài)位。②在一個穩(wěn)定的群落中，沒有任何兩個種是直接的競爭者，因為這些種類的生態(tài)位有差別，所以減少了它們之間的競爭，使自然界形形色色的生物物種各就各位，達到有序的平衡。③群落是一個相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。群落中的種群有其一定的生態(tài)位，在它們對群落的空間、時間、資源等的利用方面，以及相互作用的類型，都趨向于互相補充，而不是直接競爭。因此，由多個種群組成的群落就要比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源，同時可能增強了系統(tǒng)的穩(wěn)定性。（6）小結1604、競爭釋放和性狀替換

競爭釋放：在缺乏競爭者時，物種擴張其實際生態(tài)位的現(xiàn)象。

性狀替換：生態(tài)位收縮導致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。4、競爭釋放和性狀替換161第七章種內與種間關系課件162（二）捕食作用食物的重要意義：（1）食物是生物界種間關系的主要內容；（2）食物聯(lián)系是生物群落的基本聯(lián)系；（3）食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的基礎之一；（4）食物聯(lián)系是動物有機體和外界環(huán)境之間的最基本、最普遍的聯(lián)系。（二）捕食作用食物的重要意義：163捕食現(xiàn)象(Predation)：（1）生物群落中一種生物（捕食者）吃另一種生物（被捕食者）的現(xiàn)象。Predatortoprey.（2）寄生現(xiàn)象(Parasitism)：也是一種特殊的捕食現(xiàn)象。Parasitetohost.（3）同類相食(Cannibalism)是一種特殊捕食現(xiàn)象，即捕食者與被食者屬于同一種類，這種現(xiàn)象在海洋生物中也是常見的。同類相食的生物學意義：保持種群穩(wěn)定；保證食物供應。捕食現(xiàn)象(Predation)：1641、海洋動物攝食的基本類型和食性分化動物食性的基本類型

（1）按照食物的性質分：

①植食性動物(herbivore)：橈足類，海牛；

②肉食性動物(carnivore)：海星，金槍魚；③食碎屑動物(detritivore)：底層魚類，蟹；④腐食性動物（saprovore)：魚類，蟹；⑤寄生性動物(parasite)：車輪蟲；

⑥雜食性動物(omnivore)：梭魚。1、海洋動物攝食的基本類型和食性分化動物食性的基本類型165舌尾海牛金槍魚三疣梭子蟹梭魚舌尾海牛金槍魚三疣梭子蟹梭魚166（2）按取食方式分：①濾食性動物（filterfeeder)包括：主動濾食（activefilterfeeder)：魚類；被動濾食（inactivefilterfeeder)：貝類。②捕食性（或掠食性）動物(predator)：鯊魚。③嚙食性（或啃食性）動物(grazer)：各種海螺。④食沉積物動物(depositfeeder)：多毛類，海參。（2）按取食方式分：167知錦芋螺白鰭真鯊黃金寶螺知錦芋螺白鰭真鯊黃金寶螺168食性特化（specilization)的適應意義動物食性的特化程度：表示動物取食的食物種類的多少。取食食物種類越少（狹食性動物stenophagous），其特化的程度就越高；取食的食物種類越多（廣食性動物euryphagous），食物的特化程度就越不明顯。食性特化（specilization)的適應意義169動物食性的特化是其對生活條件和種間食物競爭的適應，各有其優(yōu)越性和局限性。

①特化程度是動物對不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應，因此與動物的生活范圍和地理分布有關。②食性特化是對種間關系，特別是種間競爭關系的一種適應。③同一種動物食性會在一定范圍內發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。動物食性的特化是其對生活條件和種間食物競爭的適應1702、捕食者和被捕食者的辯證關系捕食者與被食者的種群數(shù)量調節(jié)（1）捕食者對被捕食者的種群數(shù)量能起重大的影響。（2）捕食者對被食者種群的相對穩(wěn)定有重要作用，對被食者的種群調節(jié)起重要作用。①沒有捕食者，被捕食者的種群可能產生劇烈波動。②長期去除捕食者動物，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起后者的過度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面。③捕食者有利于提高被食者的種群素質。（3）被食者的種群數(shù)量變化對捕食者也有影響。2、捕食者和被捕食者的辯證關系171第七章種內與種間關系課件172捕食者與被食者的相互適應（1）捕食者動物的適應形態(tài)結構適應：感覺器官、捕食器官、運動器官、消化器官；生理機能適應：例如分泌不同的消化酶；生態(tài)適應：起居規(guī)律、食譜等；行為適應：例如捕食方式。捕食者與被食者的相互適應173（2）被食者的保護適應

機械保護：體表長刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電等；

化學保護：分泌毒素，例如許多海洋魚類；

保護色：透明(水母類)、變色(適應環(huán)境，比目魚)、隱蔽色(與環(huán)境相同)、警戒色(熱帶毒魚)；

擬態(tài)：體形與體色模仿環(huán)境和天敵；

假死：海參排臟、蟹類自切等。3、捕食者和被食者的協(xié)同進化敵對關系？相互依賴！精明的捕食者?。?）被食者的保護適應174箭毒蛙箭毒蛙175水母烏賊珊瑚魚水母烏賊珊瑚魚176第七章種內與種間關系課件177第七章種內與種間關系課件178捕食者和被捕食者的復雜關系是在生態(tài)系統(tǒng)長期進化過程中形成的。在共同進化中，對于捕食者來說，自然選擇有利于更有效的捕食，而對被食者來說，自然選擇有利于逃避捕食。捕食者和被捕食者的復雜關系是在生態(tài)系1793、自然界捕食者對獵物種群大小的影響（1）任一捕食者的作用，只占獵物種群總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物種群僅有微弱影響。如許多捕食者捕食田鼠，蛇僅是捕食者之一，所以去除蛇對田鼠種群數(shù)量影響不大。（2）捕食者只是利用了對象種群中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。

也存在表明捕食者對獵物數(shù)量有明顯影響的大量證據(jù)。最有代表性的是向熱帶島嶼上引入捕食者后所導致的多次種群滅絕。例如，太平洋關島上引入林蛇后，有10種土著鳥消失或數(shù)量大大下降。在這些例子中獵物種群劣勢很大，因為其沒有被捕食的進化歷史，也就沒有發(fā)展相應的反捕食對策。3、自然界捕食者對獵物種群大小的影響1804、食草作用（1）食草對植物的危害及植物的補償作用植物被“捕食”而受損害的程度隨損害部位、植物發(fā)育階段的不同而異。另外，植物并不是完全被動地受損害，而是發(fā)展了各種補償機制。如植物的一些枝葉受損害后其自然落葉會減少，整株的光合率可能加強。如果在繁殖期受害，比如大豆，能以增加種子粒重來補償豆莢的損失。另外，動物啃食也可能刺激單位葉面積光合率的提高。4、食草作用181（2）植物的防衛(wèi)反應植物主要以兩種方式來保護自己免道捕食：毒性與差的味道；防御結構。在植物中已發(fā)現(xiàn)成干上萬種有毒次生性化合物。如馬利筋中的強心苷，白車軸草中的氰化物、煙草中的尼古丁、卷心菜中的芥末油。一些次生性化合物無毒，但會降低植物的食物價值。如各種木本植物的成熟葉子中所含的單寧，與蛋白質結合，使其難以被捕食者腸道吸收。同樣番茄植物產生蛋白酶抑制因子，可抑制草食者腸