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文檔簡介
1、第八章 電子傳遞體系與氧化磷酸化 主要內(nèi)容:重點討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機理和氧化磷酸化機理。對非線粒體氧化體系作一般介紹。返回思考目錄第一節(jié) 生物氧化的特點和方式第二節(jié) 線粒體電子傳遞體系第三節(jié) 氧化磷酸化作用第四節(jié) 其它氧化體系(自學(xué))第一節(jié) 生物氧化的特點和方式一、生物氧化的特點二、生物氧化過程中CO2的生成三、生物氧化過程中H2O的生成四、有機物在體內(nèi)氧化釋能的三個階段 糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)在細胞中進行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化(biological oxidation),其實質(zhì)是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的一系列氧化還原反應(yīng)過程
2、。生物氧化的特點 在活的細胞中(pH接近中性、體溫條件下),有機物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進行,其途徑迂回曲折,有條不紊。 氧化過程中能量逐步釋放,其中一部分由一些高能化合物(如ATP)截獲,再供給機體所需。在此過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體,又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。CO2的生成 方式:糖、脂、蛋白質(zhì)等有機物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物,然后在酶催化下脫羧而生成CO2。 類型:-脫羧和-脫羧 氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例:+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶
3、CH2-NH2RH2O的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體(NAD+、NADP+、FAD、FMN等)所接受,再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶例:12 O2NAD+電子傳遞鏈 H2O2eO=2H+脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞(氧化)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi 小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物(如丙酮酸、乙酰CoA等) 共同中間產(chǎn)物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O,釋放出大量能量,其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位
4、生物氧化的三個階段第二節(jié) 線粒體電子傳遞體系 一、線粒體結(jié)構(gòu)特點二、電子傳遞呼吸鏈的概念三、呼吸鏈的組成四、機體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化五、電子傳遞抑制劑線粒體結(jié)構(gòu)線粒體呼吸鏈 線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所,底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上,經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的傳遞,最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈(eclctron transfer chain),因為其功能和呼吸作用直接相關(guān),亦稱為呼吸鏈。呼吸鏈的組成1. 黃素蛋白酶類(flavoproteins, FP)2. 鐵-硫蛋白類(ironsulfur pr
5、oteins)3. 輔酶(ubiquinone,亦寫作CoQ)4. 細胞色素類(cytochromes)NADH輔 酶 Q(CoQ)Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等黃素蛋白(F AD)黃素蛋白(FMN)細胞色素類鐵硫蛋白(Fe-S)鐵硫蛋白(Fe-S)NADH呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復(fù)合物 II復(fù)合物 IV復(fù)合體 I復(fù)合物 IIINADH脫氫酶細胞色素還原酶細胞色素氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶FADH2呼吸鏈NADH呼吸鏈電子傳遞和水的生成H2O12O2O2-MH2還原型代
6、 謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代 謝底物FADH2呼吸鏈電子傳遞和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸2e呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADH電子傳遞鏈標(biāo)準(zhǔn)氧化還原自由能變化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等復(fù)合物 II復(fù)合物 IV復(fù)合體 I復(fù)合物 IIINADH脫氫酶細胞色素C還
7、原酶細胞色素C氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V細胞色素還原酶部分結(jié)構(gòu)模式細胞色素氧化酶結(jié)構(gòu)示意圖 線粒體基質(zhì)17KCyt c36KIII21K23K,12K 8K, 4K ,4K 線粒體基質(zhì)(bH)(b566)(bL)(b562)2Fe-2Sc1鐵-硫蛋白 Cyt bNADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應(yīng): NADH+H+1/2O2NAD+H2O G=-nFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦mol-1總反應(yīng):FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千
8、焦mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化煙酰胺脫氫酶類 特點:以NAD+ 或NADP+為輔酶,存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。 傳遞氫機理: NAD(P) + + 2H+ +2e NAD(P)H + H+黃素蛋白酶類 特點: 以FAD或FMN為輔基,酶蛋白為細胞膜組成蛋白類別:黃素脫氫酶類(如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶) 需氧脫氫酶類(如L氨基酸氧化酶) 加單氧酶(如賴氨酸羥化酶)遞氫機理:FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2鐵硫蛋白 +e 傳遞電子機理:Fe3+ Fe2+ -e 特點:含有Fe和對酸不穩(wěn)定的S原子,F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在(Fe2S2, Fe4S4 ),構(gòu)成FeS中心,F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的4個Cys殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。CoQ 特點:帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌,脂溶性,位于膜雙脂層中,能在膜脂中自由泳動。 +2H 傳遞氫機理:CoQ CoQH2 2H細胞色素 傳遞電子機理: +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特點:以血紅素(heme)為輔基,血紅素的主要成份為鐵卟啉。 類別: 根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類,呼吸鏈中含5種(b、c、c1、a和a3),cyt b和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳遞體,a和a3以復(fù)合物物存在,
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