群體改良與輪回選擇

群體改良與輪回選擇玉米育種途徑和方法----輪回選擇

什么是輪回選擇呢？輪回選擇主要用來改良育種材料的遺傳基礎(chǔ)，提高群體的平均值，保持群體內(nèi)豐富的遺傳變異，以供近一步選擇之用。輪回選擇是現(xiàn)代的植物育種工作不僅是要在當(dāng)前培育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗的農(nóng)作物新品種，更要考慮到能在長遠(yuǎn)的時期內(nèi)在保持現(xiàn)有的品種資源的遺傳變異的基礎(chǔ)上，進一步豐富作物的遺傳基礎(chǔ)，以便為今后長遠(yuǎn)的育種目標(biāo)服務(wù)。輪回選擇的主要目的是什么？輪回選擇在于為育種家提供改良了的種質(zhì)，使其中有利的等位基因頻率得到提高。同時，還可以改良種質(zhì)的適應(yīng)性，使其適應(yīng)本地的環(huán)境條件而良好的生長，成為新的種質(zhì)資源。我們育種工作中，目前育種工作者常用的方法是系譜法，盡管育成的品種能基本上滿足生產(chǎn)和生活的要求，但育成的品種的遺傳基礎(chǔ)非常狹窄，加之各個育種單位在進行新品種選育的工作中，所利用的種質(zhì)基本上雷同，使得當(dāng)前生產(chǎn)上大面積種植的品種的遺傳基礎(chǔ)單一。另一方面，在育種工作中，育種工作者面臨的性狀大多數(shù)是數(shù)量性狀，由大量的基因控制的。而育種工作中，常用的育種方法是雜交育種的系譜法，這對數(shù)量性狀的選擇是非常不利的。從理論上講，如果決定某一數(shù)量性狀的基因有20對，在一個雜交后代群體中，出現(xiàn)20對基因位點均為有利純合基因的概率只有（1/4）20，為了選育出這樣一個個體，所需種植的群體是非常大的。采用常規(guī)的育種方法是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能達到這個目的的。也就是說：不可能將所有的符合要求的優(yōu)良基因集中到一個個體內(nèi)。因此作物遺傳育種工作者必須制定出一個育種方案，這個方案既不需要種植很大的群體以供選擇，又能使群體中的優(yōu)良基因的頻率不斷提高，優(yōu)良基因的集中程度不斷加大，從而使育種工作者能夠選育出優(yōu)良基因較多的個體。輪回選擇就是具有這種特點的育種方案。輪回選擇是創(chuàng)造群體改良的一種方法，這種方法包括從原始群體中根據(jù)一定的目標(biāo)性狀選擇一定數(shù)量的個體，并在以后的世代中使它們重組，以產(chǎn)生新的群體，在此基礎(chǔ)上，再重復(fù)上述過程，從而創(chuàng)造優(yōu)良基因頻率較高（或具有豐富基因儲備）的改良群體。輪回選擇的基本概念在于：通過對群體中個體的選擇和雜交重組，不斷打破原有群體的遺傳平衡，再通過隨機交配使其達到新的平衡，這樣，使群體中的優(yōu)良基因頻率不斷改變。群體不斷得到改良。輪回選擇包括三個過程：

1、產(chǎn)生后代系；

2、在設(shè)置重復(fù)的試驗區(qū)域內(nèi)評價后代系3、選出優(yōu)良的后代系進行雜交重組合成改良群體。（這種選擇方法結(jié)合了個體選擇和混合選擇的優(yōu)點，在選擇的過程中，凡發(fā)現(xiàn)優(yōu)良的后代系可通過自交培育成自交系，在對測交種的比較試驗中，可選育出優(yōu)良的雜交種，經(jīng)改良的群體如符合生產(chǎn)的要求可以直接用于生產(chǎn)。輪回選擇克服了通常選育自交系工作中，由于嚴(yán)格的自交（或近親繁殖）使基因型迅速純合從而限制了基因的分離和重組的缺點，它變嚴(yán)格的近親繁殖為適度的近親繁殖，使得基因型緩慢地接近純合，這樣，通過反復(fù)的分離、重組，就可能有效地打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，增加優(yōu)良基因的重組的機會，使群體中優(yōu)良基因的頻率不斷提高。）輪回選擇它不僅包括了群體的改良，也包括了在群體改良的基礎(chǔ)上選育自交系和組配雜交種，所以說：輪回選擇不是單一的育種手段，而是一套完整的育種體系。輪回選擇的原理是怎樣的呢？性狀的遺傳變異是育種工作的基礎(chǔ)，也是育種群體應(yīng)具備的主要條件。育種工作能否取得成就，在很大程度上依賴于育種群體中的遺傳變異的豐富與否以及群體中優(yōu)良基因的頻率。在育種工作中，育種工作者選擇的性狀很多是數(shù)量性狀，由多基因控制，嚴(yán)格地選擇使得中選率下降，更重要的是不利于群體中有利基因的重組與累積。如果在育種的群體中保持多樣的遺傳變異，使種質(zhì)豐富多樣，同時采用周期性的系統(tǒng)選擇來改良群體的遺傳組成，在此基礎(chǔ)上，選擇符合育種需要的優(yōu)良基因型，則可以增加入選的機率。目前在玉米育種工作中，主要是通過輪回選擇的程序來改良群體。通過多輪的選擇，可將優(yōu)良基因累加起來，從而增加群體內(nèi)優(yōu)良基因的頻率，使群體得到改良。同時，通過多設(shè)重復(fù)，多點鑒定，可克服環(huán)境對數(shù)量性狀的影響，也利于將優(yōu)良個體挑選出來。群體改良以優(yōu)良種質(zhì)為對象，采用輪回選擇的方法，依照育種目標(biāo)，經(jīng)過選擇優(yōu)良個體自交，測交鑒定，再選優(yōu)系互交等步驟合成改良群體，照此程序輪回若干次，可打破基因連鎖，增加基因重組的機會，提高群體中優(yōu)良基因的頻率，從而提高選擇效果。輪回選擇的方法：

Ⅰ.群體內(nèi)的輪回選擇

1.表型或混合選擇(Gardner,1961)

2.改良的穗行選擇(Lonnquist,1964)

3.半同胞選擇(一般配合力的選擇)(Jenkins,1940)

4.半同胞選擇(特殊配合力的選擇)(Hull,1945)

5.全同胞選擇(Hull,1945)

6.自交系選擇(S1、S2等)(Hull,1945)

Ⅱ.群體間的輪回選擇

7.相互輪回選擇(Comstock1949)

8.用自交系作測驗種的相互輪回選擇(Russell,1975)

9.改良的相互輪回選擇Ⅰ(Paterniani,1977)

10.改良的相互輪回選擇Ⅱ(Paterniani,1977)

11.相互全同胞選擇(Hallauer,1970)

簡單輪回選擇；

基本群體

第一季：自交一定數(shù)量的單株，

成熟時決定當(dāng)選單株

↓

第二季：當(dāng)選單株內(nèi)所有可能形式的雜交，

混收種子

↓

第三季：新的基本群體

半同胞輪回選擇

第一代，自交和測交。從基本群體（C0）中，選擇百余株至數(shù)百株自交，同時以自交株的花粉與測驗種組配對應(yīng)的百余個至數(shù)百個測交種；↓第二代，測交種比較。室內(nèi)保存與測交種對應(yīng)的自交株種子，對測交種（已獲得對應(yīng)自交株種子的測交種）進行綜合鑒定（包括異地鑒定），選10％最優(yōu)測交種；

↓第三代，組配雜交種。把當(dāng)選的10％最優(yōu)測交種對應(yīng)的室內(nèi)保存的自交株的種子種成穗行，按n(n-1)/2公式，配成單交種。或用等量種子混合，種在隔離區(qū)內(nèi)，任其自由授粉，繁育合成改良群體（C1），即完成第一輪的選擇。再以C1為基礎(chǔ)群體，重復(fù)上面的過程，進行第二輪的選擇，以后可進行多輪。在每輪中對當(dāng)選的自交株，可擇優(yōu)株繼續(xù)自交，育成新自交系。第一年原始群體（優(yōu)良自然群體或人工合成群體）

↓

選100株以上自交(S0)——————→測驗種×S0

↓↓

↓↓

第二年室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)測交種比較試驗

↓↓

↓↓

第三年互交區(qū)←←←←←←根據(jù)測交種試驗選出約10%優(yōu)系，

↓在隔離區(qū)進行

↓

第一輪改良群體

在進行半同胞輪回選擇過程中，所選用的測驗種如果是雜合的群體（雜交種或綜合品種），測交種鑒定的結(jié)果，可以顯示出加性遺傳的效應(yīng)，即反映了所選自交單株的一般配合力，如果選用的測驗種為純合的自交系，則顯示出非加性的遺傳效應(yīng)，即反映了自交單株與測驗種間的特殊配合力，有可能選育出優(yōu)良的單交種。全同胞家系輪回選擇第一代，成對雜交。在基本群體中，選擇優(yōu)良單株成對雜交百余至數(shù)百個組合即So×So全同胞家系；↓第二代，雜交種鑒定。將成對雜交的全同胞家系種子，約一半進行種植鑒定，另一半貯藏于室內(nèi)。根據(jù)鑒定結(jié)果，選擇10％左右的最優(yōu)雜交種；↓第三代，合成改良群體。把上代當(dāng)選的10％左右雜交種的貯存種子，按組合等量混合播種于隔離區(qū)內(nèi)，任其自由授粉，合成第一輪改良群體。

相互輪回選擇（半同胞）第一代，自交并相互雜交。這是一種同時改良兩個基本群體的半同胞輪回選擇，用A、B兩個群體互為父本、母本，互作測驗種，就A群體而言，選擇百余或數(shù)百個優(yōu)良單株進行自交，并以自交株的花粉，給B群體中的3－5個優(yōu)株授粉，得相對應(yīng)的測交種（B×A）。同時，從B群體中選百余個或數(shù)百個優(yōu)良單株自交，以自交株的花粉給Ａ群體中的3－5個優(yōu)株授粉，得相應(yīng)的測交種（A×B）；↓第二代，測交種比較鑒定。對A、B群體自交單株測配成的測交種進行綜合鑒定（包括異地鑒定），同時貯存A、B兩群的自交穗；↓第三代，合成改良群體。根據(jù)上代鑒定之結(jié)果，選擇10％左右最優(yōu)測交種相對應(yīng)的貯藏于室內(nèi)的自交穗種子，分別等量混合種在隔離區(qū)內(nèi)繁育成A、B兩個改良群體（AC1與BC1）。在兩個群體中可選優(yōu)株自交，育成自交系。相互輪回選擇模式圖

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)—→B×S0A×S0←——300株以上自交(S0)

↓↘↙↓

第二年室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)測交種比較試驗室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區(qū)←—根據(jù)測交種試驗選出約10%優(yōu)系S1，—→互交區(qū)

↓在隔離區(qū)進行互交↓

第一輪改良群體A(C1)第一輪改良群體B(C1)

相互輪回選擇（全同胞）選擇方法如下：

第一代，選株自交和雜交。選擇群體A中雙穗單株，一穗自交，另一穗與群體B中雙穗優(yōu)株上的一穗成對雜交，以該優(yōu)株另一穗自交，再以該株花粉給A群體中的對應(yīng)株的另一穗授粉，配成百余個至數(shù)百個成對So×So雜交組合即全同胞家系；↓第一代，選株自交和雜交。選擇群體A中雙穗單株，一穗自交，另一穗與群體B中雙穗優(yōu)株上的一穗成對雜交，以該優(yōu)株另一穗自交，再以該株花粉給A群體中的對應(yīng)株的另一穗授粉，配成百余個至數(shù)百個成對So×So雜交組合即全同胞家系；↓第二代，雜交種比較。分別貯藏A、B兩群體中的自交穗種子，而對成對雜交的全同胞雜交種進行綜合鑒定；↓第三代，組配單交種和合成改良群體，根據(jù)上代鑒定結(jié)果，選擇10％的最優(yōu)雜交種相對應(yīng)的A、B兩群體自交穗（貯藏的種子），一部分種子等量混合，分別種在隔離內(nèi)繁育，或按n(n－1)/2公式配成單交種后等量混合，分別合成改良群體AC1與BC1，另一部分種子分別種成穗行，配成A×B單交種，通過對單交種的鑒定可選育出優(yōu)良單交種。相互全同胞選擇(產(chǎn)生雜交種和改良群體的一種育種程序)

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)→A、B群體中自交株之間互交產(chǎn)生全同胞家系←選300株以上自交(S0)

↓↓↓

第二年室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)全同胞家系比較試驗室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區(qū)←—根據(jù)全同胞家系比較試驗選出約10%優(yōu)系S1，在隔離區(qū)進行互交→互交區(qū)

↓↓

第一輪改良群體A(C1)第一輪改良群體B(C1)