物種多樣性及保護(hù)

第三章物種多樣性及保護(hù)人類的生存與發(fā)展依賴于自然界各種各樣的生物。自然界植物、動物、微生物物種以及所有的生態(tài)系統(tǒng)及其緊密相關(guān)的生態(tài)過程組成了生物多樣性的基本內(nèi)容。而物種多樣性則是生物多樣性研究的核心內(nèi)容。本章介紹了物種多樣性的概念，從物種數(shù)目、物種多樣性特豐富國家、介紹全球的物種多樣性概況。介紹中國的物種多樣性概況。同時，還介紹了中國瀕危物種概況和物種多樣性的保護(hù)問題。

物種多樣性是指一定區(qū)域內(nèi)所有生物物種及其變化，包括一定區(qū)域內(nèi)生物區(qū)系的狀況、形成、演化、分布格局及其維持機(jī)制。是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式。第一節(jié)物種多樣性的概念1、概念物種多樣性的兩方面含義（1）一定區(qū)域內(nèi)物種的總和。主要從分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)角度對物種的狀況進(jìn)行研究，或稱為區(qū)域物種多樣性；（2）生態(tài)學(xué)方面的物種分布的均勻程度，常常是從群落組織水平上進(jìn)行研究，或稱生態(tài)多樣性或群落物種多樣性。兩種含義的區(qū)別主要在于研究的層次和尺度的不同。前一種含義主要通過區(qū)域調(diào)查進(jìn)行研究，后一種含義主要是通過樣方或樣點(diǎn)在群落水平上進(jìn)行研究。2、物種多樣性的主要研究內(nèi)容：1.物種多樣性的現(xiàn)狀（包括受威脅現(xiàn)狀）2.物種多樣性的形成3.物種多樣性的演化及維持機(jī)制

目前，物種水平生物多樣性編目是研究的重點(diǎn)。此外，物種的瀕危狀況、滅絕速率及原因，生物區(qū)系的特有性，如何對物種進(jìn)行有效地保護(hù)與持續(xù)利用等都是物種多樣性研究的內(nèi)容。第二節(jié)全球物種多樣性概況目前我們甚至不能將地球上的物種估計到一個確定的數(shù)量級500萬——3000萬種（Wilsong等,1988）200萬——1億種（世界資源研究所，1992）即使是目前已定名或描述的物種數(shù)目也不十分清楚140萬種——（世界資源研究所，1992）170萬種——（Wilsong等,1985）一、物種數(shù)目全世界大約有1300萬至1400萬個物種，但科學(xué)描述過的僅有175萬種（Heywood等1995）。實(shí)際上對高等植物和脊椎動物的了解相對比較清楚，對于昆蟲、真菌、細(xì)菌、病毒、無脊椎動物等類群，科學(xué)、有效地描述過的物種的準(zhǔn)確數(shù)目還不十分清楚。如到1991年已記錄的細(xì)菌有3058種，但仍然有很大一部分細(xì)菌沒有被記錄（WCMC，1992），即使已經(jīng)記錄的物種，不同的分類學(xué)家依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)也不完全相同。二、全球物種多樣性概況類群

已描述的物種數(shù)目（萬種）

估計可能存在的物種數(shù)目（萬種）

病毒

0.4

40

細(xì)菌

0.4

100

真菌

7.2

150

原生動物

4.0

20

藻類

4.0

40

高等植物

27.0

32

線蟲

2.5

40

甲殼動物

4.0

15

蜘蛛類

7.5

75

昆蟲

95.0

800

軟體動物

7.0

20

脊椎動物

4.5

5

其他

11.5

25

總計

175.0

1362

新種連續(xù)不斷被發(fā)現(xiàn)。上個世紀(jì)發(fā)現(xiàn)的兩個重要的新種是涉及到了“活化石”（livingfossil），即該種被認(rèn)為早已滅絕。1938年印度洋矛尾魚（Latimeriachalumnae），屬于海洋魚類腔棘魚，它們曾在古海洋普遍分布，但認(rèn)為在650萬年前已滅絕。進(jìn)化生物學(xué)家對腔棘魚有特別的興趣，因?yàn)樗徽J(rèn)為可能是最初陸生動物的祖先。1945年于四川東部（現(xiàn)湖北省利川縣）發(fā)現(xiàn)了水杉（Metasequoiaglytostroboides）。隨后的調(diào)查和植物學(xué)研究弄清楚了這種樹木屬于一個曾在中生代廣泛分布并遍及北半球的植物屬，但它顯然已經(jīng)在數(shù)千萬年前滅絕。注意其它更多不顯眼的種？世界生物多樣性分布狀況三、物種多樣性特豐富國家物種并不是均勻地分布于全世界168個國家，位于或部分位于熱帶、亞熱帶地區(qū)的少數(shù)國家擁有全世界最高比例的物種多樣性（包括海洋淡水和陸地中的生物多樣性），稱為生物多樣性特豐富國家（megadiversitycountry）。包括巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、秘魯、墨西哥、扎伊爾、馬達(dá)加斯加、澳大利亞、中國、印度、印度尼西亞、馬來西亞在內(nèi)的12個生物多樣性特豐富國家擁有全世界60%~70%甚至更高的生物多樣性。四、全球物種多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)及物種特有性格局這18個地區(qū)屬于熱帶的有14個，屬于地中海類型的有4個。它們雖然僅占地球表面積的0.5%，卻擁有全球20%的植物物種，擁有50000個特有植物物種。一個地區(qū)物種多樣性的高低不僅取決于該區(qū)域物種數(shù)目的多少，還在于該地區(qū)物種的特有性程度的高低。Myers依據(jù)極高的特有性水平、嚴(yán)重受威脅的程度這兩個標(biāo)準(zhǔn)，在全球范圍內(nèi)劃分出了18個生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)（Hot-Spots'area）。當(dāng)物種（或類群）自然分布范圍有一定的地域限制時，這個物種（類群）稱為這個地域特有種（類群）。特有現(xiàn)象是對世界廣泛分布現(xiàn)象而言的，一切不屬于世界性分布的屬或種（類群），都可以稱之為分布區(qū)內(nèi)的特有屬或特有種（類群）。18個生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)及特有物種數(shù)目地區(qū)高等植物(種)哺乳動物(種)爬行類(種)兩棲類(種)馬達(dá)加斯加

4900

86

234

142新喀里多尼亞

1400

2

21

0巴西大西洋沿岸

5000

40

92

168菲律賓

3700

98

120

41東喜馬拉雅

3500

20

25西亞馬孫高地

5000

哥倫比亞喬省

2500

8

137

111厄瓜多爾西部

2500

9

馬來西亞半島

2400

4

25

7緬甸北部

3500

42

69

47象牙海岸

200

3

2坦桑尼亞

535

20

49印度加茨西部

1600

7

91

84斯里蘭卡西南部

500

4

南非開普敦地區(qū)

6300

15

43

23澳大利亞西南部

2830

10

25

22加利福尼亞植物區(qū)系省

2140

15

15

16智利中部

1450

五、物種多樣性的時空格局物種多樣性的時間格局是指物種多樣性在時間維度的變化規(guī)律。1進(jìn)化尺度的時間格局（1）物種多樣性增加與大絕滅的影響：有關(guān)地質(zhì)歷史時期物種多樣性的資料都是通過化石記錄得到的。盡管由于化石記錄的不完整性使有關(guān)物種多樣性的結(jié)論一直有爭議，但總的輪廓是普遍接受的，那就是從大的時間尺度上看，物種多樣性是增加的，不管是陸生脊椎動物、海洋無脊椎動物還是陸生植物，都是如此。但某些類群在某一時期有顯著的下降。（一）物種多樣性的時間格局生物大滅絕－－生物物種的大規(guī)模適應(yīng)輻射（生物大爆發(fā)）地質(zhì)歷史時期海洋無脊椎動物物種多樣性變化（2）化石數(shù)據(jù)分析與時間模式：在大的生物進(jìn)化時間尺度上認(rèn)識物種多樣性的分布格局，取決于化石記錄的完整性。捕獲－重捕法是借鑒于種群數(shù)量統(tǒng)計中的捕獲－重捕分析技術(shù)。其基本思想是把一系列巖層按年代順序排列起來，年代最早的在下面，第一層中物種數(shù)作為首次標(biāo)記的物種數(shù)，在下一層中發(fā)現(xiàn)的曾在本層中出現(xiàn)過的物種作為下一層重捕到的物種，以此類推。傳統(tǒng)的捕獲－重捕法假定每個個體被捕獲的機(jī)會相等，但物種的分布和豐富度是不同的，因而它們被捕獲的機(jī)會也不會相同?；瘮?shù)據(jù)分析與時間模式-----捕獲－重捕法、刀切法（1）生態(tài)演替模式：在一個特定的區(qū)域，一次干擾（如火災(zāi)或農(nóng)業(yè)耕作）后動植物種類以及其他生物重新在那里定居，所有的物種形成一個基本有序的定居次序，而且有一部分物種相互替代，這一過程稱作演替。（2）季節(jié)變化模式：生物的季節(jié)變化模式是物候?qū)W的基礎(chǔ)，也是物種多樣性時間變化的特殊模式。2生態(tài)學(xué)時間尺度①每個物種的成種率隨物種的增多而下降；②每個物種的滅絕率隨物種的增多而升高；③如果滅絕率持續(xù)高于成種率，則不可能有更多物種的存在；（3）物種多樣性的穩(wěn)定性和生態(tài)位：

生態(tài)位（Ecologicalniche），又稱小生境或是生態(tài)龕位，生態(tài)位是一個物種所處的環(huán)境以及其本身生活習(xí)性的總稱。每個物種都有自己獨(dú)特的生態(tài)位，借以跟其他物種作出區(qū)別。生態(tài)位包括該物種覓食的地點(diǎn)，食物的種類和大小，還有其每日的和季節(jié)性的生物節(jié)律。

物種之間相互限制彼此的生態(tài)位寬度，這種限制可以決定它們的地理分布。當(dāng)物種的分布范圍減小時，物種的隔離成種率會降低；當(dāng)物種多樣性增加時地理成種率呈下降趨勢。生態(tài)演替模式總體趨勢：隨著群落的進(jìn)展演替，群落內(nèi)物種多樣性呈增加的趨勢在穩(wěn)定群落內(nèi)：物種多樣性常有下降的現(xiàn)象季節(jié)變化模式春

夏秋

冬（二）物種多樣性的空間格局

物種多樣性的空間分布格局是物種多樣性的重要自然屬性，主要包括面積、緯度、海拔和棲息地等方面。1面積與物種多樣性面積對物種多樣性的影響是顯而易見的，如果選擇更大的樣地面積，就能發(fā)現(xiàn)更多的物種。面積轉(zhuǎn)化為物種多樣性的原因：面積大-----種群大面積大-----生境條件豐富面積大-----地理隔離有利于新種形成面積大-----提高物種特化形成的概率物種－面積曲線模式：物種多樣性與面積的關(guān)系并非只有一種模式，而是有多種模式。本章僅簡要介紹兩種，大陸型模式和島嶼型模式。（1）大陸型模式大陸型模式探討在足夠大的陸地范圍內(nèi)，物種多樣性和面積之間的關(guān)系模式。一般認(rèn)為，在陸地范圍內(nèi)，更大的面積擁有更大的物種多樣性。主要原因有三種可能的解釋：①更大的面積內(nèi)擁有更多的個體；②更大的面積內(nèi)擁有更多的棲息地（生境）；③更大的面積內(nèi)擁有更多的生物地理區(qū)系成份。（2）島嶼型模式島嶼的定義很模糊，曾經(jīng)有人用“被水所環(huán)繞的陸地”或“不能接近到達(dá)的地方”來描述它。但是更明確的解釋表明，島嶼是一個自我維持的區(qū)域，區(qū)域內(nèi)的物種完全來源于從外部向內(nèi)的遷移。遷移是指不在島嶼上生存的物種的種群在島嶼上出現(xiàn)。因此，遷移對島嶼上物種多樣性非常重要，涉及到大陸物種庫、遷移速度、能否成功定居幾個關(guān)鍵因素。就島嶼的物種－面積曲線變化趨勢而言，島嶼生物地理學(xué)理論預(yù)測：大的島嶼將擁有更為豐富的物種多樣性，這是因?yàn)榇蟮膷u嶼將比小的島嶼有更多的棲息地和更大的繁殖群體；大的群體會降低滅絕率，棲息地的增多也能影響到滅絕率和遷移率。2緯度梯度與物種多樣性對物種多樣性的緯度梯度格局是最早引起人們注意的。對大多數(shù)陸生植物和動物來說，極地的物種多樣性是最低的，隨著緯度的降低，物種多樣性增加，在熱帶雨林達(dá)到最大值。不管是從區(qū)域物種多樣性水平上還是從群落物種多樣性水平上，都表現(xiàn)出這樣的規(guī)律。變化最明顯、生物學(xué)意義最重大的是植物物種多樣性隨緯度梯度的變化規(guī)律。樹木物種多樣性從北方針葉林到熱帶雨林一直是增加的。同樣的格局在北美、歐洲及西半球也表現(xiàn)得很明顯。西半球植物物種多樣性隨緯度梯度的變化3海拔梯度與物種多樣性群落類型及環(huán)境因素在沿海拔和沿緯度梯度變化方面有很大的相似性。沿海拔梯度每升高1000m，氣溫降低6℃，相當(dāng)于沿緯度梯度往北遞進(jìn)500－750km。隨著海拔升高，鳥類、維管植物的多樣性都表現(xiàn)出降低的趨勢。北美鳥類、哺乳類、兩棲類、爬行類物種多樣性隨緯度梯度的變化新幾內(nèi)亞鳥類物種豐富度隨海拔高度的變化規(guī)律4棲息地與物種多樣性每個物種都需要一個或一系列合適的棲息地才能生存，才能得到生存所需要的食物和避難所。通常，棲息地變化越大，物種多樣性就越大。（三）物種多樣性空間分布格局的成因影響因子解釋氣候適宜的氣候允許較多物種生存氣候變率穩(wěn)定的氣候?yàn)槲锓N分化創(chuàng)造了條件生境異質(zhì)性物理因子或生物因子的復(fù)雜性孕育了較多的生態(tài)位歷史因素進(jìn)化時間越短形成新物種越多能量物種豐富性由每個物種所分配到的能量所決定競爭a.競爭有利于減小生態(tài)位寬度；b.競爭排斥減小物種數(shù)目捕食捕食減緩了競爭排斥干擾中等干擾減緩了競爭排斥有關(guān)物種多樣性格局形成機(jī)制假說的綜合

熱帶物種豐富的原因分析

現(xiàn)象世界熱帶森林僅占全球面積的7%，但它包含有世界上一半以上的物種。這個估計僅只是根據(jù)有限的昆蟲和節(jié)肢動物的樣方推算，并類推出占有世界物種的大多數(shù)。Mayer（1992）認(rèn)為熱帶地區(qū)未被記錄的昆蟲種數(shù)約有500到3000萬種。如果該數(shù)字是正確的，意味著分布在熱帶森林的昆蟲可能構(gòu)成世界物種的90%以上。1在大尺度上能量是物種多樣性預(yù)測第一重要的因子種子植物、蕨類植物約有86000種產(chǎn)于熱帶美洲，38000種產(chǎn)于熱帶非洲和馬達(dá)加斯加，熱帶亞洲包括新幾內(nèi)亞和熱帶澳洲共有45000種。其總數(shù)約為全世界250000種的三分之二，即10萬種以上的這些植物產(chǎn)于熱帶森林中。大約有世界鳥數(shù)30%的種，即1300種產(chǎn)于熱帶美洲，熱帶非洲有400種，熱帶亞洲有900種—均依附于熱帶森林。由于沒有包括可能部分依賴熱帶森林的遷徙性鳥類。這個數(shù)可能估計偏低。原因在地質(zhì)時期，熱帶比溫帶具有更穩(wěn)定的氣候。熱帶群落比溫帶群落古老、?；?。多數(shù)熱帶地區(qū)暖熱和高濕度為許多不適宜溫帶的種類提供了良好的條件。熱帶可能有來自有害生物、寄生和疾病的極大壓力。協(xié)同生存。熱帶植物的異型雜交（outcrossing）率（與同種其他個體遠(yuǎn)系繁殖，以避免自花授粉）似乎較溫帶植物要高。在一年內(nèi)熱帶地區(qū)比溫帶地區(qū)可能接受更多的太陽能。2小尺度物種多樣性格局由對小尺度起作用的生態(tài)因子所決定大尺度物種多樣性格局的形成機(jī)制，主要是緯度梯度、海拔梯度格局的形成機(jī)制。這種物種多樣性的能量----多樣性假說越來越得到廣泛的支持，它反映了大尺度長期進(jìn)化過程的結(jié)果。Latham和Ricklefs（1993）對全球26個濕潤森林的研究結(jié)果表明，能量----多樣性假說依賴于一定的尺度，不同大陸相似的生物群系（biomes）中樹木物種多樣性的差異可以用地質(zhì)歷史的原因進(jìn)行解釋。Currie（1991）也認(rèn)為，在小尺度范圍內(nèi)，物種豐富度可能由生境多樣性、干擾等決定。Wright等（1993）的研究結(jié)果表明，大尺度物種多樣性由能量決定，小尺度格局比較復(fù)雜涉及到其他主導(dǎo)因子。第三節(jié)中國的物種多樣性我國地域遼闊，從東到西為連續(xù)三階梯地形，海拔從東部沿海的數(shù)米，升高到青藏高原的5000m。氣候復(fù)雜，南北跨越熱帶、溫帶和寒帶。中國自然歷史條件獨(dú)特，特別是第三紀(jì)以后受冰川影響較小，保留了許多北半球其他地區(qū)早已經(jīng)滅絕的古老孑遺動植物種類，因此，中國物種多樣性在全球范圍內(nèi)是很有特色的。一中國的物種多樣性的特點(diǎn)：（一）物種數(shù)目高度豐富我國是生物多樣性特豐富國家之一。在亞洲，中國維管植物、哺乳動物、鳥類、兩棲類、爬行類、魚類及鳳尾蝶類物種最為豐富。中國的物種數(shù)量約占世界物種總數(shù)的10%左右。其中哺乳動物占有種數(shù)為世界第5位，鳥類為世界第6位，兩棲類為世界第6位，種子植物居世界第3位。新分類群和新記錄仍在不斷發(fā)表和增加。估計有昆蟲15萬種以上，而已定名的有4萬種左右，約占總數(shù)的1/4。相對來說，動物中的哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類及魚類，植物中的苔蘚、蕨類、裸子植物和被子植物，已知種數(shù)較為清楚。已知物種中國與世界的數(shù)量比較生物類群中國世界中國占世界比率（％）病毒40050008.0細(xì)菌500300016.7真菌80007200011.6藻類50004000012.5地衣20002000010.0苔蘚植物2200230009.1蕨類植物2200~260010000~1200021.7~22.0裸子植物約240850~94026.7被子植物3000026000011.5昆蟲>51000>9200005.5魚類28042140013.1兩棲類28440107.4爬行類37663005.9鳥類1244約900013.8哺乳類約500418111.9（引自宋延齡等，1998）（二）特有屬，種繁多特有性反應(yīng)了一個地區(qū)的生物演化特殊性和分類多樣性。特有性豐富的地區(qū)是最值得保護(hù)的地區(qū)。

我國特有物種較為豐富，特有植物估計有15000-18000種，約占維管植物總數(shù)的50-60%，在世界上處于第7位。特有高等脊椎動物在世界上處于第8位。各類群中特有屬、種所占比例存在較大差異。特有物種在地理分布上也不均勻。中國植物特有屬大致有川東-鄂西、川西-滇西北和滇東南-桂西三大特有現(xiàn)象中心。脊椎動物中，橫斷山區(qū)、青藏高原也具有較多的特有種。中國動植物部分類群特有種、屬數(shù)統(tǒng)計

類群

中國已知種（屬）數(shù)

特有種（屬）數(shù)

百分比

哺乳動物

499種

73種

14.6

鳥類

1294種

93種

7.2

爬行類

376種

26種

6.9

兩棲類

279種

30種

10.8

魚類

2804種

440種

15.7

苔蘚植物

494屬

8屬

1.6

蕨類植物

224屬

5屬

2.2

裸子植物

32屬

8屬

25.0

被子植物

3116屬

235屬

7.5

（三）區(qū)系起源古老由于中生代中國大部分地區(qū)已上升為陸地，第四季冰期又未遭受大陸冰川的影響，所以各地都在不同程度上保留著白堊紀(jì)，第三紀(jì)的古老殘遺成分。如松杉類植物出現(xiàn)于晚古生代，在中生代非常繁盛，第三紀(jì)開始衰退，第四紀(jì)冰期分布區(qū)大為縮小，全世界現(xiàn)存7個科，中國有6個科。二、中國物種多樣性的關(guān)鍵地區(qū)世界各地都有一些植被保存較好、生物種類豐富且特有程度較高的地區(qū)。人們稱之為生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)。一般說來，作為生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū)，至少具備下列3個條件中的一個：①具有世界意義的物種豐富區(qū)域；②特有種多的區(qū)域；③遺傳資源豐富或者瀕危物種較多的區(qū)域。中國具有國際意義的陸地生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)有14個：分別是吉林長白山地區(qū)、河北北部山地地區(qū)、陜西秦嶺太白山地區(qū)、四川西部高山峽谷地區(qū)、云南西部高山峽谷地區(qū)、湖南、貴州、四川、湖北邊境山地地區(qū)、廣東、廣西、湖南、江西南嶺山地地區(qū)、浙江福建山地地區(qū)、臺灣中央山脈地區(qū)、西藏東南部山地地區(qū)、云南西雙版納地區(qū)、廣西西南石灰?guī)r地區(qū)、海南島中南部山地地區(qū)和青海可可西里地區(qū)。吉林長白山地區(qū)長白山天池是中國最深的湖泊，為1702年火山噴發(fā)后的火口積水而成，平均水深204米，為中朝兩國界湖。

史料記載天池水“冬無冰，夏無萍”，

天池中出現(xiàn)一種冷水魚——虹鱒魚。可可西里

自然保護(hù)區(qū)是世界上原始生態(tài)環(huán)境保存最完美的地區(qū)之一。被譽(yù)為“世界第三極”，“生命的禁區(qū)”。

可可西里地區(qū)現(xiàn)有高等植物約202種，哺乳類有29種，鳥類約54種。藏羚羊被稱為可可西里的驕傲，是我國特有的物種，國家一級保護(hù)動物。臥龍大熊貓保護(hù)區(qū)

保護(hù)區(qū)內(nèi)有獸類50多種，鳥類300多種，還有大量的爬行動物，鳥類、兩棲動物和昆蟲。除了大熊貓外，還有金絲猴、扭角羚、白唇鹿、小熊貓等幾十種珍稀野生動物。是世界上古老生物種保存最多最完好的地區(qū)之一。區(qū)內(nèi)植物有近4000種。被列為國家級保護(hù)的珍貴瀕危植物達(dá)24種，如珙桐、連香樹等。扎龍濕地自然保護(hù)區(qū)本區(qū)是同緯度地區(qū)景觀最原始、物種最豐富的濕地自然綜合體。鳥類多達(dá)260余種，水禽有120多種，占中國的半數(shù)以上。其中國家重點(diǎn)保護(hù)鳥類有35種，最為著名的是鶴類，全世界有15種，中國有9種，本區(qū)就有丹頂鶴等6種，被稱為“鶴鄉(xiāng)”。除豐富的鳥資源外，還有20種獸類，包括狼、赤狐、狍、獾和黃羊等；兩棲類四種，有中國林蛙、黑斜線蛙、列斑雨蛙、花嘴蟾蜍；爬行動物有3種，包括蜥蜴、淡水龜?shù)龋凰~類40種，鯽魚最為豐富。第四節(jié)中國的瀕危物種及保護(hù)一瀕危物種的判別目前，確定一個物種是否瀕危的依據(jù)主要有:1、由世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）編制的瀕危物種紅皮書（RedDataBook）及其相關(guān)的紅色名錄；2、是根據(jù)瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約（CITES）制定的瀕危物種名錄；3、《國家重點(diǎn)保護(hù)野