兩棲類的變態(tài)

1、兩棲類的變態(tài)第1頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日一.兩棲類的變態(tài)現(xiàn)象 （一）形態(tài)學(xué)變化 （二）生物化學(xué)變化二.兩棲類的變態(tài)激素控制 （一）影響激素 （二）兩棲類激素控制的變化第2頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日一.兩棲類的變態(tài)現(xiàn)象有尾幼體成體的形態(tài)無尾目變態(tài)： 蝌蚪后肢芽出現(xiàn)前變態(tài)期后肢發(fā)育基本完善前肢的發(fā)育四肢出生后變態(tài)頂峰期（蝌蚪的尾被不斷分解、吸收、逐漸變短，最后完全消失）第3頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日（一）形態(tài)學(xué)變化有尾目的變化 蠑螈幼體 蠑螈成體第4頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日無

2、尾目的變化第5頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日（二）生物化學(xué)變化早期的組織化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在變態(tài)期間退化的器官（如尾、鰓）中出現(xiàn)pH降低和自由氮升高。反之，在新生成的器官中pH上升自由氮降低。這說明在變態(tài)期間一些器官代謝情況的變化。 眼內(nèi)視色素（視紫質(zhì)視紫紅質(zhì)） 血紅蛋白（HbFHbA） 角蛋白(透明質(zhì)酸氨基多糖) 代謝（代謝：排氨排尿素）第6頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日1.眼內(nèi)視色素的變化（視紫質(zhì)視紫紅質(zhì)）第7頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日2.血紅蛋白在合成和生理功能特點(diǎn)方面的變化（HbFHbA） 這一情況是隨著紅細(xì)

3、胞生成器官由腎改為脾和骨髓而出現(xiàn)的。在牛蛙變態(tài)時(shí)，由蝌蚪的血紅蛋白（HbF）完全變?yōu)槌审w的血紅蛋白（HbA）的時(shí)間，剛好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。這兩種血紅蛋白的生理特點(diǎn)和電泳表現(xiàn)都不相同。蝌蚪的血紅蛋白比成體的結(jié)合氧要快一些，釋放氧慢一些。實(shí)驗(yàn)還證明，蝌蚪的血紅蛋白結(jié)合氧是不依賴pH的，而蛙的血紅蛋白（像大多數(shù)其他脊椎動物的一樣）顯示出與氧的結(jié)合隨pH的升高而增加 （Bohr效應(yīng)）。第8頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日3.皮膚中的生化變化(角蛋白：透明質(zhì)酸氨基多糖)蝌蚪皮膚的角蛋白變?yōu)槌审w皮膚的角蛋白。在整個變態(tài)期間有大量透明質(zhì)酸酶合成。其作用是消化皮膚中的透明質(zhì)酸。

4、到變態(tài)結(jié)束時(shí)，這種物質(zhì)已完全被氨基多糖取代。在變態(tài)期間，皮膚中膠原的合成和沉積方式也發(fā)生改變。 以上變化與適應(yīng)陸棲生活，皮膚變得堅(jiān)韌有關(guān)。 第9頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日4.產(chǎn)生尿素所需酶的誘導(dǎo)的生化變化（代謝：排氨排尿素） 變態(tài)中最明顯的生化變化可能是產(chǎn)生尿素所需酶的誘導(dǎo)兩棲類蝌蚪像大多數(shù)淡水魚一樣 是排氨的，而成體的娃和蟾蜍像大多數(shù)陸生脊椎動物那樣，是排尿的。即由氨代謝轉(zhuǎn)變?yōu)槟虼x（圖2）。尿素和氨都溶于水，但尿素的毒性更大。在變態(tài)期間，肝臟形成從二氧化碳和氨產(chǎn)生尿素所需的酶，如甲氨酰磷酸合成酶、鳥氨酸氨甲酰基轉(zhuǎn)移酶、精氨酸琥珀酸合成酶和精氨酸琥珀酸裂解酶，它

5、們在肝中構(gòu)成尿素循環(huán)，而且發(fā)現(xiàn)在變態(tài)期間這四種酶的合成都升高了（圖3）。第10頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日二、兩棲類變態(tài)的激素控制有關(guān)兩棲類變態(tài)由激素控制的研究始自20世紀(jì)初。最先由Gurdernatch(1921)發(fā)現(xiàn)，用羊的甲狀腺組織喂養(yǎng)蝌蚪可引起提前或加快變態(tài)。此后另外一些實(shí)驗(yàn)的結(jié)果證明，如果切除早期蝌蚪的甲狀腺原基，則這些蝌蚪永遠(yuǎn)不會變態(tài)，而是發(fā)育成大的蝌蚪；如果蝌蚪的生活環(huán)境嚴(yán)重缺碘，變態(tài)也不能進(jìn)行。這表明甲狀腺和碘在兩棲類變態(tài)中起重要的作用。第11頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日 兩棲類變態(tài)期間發(fā)生的各種變化，都是由甲狀腺分泌的甲

6、狀旁腺激素（T4）和三碘甲腺氨酸（T3）引起的。 （一）影響激素第12頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日在變態(tài)期間，甲狀腺激素T3和T4的濃度增加。 催乳素能促進(jìn)幼體持續(xù)生長，并通過抑制T3、T4來抑制兩棲動物的變態(tài)發(fā)育。第13頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日（二）兩棲類激素控制的變化1.尾的退化和吸收2.皮膚的變態(tài)變化3.肝的變態(tài)變化4.變態(tài)期間神經(jīng)系統(tǒng)的變化第14頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日 1.尾的退化和吸收兩棲類變態(tài)中，尾的退化與甲狀腺激素的增加相關(guān)。催乳素能抑制由甲狀腺激素誘導(dǎo)的尾部的退化。尾退化的4個階段：尾

7、肌細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成減少;溶酶體酶的增加；酶釋放引起細(xì)胞死亡；巨噬細(xì)胞消化殘存碎片；第15頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日 2.皮膚的變態(tài)變化頭部、身體：分裂分化不受影響尾部： T3引起表皮細(xì)胞角質(zhì)化作用和死亡的增加，抑制表皮細(xì)胞的干細(xì)胞分裂。第16頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日3.肝的變態(tài)變化肝細(xì)胞變態(tài)后被保留并繼續(xù)增殖，但內(nèi)部進(jìn)行重組。 （1）核糖體的變化 （2）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的變化 （3）染色體的變化 （4）線粒體的變化第17頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日（1）核糖體的變化經(jīng)甲狀腺激素處理后，大量新核糖體的合成，又有相

8、當(dāng)數(shù)量的舊核糖體被分解。在一定時(shí)間內(nèi)肝中核糖體只保持總量的恒定而無積累。通過這一途徑，舊的核糖體最后完全被新的核糖體取代。第18頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日（2）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的變化用甲狀腺激素處理后，糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)由單層結(jié)構(gòu)（變態(tài)前）變成雙層結(jié)構(gòu)（變態(tài)后）。通過增殖，其分布亦由核周圍區(qū)域擴(kuò)散到遍及細(xì)胞質(zhì)各處。第19頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日（3）染色體的變化在變態(tài)期間，肝細(xì)胞核也由變態(tài)前的常染色質(zhì)，變?yōu)樽儜B(tài)開始后的異染色質(zhì)。 常染色質(zhì) 異染色質(zhì)第20頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日（4）線粒體的變化體積增大，數(shù)量增多。

9、在早期的蝌蚪中，其線粒體嵴為寬片狀，變態(tài)開始后變?yōu)榧?xì)管狀，同時(shí)整個線粒體也由長形變?yōu)閳A形或卵圓形。這些新型的線粒體多與新形成的糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密相連，該連接處可能就是甲氨酰磷酸鹽合成醇和鳥氨酸轉(zhuǎn)甲氨酰酶的合成位點(diǎn)。第21頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日4.變態(tài)期間神經(jīng)系統(tǒng)的變化眼側(cè)位移向背前；視網(wǎng)膜神經(jīng)同側(cè)投射；支配尾肌的神經(jīng)元死亡；新的神經(jīng)元產(chǎn)生。第22頁，共27頁，2022年，5月20日，2點(diǎn)37分，星期日變態(tài)過程中涉及的一個主要問題是發(fā)育事件的相互協(xié)調(diào)。如尾在其他運(yùn)動器官附肢已發(fā)育時(shí)才退化，而鰓在動物能利用新發(fā)育的肺時(shí)才退化。在變態(tài)開始后一系列形態(tài)變化，如后肢長大，腸縮短，前肢生出，角質(zhì)殼脫落，尾部更縮和口變闊等，均按一定程序進(jìn)行。其原因也在于這些器官對甲狀腺激素有不同的感受水平。其中對激素要求低閾值者反應(yīng)在先，高閾值者反應(yīng)在后。因而有人提出，變態(tài)的時(shí)空問題受控于甲狀腺激素的濃度，而變化程序的形成取決于不同組織對激素處理的敏感性。第23頁，共27