貝類生態(tài)學第二章

1、第二章 貝類生態(tài)學 貝類的生活環(huán)境 貝類的生活類型 貝類的食性 貝類的災難 舐食性 濾食性捕食性吸吮性其他 以攝食方式分貝類的攝食方式隨種類而不同，也與攝食器官的構(gòu)造密切關(guān)系。多板綱（石鱉）、腹足綱（鮑、蝸牛等） 多為植食性 海產(chǎn)者主食海藻（褐藻和紅藻） 陸生者主食顯花植物 適應性特征： 通常匍匐生活 具發(fā)達的硬顎片、齒舌、顎片、唾液腺和中腸腺（胃）。1.舐食性主要為雙殼類消化器官的特征： 口寬大，呈橫裂狀，口腔無齒舌、顎片和唾液腺； 唇瓣和鰓表面密生纖毛。濾食方式：一是攝取海水中懸浮的食物，一般沒有水管，或具短小的水管，如：牡蠣、扇貝、海菊蛤等一是具有較長的水管，可以依靠進水管的延伸把管口放

2、置在周圍的泥面或沙面上，收集沉積下來的食物，如：櫻蛤、釜蛤和大多數(shù)的瓣鰓類。2. 濾食性食物種類通常為一些活動力小或不能活動的生物及其尸體，如硅藻、單鞭毛藻和原生動物。瓣鰓類的濾食和選食 a、外套膜的作用第一次選擇通過外套膜邊緣褶皺的選擇，將較大的顆粒沉淀下來，依靠外套膜表面纖毛運動，送至進水孔的殼口部的某一點。 b、鰓的作用第二次選擇 海水在鰓的上前纖毛的協(xié)助下，通過鰓絲進入出水孔；而懸浮在海水中的顆粒，就順鰓上的側(cè)纖毛和前纖毛篩下。 c、唇瓣的選擇第三次選擇自鰓游離邊緣（食物運送溝）的顆粒，被送至內(nèi)面或褶皺面中央，而由基部運來的顆粒（較小的顆粒）送至唇間的側(cè)口溝中。在轉(zhuǎn)送到唇內(nèi)面無褶皺部的

3、進口溝，最后入口中。3.捕食性一般寄生生活，如：短口螺（貽貝的體液或吸食牡蠣的血液） 肉食性玉螺、骨螺（腐蝕鈣質(zhì)） 海筍 適應性特征：消化器官和消化腺都退化。4.吸吮性5.其他兼有濾食和捕食特點，如掘足類，依靠外套纖毛的運動將食物運送到口區(qū)，在用頭絲攝取其中的食物送入口中。兼有捕食和舐食的 特點，如腹足類的骨螺、玉螺等。先用足和外套膜包圍可食的動物。可由 穿孔腺分泌液體溶解貝殼，用吻食肉。 四、貝類的災敵害 自然災害 生物敵害 御敵方式1、自然災害A.自然環(huán)境突變（溫、鹽）； B.淤泥的沉積； C.大風巨浪； D.污染； a.油污染； b.工業(yè)污染中毒。 E.海區(qū)盲目圍墾。 2、生物敵害 肉食

4、性動物 生存條件競爭者 其他病敵害 A、肉食性動物肉食性貝類： 1976年廣東陰江1.2億蚶苗，7千萬被斑玉螺所食； 海星類：20個牡蠣/天； 蟹類： 1978-1979馬里蘭州養(yǎng)殖牡蠣受損率90%以上； 渦蟲類： 1953年4月，福建連江100畝蛤仔受損75%； 魚類： 鳥類：蠣鷸、綠頭鴨等。 B、生存條件競爭者 藤壺、海鞘、苔蘚蟲等； 競爭固著基和餌料； 固著在貝類殼上。 尋氏肌蛤、籃蛤等； 競爭場地和餌料； 足絲牽連成網(wǎng)。C 、其他病敵害 細菌、鞭毛蟲、纖毛蟲、孢子蟲、線蟲、吸蟲等 縊蟶：食蟶泄腸吸蟲病 穿孔海綿 綠蠣舟硅藻：牡蠣綠色?。?橈足類貝腸蚤：寄生消化道內(nèi)，寄主瘦弱 寄居豆蟹

5、多毛類的纖毛長額蟲：腐蝕貝殼 石蟶、開腹蛤、海筍等：在貝殼上鑿穴而居； 赤潮3、貝類的御敵方式（1）搏斗； （2）閉殼； （3）潛穴； （4）冬眠和夏伏； （5）偽裝和擬態(tài) （6）自切（割） （7）分泌珍珠質(zhì)、毒物和噴墨等 （1）搏斗 烏賊：強大的腕； 蜘蛛螺與風螺：尖銳的厴； 蝸牛與阿勇蛞蝓：顎片與敵人搏斗。（2）閉殼 厚2mm的嘁殼：300kg； 厚1.25mm貽貝殼：100kg； 牡蠣和貽貝閉殼：數(shù)千克至數(shù)十千克拉力； 有厴的種類將殼口封住。 埋棲種類； 防御敵害； 防止環(huán)境因子突變。 溫度 鹽度 （3）潛穴 陸生及淡水螺類； 御防酷熱、干燥、缺乏食物等自然災害。 散大蝸牛能鑿穴冬眠；

6、褐云瑪瑙螺分泌膜厴，進入休眠狀態(tài)； 圓田螺穴居渡夏。（4）冬眠和夏伏（5）擬態(tài)和偽裝 泥螺：偽裝成一堆凸起的泥砂； 避敵、減少水分蒸發(fā)。 衣笠螺：粘著石?；蚩諝ぃ唬?）擬態(tài)和偽裝 海兔： 變換體色； 絨毛狀或樹枝狀突起，擬態(tài)藻類。 骨螺：形態(tài)與棲息的巖石或珊瑚相似； 章魚、烏賊：變色、擬態(tài)海藻或巖石。（6）自切（割） 蓑海牛：背部的突起； 角貝：頭絲； 竹蟶和海筍：水管末端； 豎琴螺、蝸牛：足部； 水孔蛸和船蛸雄性：莖化腕能自動脫落。（7）分泌珍珠質(zhì)、毒物和噴墨 雙殼類和腹足類：分泌珍珠質(zhì)； 海兔： 揮發(fā)性油類，毒害神經(jīng)和肌肉系統(tǒng)； 紫色液； 芋螺：毒腺； 雙殼類 美國海菊蛤：產(chǎn)生臭味 大蜆：

7、味道惡劣。 頭足類：墨汁； 第三章 貝類的內(nèi)部構(gòu)造章節(jié)要求了解神經(jīng)系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)由哪些部分組成。重點掌握瓣鰓類的消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng) 一、神經(jīng)系統(tǒng)不發(fā)達，由神經(jīng)節(jié)與神經(jīng)鏈組成 有感覺器官1、原始種類 （無板綱、單板綱和多板綱） 無明顯神經(jīng)節(jié) 中樞神經(jīng)（神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)連鎖） 環(huán)狀腦部（圍咽神經(jīng)節(jié)） 足神經(jīng)索（自腹面走向后面） 側(cè)神經(jīng)節(jié)（自側(cè)面走向后方） 2、進化種類 中樞神經(jīng)發(fā)達集中 有明顯神經(jīng)節(jié)（1）神經(jīng)節(jié)： 4對 腦神經(jīng)節(jié):位于食道背側(cè),發(fā)出神經(jīng)到頭部,身體的前端司感覺。 足神經(jīng)節(jié):位于足的前部,它發(fā)出神經(jīng)至足部,司足的運動和感覺。 側(cè)神經(jīng)節(jié):發(fā)出神經(jīng)至外套膜和鰓。 臟神經(jīng)節(jié):發(fā)出神經(jīng)到消化管和

8、其它內(nèi)臟器官。 （2）雙殼綱的神經(jīng)系統(tǒng)雙殼類的各對N節(jié)彼此距離較遠，縮減為腦側(cè)N節(jié)、足N節(jié)和臟N節(jié)三對N節(jié)，但在胡桃蛤科中，尚有4對區(qū)分明顯的N節(jié)。（3）腹足類的神經(jīng)系統(tǒng) 腦、足、側(cè)、臟神經(jīng)節(jié)原始種類的神經(jīng)節(jié)比較分散，高等者集中在頭部特殊之處臟神經(jīng)節(jié)分化為腸上神經(jīng)節(jié)、腸下神經(jīng)節(jié)和腹神經(jīng)節(jié)。臟神經(jīng)節(jié)及其分化出來的神經(jīng)節(jié)排列不對稱。（4）頭足類的神經(jīng)系統(tǒng) 腦、足、側(cè)、臟4對神經(jīng)節(jié)集中成腦神經(jīng)塊（中樞神經(jīng)系統(tǒng)），包被在頭軟骨內(nèi)。烏賊神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)圖（許崇任，2000） 觸覺器官（觸手、觸角、腕、頭絲） 視覺器官 （眼、外套眼、微眼） 平衡器官（爬行類-足-腦 耳石） 嗅覺器官（嗅覺陷、嗅檢器）（二）感

9、覺器官1、觸覺器官觸角：見于腹足類12對，頭部前端，兼有嗅覺作用觸手： 雙殼類外套邊緣 單板綱口附近 腹足類外套邊緣腕： 頭足類具有頭絲： 掘足類具有 包括 眼（頭眼） 外套眼 微眼 2、視覺器官 頭眼 頭足類和腹足類所有 1對 頭眼位于頭部兩則 腹足類位于觸角的基部或頂端 外套眼 位于外套膜的邊緣（掘足類和瓣鰓類） 雙殼類分為 蚶類外套眼 扇貝外套眼微眼（貝殼眼） 位于多板類貝殼上， 有角膜、晶體、色素層、虹彩和網(wǎng)膜等構(gòu)造。（2）嗅覺陷 頭足類位于眼的兩側(cè) 四鰓類： 一個突起上的凹洞 二鰓類: 一個簡單的洞穴（一） 雙殼綱的排泄系統(tǒng)，器官有二種 腎臟：鮑雅氏器官 圍心腔腺：凱伯爾氏器官。 二

10、、排泄系統(tǒng) 1、腎臟 作用： 排出圍心腔內(nèi)的廢物。 腎管壁的腺質(zhì)細胞能排出血液中的廢物。排泄器官：后腎管（由腺質(zhì)部分和管狀部分組成） 腺質(zhì)部分（腎體）：富血管，腎口具纖毛，開口于圍心腔。 管狀部分(膀胱) ：薄壁管，內(nèi)壁具纖毛。腎孔開口外套腔。2、圍心腔腺(凱伯爾氏器) 位于圍心腔前端，圍心腔壁某些區(qū)域的表皮細胞特化形成。它是一種分枝狀的腺體，由一列扁平的上皮細胞和網(wǎng)狀的結(jié)締組織構(gòu)成的，中間還有豐富的毛細管分布。排泄物從血管中滲出，聚集在圍心腔內(nèi)，再經(jīng)腎臟排出體外。 三、消化系統(tǒng)貝類的消化系統(tǒng)分為消化管和消化腺兩部分。（一）消化管 口 口腔 齒舌、顎片、唾液腺開口 食道 嗉囊、食道腺等 胃 肝

11、胰臟開口、晶桿、胃盾等 腸 腸嵴 腸溝 肛門（1）肝臟主要消化腺，分泌消化酶輸入胃腸前端，分泌的消化酶可將蛋白質(zhì)蛋白胨，淀粉糖分脂肪。消化盲囊：指瓣鰓類的肝臟，瓣鰓類的肝臟是一對大型近對稱排列的葡萄狀褐色腺體，由許多一端封閉的盲管組成，這些盲管具有吸收養(yǎng)料和進行細胞內(nèi)消化的作用，故稱消化盲囊，但其主要功能是分泌消化酶。（2）唾液腺 腹足類有，肉食性分泌蛋白分解酶，一般分泌粘液。（3）食道腺 有的分泌消化酶、有的分泌毒素，有的分泌含酸消化酶，如玉螺，可溶解貝殼，口吻深入將軟體部吃掉。（二）消化腺（三）瓣鰓類消化系統(tǒng)包括唇瓣、口、食道、胃、腸、肛門、消化盲囊。1、唇瓣口兩側(cè)，呈三角形，外（上或背）

12、唇瓣，內(nèi)唇瓣，中間為口。2、口大多數(shù)瓣鰓類無口腔，無顎片、齒舌腺。3、食道 食道無消化腺，粘液腺很少4、胃為一大的卵形或梨形袋狀物，一般兩側(cè)較扁，位于身體前部，稍陷入臟足塊中。胃壁無肌肉組織，有胃楯、晶桿。晶桿自晶桿囊伸入胃中，處于與胃盾相對的位置。*: （1）胃楯：在瓣鰓類和某些腹足類，胃內(nèi)皮特別發(fā)達形成一種能脫落的厚皮質(zhì)物,稱為胃楯,用以保護胃的分泌細胞.（3）晶桿(crystalline style)：草食性瓣鰓類或腹足類胃內(nèi)有晶桿，是一種幾丁質(zhì)棒狀物，由晶桿囊內(nèi)表皮分泌產(chǎn)生，末端突出于胃腔，一般為黃色或棕色，起機械消化作用，晶桿還能溶解出消化酶，幫助消化食物。纖毛濾食蛤類的胃和晶桿結(jié)構(gòu)

13、5、消化盲囊肝臟，又稱消化腺。葡萄狀褐色腺體，包被胃的周圍，有輸出管與胃相通，消化液中含有大量的酶。功能：分泌消化酶，也具有吸收養(yǎng)料和細胞內(nèi)消化的作用。 消化盲囊作用：(1)是最主要的消化腺，細胞內(nèi)含大量消化酶，如蛋白酶、淀粉酶、蔗糖酶、脂肪酶等。(2）消化盲囊的細胞還能象變形蟲一樣把食物吞食后營細胞內(nèi)消化的作用6.腸：位于胃腹面，上皮具有纖毛，后接直腸；直腸內(nèi)有“腹溝”，內(nèi)有粘液細胞7.肛門（四）腹足綱的消化系統(tǒng)* 消化管 1）. 口 2） 口腔消化腺-唾液腺、食道腺、肝臟（五）頭足類消化系統(tǒng) 四、呼吸器官 鰓貝類的呼吸器官有三類：鰓、外套膜、肺1.鰓的形態(tài)： 楯鰓：鰓軸兩邊均生有鰓絲 櫛鰓

14、：鰓軸一側(cè)生有鰓絲 瓣鰓：鰓成瓣狀 絲鰓：鰓延長成絲狀。 2.鰓的數(shù)目 無：掘足類、肺螺類、某些無板類 1個：多數(shù)腹足類 2個：無板類、雙殼類、原始腹足類、二鰓類 2對：四鰓類 5對：單板類 6對：多板類（3）雙殼類的鰓 按進化順序及形態(tài)：A、原始型 鰓軸兩側(cè)列生近三角形，如胡桃蛤。B、絲鰓型 鰓絲彼此單體分離,如日月貝。 鰓由 ：內(nèi)板：內(nèi)鰓板上行板或靠近內(nèi)鰓 外板：內(nèi)鰓板下行板或靠近外套膜 板間連接：結(jié)締組織：貽貝、扇貝 血管：海菊蛤、珍珠貝等C、真瓣鰓型 外鰓瓣:上行板游離緣于外套膜內(nèi)而與之愈合 內(nèi)鰓瓣:上行板的前部游離緣與背隆起側(cè)面相愈合，后部的游離緣通常為兩側(cè)內(nèi)鰓瓣上行板相愈合 * 板

15、間連接和絲間連接皆以血管相連D、隔鰓型 每側(cè)的兩片鰓瓣互相愈合退化而成； 肌肉質(zhì)、有孔的隔膜； 無呼吸作用，外套膜內(nèi)表面呼吸； 如：異韌帶亞綱：孔蟲卵科、深海雜和種類。 (4)腹足類呼吸系統(tǒng) 腹足類由本鰓或次生鰓或肺進行呼吸作用，本鰓分為楯鰓（鮑）和櫛鰓。1.前鰓亞綱:原始腹足類，具一對楯鰓，左大右小（鮑）。其他種類具1個櫛鰓，左側(cè)，系右側(cè)發(fā)生轉(zhuǎn)至左側(cè)。2.后鰓亞綱：1個本鰓進行呼吸，本鰓消失者生出次生鰓(二次性鰓)或以皮膚表面呼吸。兩棲種類，如濱螺既有鰓，外套膜內(nèi)表面也呼吸。3.肺螺亞綱：本鰓消失，以所謂“肺”呼吸，如蝸牛。有些肺螺類復歸水中生活，有外套膜形成二次性鰓。軟體動物肺螺亞綱內(nèi)部結(jié)

16、構(gòu)圖（C.P.Hickman，1995）3、頭足類的鰓羽狀鰓絲內(nèi)部有微血管循環(huán)鰓面無纖毛依靠外套收縮產(chǎn)生水流分開管循環(huán)和閉管循環(huán)兩種類型。開管式：心臟、血管和血竇三部分組成。閉管式：心臟，動脈血管，靜脈血管以及動、靜脈血管相連的微血管構(gòu)成。 五、循環(huán)系統(tǒng) 1、特點貝類無真正的心臟肌（平滑肌或假橫紋?。?具瓣膜：防止血液倒流。 血液一般無色。 如蚶等（赤貝）：血紅素 如烏賊、真蛸等：銅（1）位于動物體背位部； 例如：多板類位于背部后端中央，雙殼類一般在鉸合部附近，但牡蠣、扇貝和珠母貝等在閉殼肌的背方2、圍心腔（2）數(shù)目：一般一個，單板類一對（3）圍心腔液：圍心腔內(nèi)充滿圍心腔液成分：與海水接近作用

17、：保護心臟 使心臟懸浮，避免跳動時與周圍組織摩檫受損，使心臟免收肌肉組織擠壓。3. 瓣鰓類的循環(huán)系統(tǒng)4. 腹足類的循環(huán)系統(tǒng)（5）頭足類的循環(huán)系統(tǒng)包括生殖腺和生殖附屬物1、性別 （1） 一般（2）性變現(xiàn)象 雙殼類：牡蠣、船蛆 腹足類：帆螺、履螺 六、生殖系統(tǒng)(1)瓣鰓類的生殖系統(tǒng) 1.雌雄異體生殖系統(tǒng)生殖腺(性腺)一對，對稱排列在身體兩側(cè)，一般位于內(nèi)臟囊表面，亦有伸入足部，個別伸入外套膜內(nèi)(如貽貝)。 （1）生殖腺形狀：一般是葉脈狀分枝的盲囊式器官。 （2）生殖腺組成： 一般由濾泡、生殖管和生殖輸送管三部分構(gòu)成。2、雌雄同體在正規(guī)雌雄同體瓣鰓類中，生殖腺有三種不同形式。（1）生殖腺1個，既產(chǎn)生精

18、子又產(chǎn)生 卵子?？赏瑫r產(chǎn)生或交替產(chǎn)生，如食用牡蠣。（2）1個生殖腺分成兩部分，前半部為 精巢，后半部為卵巢，但沒完全隔離，且共 用1個輸出管，如巨扇貝。（3）精卵巢完全分離，卵巢在后方背側(cè)， 精巢在前方腹側(cè)，分別具有獨立的輸出管。雌雄同體者，一般精子先熟，卵子后熟。 (2)腹足類的生殖系統(tǒng) 前鰓亞綱除少數(shù)種類外，均為雌雄異體。后鰓亞綱和肺螺亞綱及前鰓亞綱少數(shù)種類系雌雄同體。 1雌雄異體生殖器官 *生殖系統(tǒng)由生殖腺、生殖輸送管、交接突起或交接囊以及各附屬物組成。2、雌雄同體生殖器官 (1)生殖腺：兩性腺，不同時期分別產(chǎn)生精子或卵子。原始種類：如盤螺、翼足目和肺螺亞綱，精子、卵子產(chǎn)生在同一腺泡內(nèi)。

19、比較進化的種類：精子和卵子分別由精泡和卵泡產(chǎn)生。(2)生殖輸送管 表現(xiàn)出數(shù)種形式AC 前鰓亞綱（A.雌性生殖腺；B、C.雄性生殖腺） D.后鰓亞綱中某些雌雄同體者 E.后鰓亞綱和肺螺亞綱中某些雌雄同體者1.纖毛溝 2.交接突起 3.輸卵管 4.雌性生殖孔 5.輸精管 6.雄性生殖孔 7. 雌雄生殖孔 8.兩性輸送管 (3)各種附屬物 除交接突起、交接囊外，還有許多腺體位于輸出管的末端。蛋白腺：又稱輸卵管腺，具2外孔的肺螺類，輸卵管末端的一個肥大腺體，可分泌卵群的膠質(zhì)膜。粘液腺：基眼目雌性生殖輸送管部分，有一個粘液腺。腺體分泌物形成卵群的膠質(zhì)膜。指狀腺、射囊、攝護腺等：在柄眼肺螺類輸卵管末端還有

20、指狀腺（分泌粘液），在兩個指狀腺中間還有一個射囊(戀矢囊)，在輸精管部有時具攝護腺（分泌精液）。 （3）頭足類的生殖系統(tǒng)： 1. 生殖器官：精巢 、卵巢（體腔后端），輸精管、輸卵管（開口體腔內(nèi)）、腺體。 2.生殖附著物 蛋白腺：輸卵管外的膨大腺體，分泌卵群的角質(zhì)膜； 纏卵腺：外套腔內(nèi)分泌的一對腺體； 副纏卵腺：纏卵腺前方1對，某些二鰓類如烏賊具有。（4）生殖附著物 精囊：腺體，包被鞘狀外皮形成精莢。精莢囊：輸精管上膨大的收集器，又稱尼德纖氏囊。攝護腺：精囊與精莢囊間的囊狀腺體。/，體外受精，直接發(fā)育。第一節(jié) 貝類的繁殖性別與性比 性成熟年齡與繁殖季節(jié) 繁殖方式 繁殖習性 繁殖的適應性一、性別與

21、性比1、性別 雌雄異體 雌雄同體雌雄異體（1）雙殼類：無第二性征 一般雌體大于雄體； 愛神蛤，雄體殼緣平滑，雌體凹凸不平； 雌雄性腺顏色不同。 （2）腹足類具第二性征； 新腹足目與中腹足目雄性有交接器 雌雄大小有差異； 環(huán)口螺科、濱螺科等：雌體大于雄體， 蒼白穴螺：雌體為雄體的510倍， 樹螺科相反，雄體大于雌體。 個別種類殼口或厴有區(qū)別。 （3）頭足類雌雄異體、異形: 雄體有莖化腕 外形上的區(qū)別 針烏賊：雄第2對腕長；船蛸：雌為雄的15倍，具次生殼；中槍烏賊：雄性個體較長；金烏賊：婚姻裝。雄背藍綠色，腹金綠，雌體黃褐色； 乳白墨魚雄性腕變紅色。 雌雄同體無板綱：新月貝目； 腹足綱：戚科、后鰓

22、亞綱、肺螺亞綱； 雙殼類：海灣扇貝、球蜆、船蛆、鳥蛤、硨磲、筍螂目； 多板類：個別種類。2、性比：1：1 田螺、濱螺等雌體遠多于雄體。 一般幼齡群體雄性稍多，老齡群體雌體稍多。3、性變現(xiàn)象雌雄同體雌雄異體雌雄異體：見于腹足類與雙殼類腹足類的性變帆螺、坩堝螺、履螺等； 幼齡（雄性）成年（雌性） 性轉(zhuǎn)變： 突變：雄性雌性 漸變：雄性疑性雌性 雙殼類的性變雌雄異體和雌雄同體：區(qū)分界限不明顯； 食用牡蠣：雌雄同體，但不絕對； 櫛孔扇貝、太平洋牡蠣：雌雄異體，但有雌雄同體現(xiàn)象； 雌雄兩性轉(zhuǎn)化 船蛆：第一次性成熟為雄性，以后變?yōu)榇菩?，也能再變?yōu)樾坌浴?性轉(zhuǎn)變的原因（1）水溫與性變：水溫低時，雄性多；水溫高

23、時，雌性多。 柯意（Coe，1932 ）：美洲牡蠣第一次成熟時，寒冷地區(qū)雄性70-80%，溫暖地區(qū)雌性超過95%； 貽貝：WT20時，多。（2）代謝物質(zhì)與性變Orton(1927)：美國食用牡蠣； 蛋白質(zhì)代謝旺盛，雌性占優(yōu)勢； 糖類代謝旺盛，雄性占優(yōu)勢。 （3）營養(yǎng)條件與性變營養(yǎng)好，雌性多；營養(yǎng)差，雄性多。 Awati & Rai：僧帽牡蠣 雌性營養(yǎng)條件差，變成雌雄同體，最后變成雄性。（4）雄性先熟與性變雄性先熟 Stanford：美洲牡蠣 Roughly：褶牡蠣和澳洲牡蠣在幼小時雄性多； Coe：牡蠣最初是兩性的； 性別：營養(yǎng)條件決定。（5）寄居豆蟹與性變Awati和Rai：僧帽牡蠣被豆蟹寄

24、居者， 82%為雄性， 10%為雌性， 其余8%為雌雄同體。 二、性成熟年齡一般一齡成熟，如牡蠣、縊蟶、蛤仔、櫛孔扇貝、珍珠貝及頭足類等； 半年可成熟，如貽貝、海灣扇貝、華貴櫛孔扇貝等； 二齡成熟，泥蚶、蝦夷扇貝； 三齡成熟，鮑魚。 生物學最小型？繁殖季節(jié)一般在生物學春季繁殖，少數(shù)在秋季。 生物春產(chǎn)卵者，南方早于北方； 褶牡蠣：福建45月，山東7月； 貽貝：浙江23月，山東45月，遼寧56月，水溫為1216。 生物秋季產(chǎn)卵者，北方早于南方。 縊蟶：秋季產(chǎn)卵，福建廣東9月，遼寧和山東78月 水溫23-27 繁殖季節(jié)？繁殖盛期？三、繁殖方式1、產(chǎn)卵（體外受精，體外發(fā)育） 缺乏交接器（雙殼類、掘足類

25、和原始腹足類) 精卵在水中受精發(fā)育 2、交尾（體內(nèi)受精，體外發(fā)育） 腹足類、頭足類； 雄體有交接器，雌體有受精囊； 多有卵群； 雌雄同體者多異體受精。 頭足類(二鰓類)莖化腕交接。 交接方式： 莖化腕自動脫落； 莖化腕不脫落，傳遞精莢3、自體受精肺螺類：錐實螺、扁卷螺、蛞蝓、大蝸牛等； 受精方式： 卵子和精子移到生殖管時結(jié)合； 自體交配（錐實螺和扁卷螺）。 4、孤雌生殖 又稱處女生殖，孤雌發(fā)育; 偶發(fā)于雌雄同體的肺螺類; 卵子不需精子的參與單獨發(fā)育的現(xiàn)象, 自然孤雌發(fā)育 人工孤雌發(fā)育 雌核發(fā)育：卵需精子的激活.5、卵胎生見于多板類，腹足類； 多板類：母體外套溝中或輸卵管內(nèi)發(fā)育，不經(jīng)過幼蟲期；

26、腹足類：胚胎在雌體子宮中發(fā)育（濱螺、蛇螺、圓田螺等）。 6、其它雙殼類有些類似于卵胎生： 胚胎在鰓間腔發(fā)育，如河蚌、球蜆、珍珠蚌； 受精卵在外套腔中發(fā)育，如密鱗牡蠣； 食用牡蠣在輸卵管里發(fā)育。 四、產(chǎn)卵習性產(chǎn)卵環(huán)境 卵群 護卵行為 產(chǎn)卵量1、產(chǎn)卵環(huán)境頭足類和腹足類選擇產(chǎn)卵地點; 溫度較高、光線較好、氧氣多和餌料豐富; 長槍烏賊、烏賊等：春季到淺水地帶產(chǎn)卵； 海兔：把卵群掛到墨角菜上； 寶貝、香螺、骨螺等：產(chǎn)卵在巖石或貝殼上； 泥灘生活種類：產(chǎn)卵在石塊上； 陸生肺螺類：水分多、能避高溫和低溫的地方。 3、護卵行為 某些腹足類和頭足類; 貨貝和環(huán)紋貨貝：卵孵化后才離去; 短蛸：雌蛸胴部靠著卵群，擋

27、住敵害的視線。 4、產(chǎn)卵量產(chǎn)卵量隨種類、生活環(huán)境和繁殖方式而異； 海產(chǎn)者產(chǎn)卵量多，陸生和淡水生種類少； 體外受精者產(chǎn)卵多，體內(nèi)孵化或卵胎生者少。影響產(chǎn)卵量的因子繁殖方式：胚胎發(fā)育受保護的程度； 卵生型牡蠣產(chǎn)卵量達數(shù)千萬，幼生型只有數(shù)十萬。 卵胎生：田螺十幾、幾十個 卵子的大??； 雙殼類卵徑小，5060微米，產(chǎn)卵量大 扇貝400-500萬；牡蠣1000-3000萬； 鮑的卵子較大，=200m，80-100萬。 環(huán)境條件和年齡。 環(huán)境好，產(chǎn)卵量多，反之則少； 年齡大的親貝產(chǎn)卵量較多。五、貝類繁殖的適應性盡量避免自體受精； 雌雄同體者，性成熟期不同。 產(chǎn)卵量多； 對體外受精率低、死亡率高的適應 春和

28、秋進行繁殖； 餌料豐富 水溫適宜 有浮游幼蟲。 擴大種族分布； 水中環(huán)境比底泥內(nèi)好。六、貝類繁殖期調(diào)查 表面積法：生殖腺發(fā)育所占面積比例或覆蓋內(nèi)臟團程度來決定 ； 微觀觀察法：濾泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期； 浮游生物定量法； 性腺指數(shù)和肥滿度的變化； 性腺指數(shù)=生殖腺重/軟體重量100% 肥滿度=干肉重/干殼重100% 有效積溫法。 n Yn=（Ti-T0） i=1 第二節(jié) 貝類的生長貝類的生長規(guī)律 貝類的生長類型 影響生長的因子 貝類的生長限度 貝類生長的測量一、貝類的生長規(guī)律緩慢快速緩慢或停止； 成體殼與肉的生長不等速。 牡蠣：夏秋季長殼，冬春季長肉。三、影響生長的主要因素 1、

29、年齡： 緩慢迅速緩慢 2、季節(jié)： 牡蠣夏秋季長殼，冬春季長肉。 3、繁殖期： 精卵的發(fā)育消耗大量營養(yǎng)，故生長慢或不生長。 4、主要環(huán)境因子 （1）水溫 竹夾蟶：南方3年體長達12.7cm，北方需5-7年。 水溫 生長速度 生長適溫范圍 最適范圍（2）餌料A.餌料的種類、數(shù)量和季節(jié)變化，影響貝類的生長 B.餌料影響殼色。 雜色鮑的幼體和稚鮑： 綠藻：翠綠色； 硅藻：棗紅色 硅藻+綠藻：翠綠+棗紅色餌料優(yōu)劣的衡量標準 （1）餌料系數(shù) 餌料系數(shù)= 攝餌量/增重量 （2）餌料轉(zhuǎn)換率 餌料轉(zhuǎn)換率 = 增重量/攝餌量 四、貝類的生長限度 個體大小 壽命 腹足類 小型者多為淡水和陸生種類， 陸生的幼塔螺、喇

30、叭螺、真旋螺等，殼高2mm； 麂眼螺：一般1mm 扁螺屬： 1/3mm 大型者：熱帶海中 唐冠螺：32cm； 法螺：40cm； Megalatractus aruanus：最大，可達75cm。 頭足類 最?。何Ⅵ挒踬\，胴長1cm； 最大：大王烏賊，胴長達6m，腕長10m，重30噸。 2、壽命一般幾年、十幾年。 壽命最短：蓑海牛，2個月； 壽命最長： 硨磲，可活一個世紀 Venus mercenaria ：可活150年。性別？早熟？生長環(huán)境（溫度）？五、貝類生長的測量1、生長線測量法 2、長度測量法 3、重量測量法 4、-射線測量法 5、放射性同位素測量法 6、四環(huán)素標記法1、生長線測量法生長線

31、的形成 引起貝殼形成生長線因素 季節(jié)：冬季出現(xiàn)冬輪，夏季出現(xiàn)夏輪， 繁殖期 食物不足等2、長度測量法測量貝殼的長度 缺點： 殼的長寬高之間的比值在幼體和成體不同； 殼有時向外生長，殼加大，有時不加大而加厚， 長度法只測量貝殼的生長，不能測量軟體的生長。 3、重量測量法測量體重(鮮重帶殼) ； 鮮(干)出肉率=鮮(干)肉重/鮮貝重量. 4、X-射線測量法鑿穴生活的貝類； X-射線進行拍照。 5、放射性同位素測量法放射性Ca45 D=As/Aw C， D鈣離子在貝殼上的沉淀量（mg/cm2 ）； As每平方厘米貝殼上Ca45沉淀量每秒的計數(shù)； Aw每升溶液Ca45在每秒的計數(shù)； C每升溶液中良種鈣

32、離子或碳酸鹽的毫克數(shù)。 6、四環(huán)素標記法四環(huán)素具熒光性； 肌肉注射后能在貝殼內(nèi)面形成熒光線紋； 定期標記，測量熒光線紋間的距離。 生長率絕對生長：貝類隨時間增加的生長； 相對生長：單位體積或單位長度在單位時間中的生長； 若用長度L作生長度量，dL/dt則為絕對生長速度； dL/Ldt為相對生長速度，t表示時間。 瞬間相對生長率： dL/dt K= L K瞬間相對生長率；L長度；t時間龍宮翁戎螺龍宮翁戎螺屬翁戎螺科，由于它曾大量出現(xiàn)于寒武紀，在第三紀完全滅絕，直到19世紀末才被人類重新發(fā)現(xiàn)，因此該螺又被稱為貝類活化石。龍宮翁戎螺主要分布在我國臺灣東北部，日本及南中國海也有發(fā)現(xiàn)，其棲息地主要在深海

33、底，極為稀有。該螺體較大，最大尺寸紀錄達35厘米，是翁戎螺科中體形最大的一種。龍宮翁戎螺外形呈圓錐體、殼身呈橘紅色、紋圖如燃燒的焰火，遠看過去，既像晚霞中的金字塔，又似燃燒的火焰山，十分艷美。該螺殼身一端有一長裂口，口緣呈不規(guī)則齒狀，該裂口是水流進入鰓腔以及廢物排出體外的通道，是天然形成的，許多人誤認為是殘缺。該螺的食物為海綿、魚、矽藻、有孔蟲等。龍宮翁戎螺曾創(chuàng)造世界最高售價：40萬臺幣（相當于1萬美元），是由商人從漁民手中收購后轉(zhuǎn)賣給日本一自然博物院的。因此轟動一時，到目前為止，尚無售價破此紀錄。在?？跓釒ШＱ笫澜缯洳赜幸幻吨睆竭_22厘米的龍宮翁戎螺。硨磲硨磲是海南貝類的特有種，海南民間誤稱

34、為美女鮑。硨磲共有六種，其中巨硨磲為最大種，我國西沙群島曾發(fā)現(xiàn)最大的硨磲。其殼長達1.25米，殼重達220公斤。硨磲之所以被稱為貝類之王，不僅是體積最大，重量最重，而且壽命也最長，最長壽命可達百年。硨磲外殼表面有一道道呈放射狀之溝糟，其狀如古代車轍，故古稱車渠，后人在車渠旁加石字，以示堅硬如石。硨磲在我國古代被列為佛教七寶（金、銀、琉璃、硨磲、瑪瑙、珊瑚、珍珠）之一。硨磲主要分布于南中國海、菲律賓、印度尼西亞和澳大利亞，棲息于淺水珊瑚礁間。硨磲肉可食，殼可入藥及制作成工藝品。海南省政府曾將硨磲作為禮品贈送香港特區(qū)政府。 鸚鵡螺 因外觀似鸚鵡而得其名。鸚鵡螺在5億年前（奧陶紀）曾達2500種，它

35、和其近親菊石共同占據(jù)著古代海洋，這一時期竟被地質(zhì)史上稱為鸚鵡螺時代。幾經(jīng)淪桑，鸚鵡螺大多滅絕，現(xiàn)生種僅存6種，因而被尊為貝類活化石。鸚鵡螺主要分布于印度洋-太平洋，鸚鵡螺白天靜臥海底，夜間上升捕食。鸚鵡螺內(nèi)部結(jié)構(gòu)特殊，有數(shù)十個小腔室通過一條小管連接，由此來控制殼體的自由浮游。潛水艇就是根據(jù)這一原理創(chuàng)造出來的。鸚鵡螺被列為國家一級瀕危保護物種。唐冠螺 在海南民間俗稱皇冠螺，也許因殼頂突角似皇冠而得名。在臺灣俗稱牛角螺。唐冠螺殼重、外殼大、殼身呈白灰色。螺軸呈桔色。是海南最常見的一種大型貝殼。唐冠螺分布于印度洋-太平洋，棲息地為珊瑚砂底。一般尺寸可達20厘米以上。該螺體形狀較美，十分適于家中擺設觀

36、賞。萬寶螺 萬寶螺表有許多排列整齊的純瘤，殼厚而重，螺塔低、殼口大。整體呈艷紅色。萬寶螺分布于熱帶印度洋-太平洋，屬海南特有種。棲息地為珊瑚礁附近，一般尺寸為15厘米。該螺不僅可作為觀賞收藏，還可以置于手掌中進行按摩保健。 大法螺也稱海神法螺，海南民間俗稱鳳凰螺。大法螺呈塔錐狀、口唇較大，殼體呈黃褐色并有許多半月形圖案，十分美麗雄壯。大法螺可作號角，其聲渾厚遼亮，十分動聽。嘉祥法華須還疏卷三：螺鼓遠聞之義，顯大法有廣被之能。密宗又以法螺為佛之法音的標幟，吹之則諸天神歡喜，且聞之者滅諸罪障。在民間，大法螺被視為保平安、驅(qū)邪魔之物。大法螺 大法螺分布于印度洋-太平洋，屬海南特有種，但由于捕撈過度，

37、在其省海域內(nèi)已難覓其蹤。目前，市場上所見大都為進口品種。第四章 軟體動物的發(fā)生1、精子 鞭毛型，偶爾也形成非鞭毛型精子，作用機制尚不清楚。2、卵子 瓣鰓綱、無板綱、多板綱和掘板綱的卵子均黃卵初級卵膜；腹足綱的卵子間黃卵三級卵膜；頭足類的卵子端黃卵。一、生殖細胞 第一節(jié) 軟體動物發(fā)生概述 1、受精時間 第一次成熟分裂之前即細胞核和第一次成熟分裂中期。2、受精的方式 體內(nèi)受精，如頭足類和大多數(shù)腹足類； 水中受精，如瓣鰓類、掘足類和低等腹足類； 雌體的鰓腔受精，如密鱗牡蠣、河蚌。二、 受精 雙殼類、瓣鰓類螺旋卵裂頭足類盤狀卵裂；三、 卵裂 有腔囊胚，如牡蠣、扇貝等。 實心囊胚，如紅螺、荔枝螺等。 四

38、、 囊胚 內(nèi)陷或外包兩種運動方式，形成原腸胚，端細胞法形成中胚層。 五、 原腸胚的形成 1、擔輪幼蟲（trochophore）： 體呈圓錐形，有頂纖毛束，頂板，眼點和神經(jīng)組織構(gòu)成，有口前纖毛環(huán)和口后纖毛環(huán)。消化道簡單，分為口、食道、胃、腸和肛門。2、面盤幼蟲（Veliger）：由口前纖毛輪和頂纖毛束形成面盤，是幼蟲的運動器官，殼腺分泌幼蟲殼，在瓣鰓類中稱D形幼蟲或直線絞合幼蟲，當幼蟲進入底棲生活時，面盤等浮游性運動器官消失。六、 幼蟲發(fā)育 一、生殖習性二、早期胚胎發(fā)育三、幼蟲 四、幼鮑第二節(jié) 鮑的發(fā)生 工序：工廠化育苗工藝刺激親貝收集成熟精、卵人工受精孵化 附著波紋板上以底棲硅藻為食剝離以配合

39、餌料為食 1、體外受精和發(fā)育，不形成卵袋或卵囊； 2、產(chǎn)卵量比較大，一般在80-120萬粒； 3、繁殖季節(jié)是7-10月； 4、雌雄異體，精巢乳白色，卵巢褐綠色。 一、 生殖習性 1、生殖細胞 2、受精 3、卵裂 4、囊胚 5、原腸胚二、早期胚胎發(fā)育 1、生殖細胞1、精子 鞭毛型，全長約60微米，頭部呈圓錐或子彈狀，具頂體，尾部細長，約50微米。2、卵子 圓球形，綠色，沉性，無粘性，在水中分散分布。卵粒肉眼可見。卵徑0.2-0.3mm，在卵巢中，成熟的卵細胞外有一層較厚的膠膜，產(chǎn)卵后，膠膜脫落，不成熟卵相互粘連不易散開。2、受精 體外受精和體外發(fā)育。精子入卵的時間是在第一次成熟分裂中期。在水溫22.5條件下，受精后10-15min放出第一極體，20-25min放出第二極體。3、卵裂 完全不均等卵裂，受精后40-50min，進行第一次卵裂，約80min進行第二次卵裂，螺旋卵裂。4、囊胚 受精后3h15min，形成實心囊胚，外表有纖毛，在受精膜內(nèi)轉(zhuǎn)動。 5、原腸胚 6h行外包法原腸作用； 胚體稍拉長，呈