柯南科技大學(xué)植物病理學(xué)崔林開(kāi)課件第二章

1、 第二章 植物病原生物主要內(nèi)容第一節(jié) 植物病原真菌第二節(jié) 植物病原原核生物第三節(jié) 植物病原病毒第四節(jié) 植物病原線蟲(chóng)第五節(jié) 寄生性種子植物第一節(jié) 植物病原真菌一、真菌概述1.真菌的特點(diǎn)（1）有固定的細(xì)胞核，屬真核生物。（2）營(yíng)養(yǎng)體簡(jiǎn)單,大多為菌絲體,少數(shù)是不具有細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)或單細(xì)胞。細(xì)胞壁主要成分幾丁質(zhì),有的是纖維素。（3）營(yíng)養(yǎng)方式異養(yǎng)型（腐生和寄生），無(wú)光合色素。（4）繁殖方式為產(chǎn)生各種類(lèi)型孢子。 1974年Aniworth估計(jì)，全世界真菌有一萬(wàn)屬，約10萬(wàn)種。1997年為止真菌界（Kingdom of Eukaryota）有4個(gè)門(mén)，103個(gè)目，484個(gè)科，4979屬56360種（另外有45

2、56個(gè)異名）。 那些可以寄生于植物并引致病害的真菌就是植物病原真菌。已記載的植物病原真菌有8000種以上。真菌可引起3萬(wàn)余種植物病害，占植物病害總數(shù)的80%，屬第一大病原物。植物上常見(jiàn)的霜霉病、白粉病、銹病和黑粉病四大病害都是由真菌引起的，歷史上大流行的植物病害多數(shù)是真菌引致的。因此。植物病理學(xué)與真菌學(xué)有密切關(guān)系。2.真菌的營(yíng)養(yǎng)體(1)營(yíng)養(yǎng)體的基本類(lèi)型 真菌在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的結(jié)構(gòu)叫營(yíng)養(yǎng)體。主要功能是吸收、輸送和貯存營(yíng)養(yǎng)，為繁殖生長(zhǎng)做準(zhǔn)備。主要類(lèi)型有：菌絲體、原生質(zhì)團(tuán)、單細(xì)胞。菌絲(Hypha):真菌絲狀營(yíng)養(yǎng)體上的單根細(xì)絲，直徑5-6微米，有分枝或無(wú)分枝，有隔或無(wú)隔的管狀物。菌絲體(Myceliu

3、m): 一叢菌絲統(tǒng)稱(chēng)菌絲體。原生質(zhì)團(tuán)（plasmodium）：菌體簡(jiǎn)單，沒(méi)有細(xì)胞壁，只有一層原生質(zhì)膜包圍著多核的原生質(zhì)，變形蟲(chóng)狀，可以隨著原生質(zhì)流動(dòng)而運(yùn)動(dòng)，如根腫菌。單細(xì)胞（uniocell）：營(yíng)養(yǎng)體為有細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜的單細(xì)胞，如酵母菌，壺菌。 （）無(wú)隔菌絲（aseptate hypha）：菌絲內(nèi)無(wú)橫隔膜，整個(gè)菌絲體為一個(gè)無(wú)隔多核的細(xì)胞。低等菌物的菌絲。 （）有隔菌絲（septate hypha）：菌絲內(nèi)有橫隔膜，將菌絲隔成多個(gè)長(zhǎng)圓筒型的小細(xì)胞。高等菌物的菌絲。 菌絲體是以菌絲的頂端部分生長(zhǎng)和延伸，且不斷產(chǎn)生分枝，菌絲生長(zhǎng)的長(zhǎng)度是無(wú)限的。菌體的每一部分都潛在有生長(zhǎng)的能力，在合適的基質(zhì)上，單根

4、菌絲片斷可以生長(zhǎng)發(fā)育成一個(gè)完整的菌體。菌絲生長(zhǎng)是從一點(diǎn)向四周呈輻射狀延伸的，所以菌物在培養(yǎng)基上通常形成圓形的菌落。 (2)菌絲的變態(tài)真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲在進(jìn)化過(guò)程中為了更好地吸收營(yíng)養(yǎng)，滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的要求，逐漸形成了一些特殊形態(tài)的結(jié)構(gòu)變態(tài)結(jié)構(gòu)。營(yíng)養(yǎng)體的變態(tài)類(lèi)型： （1）吸器（2）附著胞（3）附著枝（4）假根（5）菌環(huán)（6）菌網(wǎng)吸器（haustorium） ：專(zhuān)性寄生的菌物，菌絲在寄主表面或細(xì)胞間生存，從菌絲上產(chǎn)生旁支穿過(guò)寄主細(xì)胞壁伸入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分，這種吸收養(yǎng)分的菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)稱(chēng)為吸器。吸器有各種形狀，如球狀、絲狀、指狀和掌狀等。主要功能是增加菌物吸收營(yíng)養(yǎng)的面積，提高從寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分的效率。白

5、銹菌2. 霜霉菌 3-4. 白粉菌5. 銹菌附著胞(appressorium)：許多植物寄生真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲(侵入釘)，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營(yíng)養(yǎng)。附著胞 芽管孢子侵染絲附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1-2個(gè)細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。(小煤炱屬)假根（rhizoid）：有些真菌的菌絲體長(zhǎng)出的根狀菌絲，可以深入基質(zhì)內(nèi)吸取養(yǎng)分并固著菌體。如根足霉、芽枝霉等。菌環(huán)和菌網(wǎng)：捕食性真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來(lái)捕捉線蟲(chóng)類(lèi)原生動(dòng)物，然后從環(huán)上

6、或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲(chóng)體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)。(3)菌組織許多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某個(gè)階段菌絲有時(shí)可以密集地糾結(jié)在一起，形成具有一定功能的結(jié)構(gòu)叫菌組織。菌組織的作用是形成產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)。菌組織分兩類(lèi)：疏絲組織和擬薄壁組織。疏絲組織（prosenchyma）：菌絲排列較疏松，在顯微鏡下可以看出菌絲的長(zhǎng)形細(xì)胞,用機(jī)械方法可以分開(kāi)。擬薄壁組織（pseudoparenchyma）：菌絲排列很緊密, 在顯微鏡下菌絲細(xì)胞接近圓形，類(lèi)似高等植物的擬薄壁組織用機(jī)械方法不能分開(kāi),只能用堿液煮開(kāi)。 A. 疏絲組織 B. 擬薄壁組織菌組織還可以形成以下結(jié)構(gòu)：(1)菌核、 (2)子座、(3)菌索菌核(Scler

7、otium):大小、形態(tài)、 顏色各異， 內(nèi)外結(jié)構(gòu)不同, 內(nèi)部為疏絲組織，外部為擬薄壁組織。作用是渡過(guò)不良環(huán)境。子座(Stroma): 由菌組織形成的、產(chǎn)生子實(shí)體的座墊, 叫子座。 主要作用是產(chǎn)生繁殖體, 也可渡過(guò)不良環(huán)境。根狀菌索(Rhizomorph): 菌組織形成的繩索狀結(jié)構(gòu)，外形似植物根。作用是渡過(guò)不良環(huán)境, 還可以發(fā)展侵入樹(shù)木寄主。3.真菌的繁殖(1)無(wú)性繁殖 真菌不經(jīng)過(guò)性細(xì)胞的結(jié)合和減數(shù)分裂， 而是以斷裂、裂埴、芽殖和原生質(zhì)割裂的方式進(jìn)行繁殖產(chǎn)生新個(gè)體的繁殖方式。無(wú)性繁殖產(chǎn)生的各種孢子均叫無(wú)性孢子。基本特征是營(yíng)養(yǎng)繁殖，無(wú)有性結(jié)合過(guò)程。無(wú)性孢子多種多樣，繁殖能力很強(qiáng)，幾天一代，在病害傳

8、播和流行中起重要作用。斷裂裂埴芽殖原生質(zhì)割裂1.游動(dòng)孢子(Zoospore)：鞭毛菌的無(wú)性孢子。單細(xì)胞，無(wú)細(xì)胞壁，只有原生質(zhì)膜，在膜上著生1-2根鞭毛，水生可游動(dòng)。形成于游動(dòng)孢子囊內(nèi)，菌絲的頂端形成的一種囊狀物。2.孢囊孢子(Sporangiospore):結(jié)合菌的無(wú)性孢子。單細(xì)胞，有細(xì)胞壁，無(wú)鞭毛，風(fēng)傳，陸生。形成于孢子囊內(nèi)，在菌絲長(zhǎng)到一定階段形成的囊狀物。無(wú)性孢子的類(lèi)型：游動(dòng)孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子游動(dòng)孢子孢囊孢子3.分生孢子(Conidium Coniiospore)：子囊菌、半知菌和擔(dān)子菌的無(wú)性孢子。著生在分生孢子梗上。4. 厚垣孢子(Chlamydospore):各類(lèi)真菌均

9、可產(chǎn)生，屬于休眠孢子,壁厚。在菌絲生長(zhǎng)到一定階段, 由菌絲一個(gè)細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)濃縮形成的，抗逆境，可以存活多年。分生孢子厚垣孢子(2)有性生殖 有性生殖是通過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞（配子gamete）或者兩個(gè)性器官（配子囊gametangium）結(jié)合而進(jìn)行的一種生殖方式，產(chǎn)生的孢子稱(chēng)為有性孢子。一般都發(fā)生在真菌侵染植物后期,具有度過(guò)不良環(huán)境的作用，往往越冬后成為初侵染來(lái)源。 有性生殖一般包括質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)階段。 有性孢子的類(lèi)型有休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子五種。休眠孢子囊（resting sporangium）：由兩個(gè)游動(dòng)配子配合所形成的合子發(fā)育而成，具厚壁，萌發(fā)時(shí)發(fā)生減數(shù)分裂釋放

10、出單倍體的孢子。如壺菌、根腫菌。卵孢子（oospore）：是卵菌的有性孢子，由雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）交配形成的二倍體孢子。接合孢子（zygospore）：是接合菌的有性孢子。由兩個(gè)形態(tài)相似的配子囊相結(jié)合形成。厚壁，二倍體。子囊孢子（ascospore）：是子囊菌的有性孢子。通過(guò)配子囊接觸交配、受精作用和體細(xì)胞結(jié)合等方式形成。每個(gè)子囊通常產(chǎn)生8個(gè)單倍體的子囊孢子。擔(dān)孢子（basidiospore）：是擔(dān)子菌的有性孢子。在擔(dān)子菌中，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，雙核菌絲上產(chǎn)生擔(dān)子，然后在擔(dān)子上形成的外生的擔(dān)孢子。一般為4個(gè)。4.真菌的生活史 生活史(life c

11、ycle)是指真菌孢子經(jīng)過(guò)萌發(fā)、生長(zhǎng)和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的整個(gè)過(guò)程。真菌典型的生活史包括無(wú)性繁殖和有性繁殖兩大階段。 真菌無(wú)性繁殖階段在它的生活史中往往可以獨(dú)立地多次重復(fù)循環(huán)，而且完成一次無(wú)性循環(huán)的時(shí)間較短，一般7-10天，產(chǎn)生的無(wú)性孢子的數(shù)量極大，對(duì)植物病害的傳播和發(fā)展作用很大。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期、寄主植物休閑期或環(huán)境不適情況下，真菌轉(zhuǎn)入有性生殖產(chǎn)生有性孢子，這就是它的有性階段，在整個(gè)生活史中往往僅出現(xiàn)一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或經(jīng)過(guò)休眠后才產(chǎn)生的，有助于成為翌年病害的初侵染來(lái)源。單主寄生(autoecism)：多數(shù)植物病原真菌在一種寄主植物上就可以完成生活史。轉(zhuǎn)主寄生

12、(heteroecism)：在真菌的生活史中，有的真菌在不同的寄生階段必需在兩種親緣關(guān)系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。無(wú)性階段在一種植物上寄生，有性階段在另一種植物上，叫轉(zhuǎn)主寄生。經(jīng)濟(jì)價(jià)值較大的植物叫寄主，另一寄主植物叫轉(zhuǎn)主寄主或中間寄主。如梨銹病菌冬孢子和擔(dān)孢子產(chǎn)生于檜柏上，性孢子和銹孢子則產(chǎn)生于梨樹(shù)上，轉(zhuǎn)主寄主為檜柏。同宗配合：在雌雄同株的真菌，有的自身可孕(self-fertile)，單個(gè)菌株可以完成有性生殖。異宗配合：多數(shù)雌雄同株的真菌是自身不孕的，單個(gè)菌株不能完成有性生殖，需要兩個(gè)性親和菌株共同生長(zhǎng)在一起才能完成有性生殖。多型現(xiàn)象(polymorphism)：許多真菌在整個(gè)生活

13、史中可以產(chǎn)生2種或2種以上的孢子。如銹菌有的可產(chǎn)生5種孢子：性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子。5.真菌的分類(lèi) 根據(jù)國(guó)際上已經(jīng)承認(rèn)的一些分類(lèi)系統(tǒng)給每一種真菌命名，以便交流有關(guān)真菌的各方面的知識(shí)；指出已知菌種之間的親緣關(guān)系，因?yàn)橛H緣關(guān)系相近的種其生物學(xué)特性也相似。（1）真菌的分類(lèi)地位近代的五界系統(tǒng)：（Whittaker，1969）將細(xì)胞生物分為以下五界：（1）原核生物界(Monera )：無(wú)真正細(xì)胞核的生物。（2）原生生物界(Protista)：?jiǎn)渭?xì)胞，有核。（3）真菌界(Fungi)：吸收異養(yǎng) (真菌、粘菌)（4）動(dòng)物界(Animalia)：吞噬異養(yǎng)。（5）植物界(Plantae)：光合自

14、養(yǎng)?？ㄍ吣崾访芩梗–avalier-Smith，1988-1989）的生物八界分類(lèi)系統(tǒng)： 細(xì)菌總界（Empire Bacteria） （1）真細(xì)菌界（Kingdom Eubacteria） （2）古細(xì)菌界（Kingdom Archaebacteria） 真核總界（Empire Eukaryota） （3）古真核生物界（Kingdom Archezoa） （4）原生動(dòng)物界（Kingdom Protozoa） （5）植物界（Kingdom Plantae） （6）動(dòng)物界（Kingdom Animalia） （7）真菌界（Kingdom Fungi） （8）藻界（Kingdom Chromista）

15、（2）真菌的分類(lèi)單元 英文 拉丁固定詞尾 界 Kingdom 無(wú) 門(mén) Phylum (-mycota) 亞門(mén) Sub- (-mycotina) 綱 Class (-mycetes) 亞綱 Subclass (-mycetidea) 目 Order (-ales) 科 Family (-aceae) 屬 Genas 無(wú) 種 Species 無(wú)學(xué)名用拉丁文書(shū)寫(xiě)，采用雙名法命名：屬名+種名（+命名人）Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov命名起點(diǎn)：國(guó)際植物命名法規(guī)（1981）真菌和植物的命名起點(diǎn)都是 1753年5月1日。合格發(fā)表：有拉丁文描述

16、；清晰的照片或繪圖；發(fā)表在正式的刊物上；必需保存模式標(biāo)本（type）。優(yōu)先權(quán)：第一個(gè)發(fā)表的具有優(yōu)先權(quán)，其它以后發(fā)表的名稱(chēng)都是該名稱(chēng)的異名（synonym）。學(xué)名需改動(dòng)，建立新組合時(shí)，將原定名人用括號(hào)括起來(lái)。種（species） 真菌種的建立主要以形態(tài)特征為基礎(chǔ)，種與種之間在主要形態(tài)上應(yīng)該具有顯著而穩(wěn)定的差異，具有生物學(xué)意義。最基本的分類(lèi)單位變種 Variety (Var.) 在種以下，有一些細(xì)微的形態(tài)差異或致病性有差異。專(zhuān)化型 (Forma specialis) (f. sp.) 根據(jù)植物病原真菌種對(duì)不同寄主屬的寄生專(zhuān)化性差異，在真菌種下面劃分為若干個(gè)專(zhuān)化型。如禾柄銹菌可根據(jù)寄生麥類(lèi)情況劃分為

17、6個(gè)專(zhuān)化型。危害小麥的是其中一個(gè)專(zhuān)化型：Puccinia graminis f.sp.tritici. 生理小種（Physiological race) 指在專(zhuān)化型以下，在形態(tài)上沒(méi)有差異，但對(duì)不同寄主植物品種的致病性不同而劃分的生物群。（3）真菌的分類(lèi)系統(tǒng)Ainthworth（1973）的分類(lèi)系統(tǒng)： 真菌界：粘菌門(mén)（根腫菌綱） 真菌門(mén)：鞭毛菌亞門(mén) 接合菌亞門(mén) 擔(dān)子菌亞門(mén) 子囊菌亞門(mén) 半知菌亞門(mén)鞭毛菌亞門(mén)：營(yíng)養(yǎng)體是單細(xì)胞或沒(méi)有隔膜的菌絲體，無(wú)性繁殖產(chǎn)生游動(dòng)孢子，有性生殖產(chǎn)生卵孢子或休眼孢子囊。 接合菌亞門(mén)：營(yíng)養(yǎng)體是菌絲體，典型的沒(méi)有隔膜，無(wú)性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子有性生殖形成接合孢子。 子囊菌亞門(mén)：營(yíng)

18、養(yǎng)體是有隔膜的菌絲體，極少數(shù)是單細(xì)胞有性生殖形成子囊孢子。 擔(dān)子菌亞門(mén)：營(yíng)養(yǎng)體是有隔膜的菌絲體，有性生殖形成擔(dān)孢子。 半知菌亞門(mén)：營(yíng)養(yǎng)體是有隔膜的菌絲體或單細(xì)胞，沒(méi)有有性階段，但有可能進(jìn)行準(zhǔn)性生殖。 1.準(zhǔn)性生殖指異核體菌絲細(xì)胞中，兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核結(jié)合成雜和二倍體細(xì)胞核，該細(xì)胞核經(jīng)有絲分裂發(fā)生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體過(guò)程。實(shí)質(zhì)是在體細(xì)胞中發(fā)生的染色體基因的重組。結(jié)果發(fā)生遺傳重組，導(dǎo)致致病性變異。許多半知菌就是通過(guò)這種方式而進(jìn)行孌異的。2準(zhǔn)性生殖過(guò)程：形成異核體形成雜和二倍體有絲分裂交換與單倍體化。3準(zhǔn)性生殖與有性生殖的區(qū)別：有性生殖是通過(guò)減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳物質(zhì)重

19、組和產(chǎn)生單倍體，而準(zhǔn)性生殖則是通過(guò)二倍體細(xì)胞核的有絲分裂交換進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重組，并通過(guò)產(chǎn)生非整倍體后不斷丟失染色體來(lái)實(shí)現(xiàn)單倍體化的。真菌界分類(lèi)檢索表1原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)團(tuán)存在 粘菌門(mén)1原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)團(tuán)缺乏2（真菌門(mén)）2. 有能動(dòng)細(xì)胞（游動(dòng)孢子），有性孢子為卵孢子 鞭毛菌亞門(mén)2無(wú)能動(dòng)細(xì)胞 33具有性階段 43. 缺有性階段 半知菌亞門(mén)4有性孢子為子囊孢子 子囊菌亞門(mén)4有性孢子為接合孢子接合菌亞門(mén)4有性孢子為擔(dān)孢子擔(dān)子菌亞門(mén)二、鞭毛菌亞門(mén)1. 鞭毛菌亞門(mén)真菌的特點(diǎn) （1）鞭毛菌亞門(mén)真菌的共同特征是無(wú)性產(chǎn)生具1-2根鞭毛的游動(dòng)孢子，因此通常稱(chēng)作鞭毛菌。（2）鞭毛菌有性產(chǎn)生休眠孢子囊和卵孢子。（3

20、）鞭毛菌營(yíng)養(yǎng)體從原質(zhì)團(tuán)到無(wú)隔菌絲體，屬低等真菌。（4）鞭毛菌大多具有水生習(xí)性，因此只有在高濕、多雨、低洼積水和通風(fēng)透光不好的條件下，侵染植物導(dǎo)致病害。2.鞭毛菌亞門(mén)真菌的分類(lèi) 鞭毛菌亞門(mén)般分為4個(gè)綱。已知的有1100多個(gè)種。根據(jù)游動(dòng)孢子鞭毛的數(shù)目及著生位置等特征，主要區(qū)別如下： 根腫菌綱(Plasmodiophormycetes):游動(dòng)孢子前端有兩根長(zhǎng)短不等的尾鞭。 壺菌綱(Chytridiomycetes)：游動(dòng)孢子后端有一根尾鞭。 絲壺菌綱(Hyphochytridiomycetes)：游動(dòng)孢子前端有一根茸鞭。 卵菌綱(Oomycetes)：游動(dòng)孢子有長(zhǎng)度相同的一根尾鞭和一根茸鞭。鞭毛類(lèi)型

21、：尾鞭式(whiplash)：基部堅(jiān)實(shí)，端部細(xì)軟而有彈性，無(wú)茸毛。推動(dòng)孢子向前游動(dòng)。茸鞭式(tinsel)：呈羽毛狀結(jié)構(gòu)，有一長(zhǎng)的主軸，沿主軸兩側(cè)有茸毛。起方向盤(pán)的作用，以波浪方式拖動(dòng)孢子前進(jìn)。3. 重要屬種根腫菌屬 Plasmodiophora 休眼孢子囊游離分散在寄主細(xì)胞內(nèi)，呈魚(yú)卵塊狀。該屬真菌都是細(xì)胞內(nèi)專(zhuān)性寄生物，寄主范圍很廣。為害植物根部引起手指狀或人參塊狀的膨大，稱(chēng)為根腫病。 .白菜根腫病 油菜根腫病節(jié)壺菌屬（Physoderma）：營(yíng)養(yǎng)體為有細(xì)胞壁的膨大細(xì)胞，其間有絲狀體相連。休眠孢子囊扁球形，有囊蓋。玉蜀茭節(jié)壺菌（P. maydis )引起玉米褐斑病。水霉屬（Saprolegni

22、a）：產(chǎn)生頂生游動(dòng)孢子囊；孢子囊有內(nèi)層出現(xiàn)象，即新的孢子囊從老的孢子囊內(nèi)長(zhǎng)出；游動(dòng)孢子有明顯兩游現(xiàn)象；多腐生，少數(shù)寄生植物和魚(yú)類(lèi)；例如，串囊水霉（S. monilifera）可引致水稻爛秧。層出現(xiàn)象（proliferation）：即新孢子囊從釋放過(guò)游動(dòng)孢子的空孢子囊里面或從成熟孢子囊基部的孢囊梗側(cè)面長(zhǎng)出。 兩游現(xiàn)象：首先從游動(dòng)孢子囊中產(chǎn)生洋梨形游動(dòng)孢子，經(jīng)過(guò)一段休止以后，萌發(fā)產(chǎn)生腎臟形的游動(dòng)孢子，再經(jīng)過(guò)休止以后，萌發(fā)產(chǎn)生芽管。腐霉屬（Pythium）：孢子囊形狀變化大，有絲狀、瓣?duì)?、和球形，成熟后一般不脫落；孢子囊萌發(fā)先產(chǎn)生泡囊，在泡囊內(nèi)形成游動(dòng)孢子。藏卵器球形、單卵球。多數(shù)腐生于土壤中或水中

23、。瓜果腐霉(P.aphanidermatum)引起幼苗猝倒病。疫霉屬（Phytophthora）：孢囊梗與菌絲有一定差別，孢子囊呈卵形、倒梨形或近球形，成熟后脫落或不脫落；萌發(fā)產(chǎn)生游動(dòng)孢子，游動(dòng)孢子在孢子囊內(nèi)形成，不形成泡囊。雄器圍生（包裹在藏卵器的柄上）或側(cè)生（著生在藏卵器的側(cè)面）。致病疫霉（P. infestans）引起馬鈴薯晚疫病。指梗霉屬（Sclerospora)：孢子囊梗短粗，末端為不規(guī)則的二叉狀分枝，藏卵器壁與卵孢子壁愈合，孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生游動(dòng)孢子，也可直接產(chǎn)生芽管。谷子白發(fā)病菌S.graminicola 引起谷子和狗尾草等白發(fā)病。單軸霉屬（Plasmopara）： 孢囊梗細(xì)長(zhǎng)、直角

24、或近直角單軸分枝，末枝比較剛直，頂端鈍圓或平截。孢子囊較小，球形或卵形，有乳突，易脫落，萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生游動(dòng)孢子或芽管。如葡萄生單軸霉（P. viticola），引起葡萄霜霉病。霜霉屬（Peronospora） ：孢囊梗單根或成叢自氣孔伸出、主軸粗，基部稍膨大，頂部有多次左右對(duì)稱(chēng)的二叉狀分枝，末端尖銳。孢子囊在末端同步形成，卵形或橢圓形，無(wú)乳突，易脫落假霜霉屬（Pseudoperonospora） ：孢子囊梗主干單軸分枝，然后作2-3回不完全對(duì)稱(chēng)的二叉狀銳角分枝，末端尖細(xì)。孢子囊球形或卵形，有色，有乳突，基部有時(shí)有短柄，萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生游動(dòng)孢子。盤(pán)梗霉屬（Bremia） ：孢囊梗二叉狀銳角分枝，末枝頂端膨大呈盤(pán)狀