新生仔豬營養(yǎng)學(xué)簡化版

1、PAGE PAGE 216 第一章 引言 新生仔豬死亡的生物學(xué)是個尚未充分了解和l缺乏深入研究的科學(xué)領(lǐng)域。其對豬場造成的損失目前幾乎束手無策。 養(yǎng)豬業(yè)是技術(shù)高度密集的動物產(chǎn)業(yè)之一，許多國家的從業(yè)者主要是由高度熟練的技術(shù)人員組成。盡管如此，新生仔豬的死亡率仍大約為12，并在最近10年內(nèi)沒有顯著的改觀。 其它物種在新生兒期間也發(fā)生重大死亡，但不像豬這么嚴(yán)重（表l-1）。 本章作為一個簡短的引言，旨在突出說明新生仔豬生物學(xué)方面存在的問題，以及目前生產(chǎn)者們所面臨的難題。以便在以后的章節(jié)中，逐一論述并提出解決的辦法，供參考。表1-1 不同物種新生兒死亡率物種新生兒死亡率（%）平均變化范圍豬135-20人

2、21.5-7牛40-10羊53-81.1 新生仔豬死亡造成的損失的嚴(yán)重性 關(guān)于新生兒期的概念目前尚有爭論，但通常是指出生后的最初幾天?？偟膩碚f新生兒死亡是指發(fā)生在出生后7天之內(nèi)的死亡。對于包括豬在內(nèi)的家畜，生產(chǎn)上通常統(tǒng)計的是指斷奶之前的死亡率，但斷奶期本身是變化的。表1-l中的數(shù)據(jù)表明了在不同物種間新生兒死亡的嚴(yán)重程度?？梢钥闯觯诓煌锓N之間存在很大的差異，而且豬的死亡率明顯高于其它動物。豬通過高死亡率作為一種自然選擇機制，而牛羊每胎胎數(shù)較少，母體對后代個體投入高，因而死亡率較低。人類亦如此，每個新生兒都是無價之寶，父母為之投入了高昂的代價，因此死亡率低。在下文中我們還將討論應(yīng)用高科技來提高

3、成活率的可能性。人類新生兒死亡率調(diào)查數(shù)據(jù)在內(nèi)容和細(xì)節(jié)上都是詳盡的，而且運用了復(fù)雜的統(tǒng)計分析對結(jié)果加以解釋。同時還有復(fù)雜的保險系數(shù)為預(yù)測損失和控制死亡提供方便。在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域，誕生的每個嬰兒都具有無可估量的價值，為了追求100的存活率，任何技術(shù)和措施都可以采用。在畜牧業(yè)中，對個體妊娠或產(chǎn)后護理實施嚴(yán)格的控制是相當(dāng)困難的（也被認(rèn)為是不值得的），因此死亡率較高。 在肉類和家畜委員會（MLC）注冊的英國豬場的資料，說明了新生仔豬死亡率是如何隨時間而變化的（表1-2）。 在七十年代取得了一些成績，但到1994年的15年間，卻沒有任何新進展，還需做很多工作才能改善這種狀況。從圖1.l可以看出19701994年

4、間，新生仔豬斷奶前死亡率的變化趨勢。雖然窩產(chǎn)活仔數(shù)緩慢上升，死亡率并沒有隨時間的推移而有所降低。表1-2 1972-1994年新生仔豬（斷奶前）死亡率（%）（摘自MLC 1970-1994）197019741976198119841986198819901992199415.214.214.112.611.311.111.112.012.011.8 1994年的情況表明，在英國經(jīng)濟效益排在前三名的養(yǎng)豬場仔豬死亡率達(dá)到10.1，10的明星養(yǎng)豬場也達(dá)到10.1。這些數(shù)據(jù)表明，即使是最好的養(yǎng)豬場也難有很低的死亡率。 人們普遍認(rèn)為，死亡主要發(fā)生在出生后的早期階段（Hughes，1993）。過去20年，

5、在不同國家進行的所有調(diào)查工作發(fā)現(xiàn)，50的斷奶前仔豬死亡發(fā)生在分娩后3天以內(nèi)，90發(fā)生在分娩后一周齡以內(nèi)。1.2 影響死亡率的因素 為了對仔豬死亡原因進行分類，人們做了大量的調(diào)查。壓死和其它的如營養(yǎng)供給等與母豬有關(guān)的因素是最終的死因，但是傳染病和遺傳畸形也是重要的。從表1-3中可以看出不同調(diào)查者（可能是場間差異）所得出的各種死亡原因所占比例存在著很大的差異。 表1-3 斷奶前仔豬死亡原因文獻(xiàn)出處斷奶前合計死亡率（%）壓死弱小傳染病遺傳畸形不明原因其它母豬粗暴營養(yǎng)不良Fahmy和Bernard（1971）19271814166Spicer 等（1986）329275324Dyck和Swierstr

6、a（1987）394211170Prime 等（1987）45147- 由于致死性遺傳畸形引起的死亡可能總存在一個基線值，在實際生產(chǎn)中，養(yǎng)殖者是無法改變的?？刂七@些性狀的基因表達(dá)頻率在不同群體之間變異很大，而且因育種而改變。我們希望雜交育種公司在總體規(guī)劃中，加大對這些性狀的遺傳選擇強度，把遺傳缺陷引起的死亡降至最低。當(dāng)然，在遺傳因素之外，還存在其它的通過管理可以控制的死亡因素。 影響成活或死亡率的因素在某種程度上是由不同情況下的商業(yè)行為所引起的。其中占很大比例的是由母豬壓死造成的新生仔豬死亡。采用精心設(shè)計的分娩欄可以部分預(yù)防這種死亡，也可以通過嚴(yán)密監(jiān)視分娩過程和24小時在產(chǎn)房值班來防止這種死亡

7、。因為自然條件下大約65一70的分娩發(fā)生在夜間，這就意味著需要在正常的工作時間之外守護產(chǎn)房。實際上大多數(shù)管理者認(rèn)為這是無法負(fù)擔(dān)的，因而仔豬被母豬壓死是不可避免的。必須指出，即使在母豬自然棲息的環(huán)境條件下，死亡率仍然很高，甚至高于集約化環(huán)境，尤其是在惡劣的天氣情況下。使用分娩欄具有明顯的益處，可以顯著地降低死亡率（Hughes，1993）（表1-4）。表1-4 應(yīng)用分娩欄降低死亡率文獻(xiàn)出處斷奶前死亡率（）使用分娩欄不使用分娩欄Robertson等（1966）18.726.6Glastonbury（1976）15.931.3Devilat等（1971）10.213.5Aherne（1982）12.

8、734.6Gustafsson（1983）18.718.7Collins等（1987）12.012.4 表1-5列出了導(dǎo)致仔豬死亡的主要原因。單一因素可以是直接導(dǎo)致死亡的，但多種因素相互作用最終導(dǎo)致死亡就更為常見了（見圖1.2）。表1-5 斷奶前死亡原因 人為因素：飼養(yǎng)員素質(zhì)，訓(xùn)練方案 病理因素：疾病，衛(wèi)生 免疫因素：被動的和主動的 溫 度：體溫調(diào)節(jié) 行為因素：生活力，競爭的天性 營 養(yǎng)：饑餓，營養(yǎng)不良 遺傳因素：品種差異，雜種類型 物理因素：外傷，機械設(shè)備 基因型 胚胎發(fā)育 出生重 母體投入 免疫因素 熱調(diào)節(jié) 行衛(wèi) 人為投資 物理外傷，病原，營養(yǎng)缺管乏 低血糖，體溫過低，昏迷 死亡1.2.1

9、 飼養(yǎng)員素質(zhì)（stockmanship） 如果在生產(chǎn)當(dāng)中要想發(fā)揮動物最大生產(chǎn)潛力，飼養(yǎng)員操作水平的熟練程度非常重要。動物和人類之間的相互行為關(guān)系已成為應(yīng)用繁殖學(xué)的研究領(lǐng)域（Seabrook，1994；Hemsworth等，1981；Hemsworth和Barnett，1990；Varley和Stedman，1994）。除了正式的技能培訓(xùn)，飼養(yǎng)員的工作態(tài)度及其在新生仔豬護理中的努力程度都會影響仔豬的死亡率。 最近幾年，豬場的生產(chǎn)規(guī)模越來越大，分工也越來越專業(yè)化。如今某些大型養(yǎng)豬場常常飼養(yǎng)幾萬頭母豬，自動化和機械化程度逐漸提高，人畜比和個人護理均有所下降。這對于新生仔豬的護理來說顯然是不利的，并且

10、使公眾產(chǎn)生了這樣一種持續(xù)性的觀念，即養(yǎng)豬場成了工廠化農(nóng)場。1.2.2 免疫因素 新生兒迅速有效地獲得對其所處環(huán)境內(nèi)病原的免疫力是幼小動物成活和隨后的生活力必不可少的。新生兒從其母體獲得足量的被動免疫保護的能力非常重要。對新生仔豬而言初乳是唯一的途徑。免疫球蛋白不能從胎盤傳遞，因此在分娩后應(yīng)該讓仔豬從初乳中攝取。包括人類在內(nèi)的其它物種，妊娠期間免疫球蛋白可以直接傳遞給胎兒，對通過初乳傳遞免疫力的依賴性便不是非常迫切。表1-6說明了不同種類動物的初乳和被動免疫的相對重要性。在所有死因當(dāng)中免疫因素?zé)o疑處于中心地位，大多數(shù)的死亡也不同程度的牽涉到免疫因素。表1-6 不同物種的被動預(yù)防（引自Ballab

11、riga等，1976）物種出生前傳遞出生后傳遞馬024小時牛，山羊，綿羊024小時豬024-36小時狗1-2天豪豬40天老鼠16天小鼠21天兔0人0猴子0 有確鑿的證據(jù)表明，無論免疫球蛋白是以何種方式獲得的，所有物種的生存前景都與免疫球蛋白緊緊地聯(lián)系在一起，而且出生之后即獲得有效的免疫球蛋白，后期的免疫力會增強（Varey等，1986a,b，1987）。1.2.3 體溫調(diào)節(jié) 新生兒分娩后，由原來的受到高度保護、體溫調(diào)節(jié)的母體子宮內(nèi)環(huán)境突然轉(zhuǎn)變?yōu)闇囟群艿偷耐饨绛h(huán)境，是對其生命的潛在威脅。對剛出生的仔豬而言，體溫（39）和外界環(huán)境溫度（18-25）之間的差異是很大的，而且，與其它物種相比，仔豬的身

12、體發(fā)育相對來說是很不成熟的。當(dāng)然，外界環(huán)境溫度在室內(nèi)豬場一般可以得到控制，而在室外豬場，情況則與此不同。1.2.4 行為因素 最近幾年對家畜行為的研究已經(jīng)成為動物科學(xué)研究的熱門領(lǐng)域。公眾對家畜養(yǎng)殖方法學(xué)的了解越來越多，人們對目前采用的系統(tǒng)的欠缺也達(dá)成共識。在集約化單胃動物養(yǎng)殖系統(tǒng)尤其是養(yǎng)豬系統(tǒng)進行的許多工作諸如母豬圈、分娩欄和單層平列豬籠都已經(jīng)引起人們的非議。針對新生家畜已經(jīng)進行了一些工作（De Passille和Rushen，1990；Fraser，1990），但與理想狀態(tài)還相距甚遠(yuǎn)。新生動物在出生后最初幾個小時內(nèi)依靠遺傳下來（也可能是學(xué)習(xí)得到）的行為保證自身存活下來并繼續(xù)成長。尋找到母畜乳

13、頭然后通過競爭成功地保護自己，這種能力對于個體存活是至關(guān)重要的。 行為也是預(yù)防體溫過低和低血糖的重要因素，母體身邊的環(huán)境對于仔豬御寒是很有益處的，新生動物非常依賴于這種本能意識。有資料被證實，當(dāng)環(huán)境溫度下降時，仔豬向著溫度升高的方向移動（Welch和Baxter，1986）。這可能是乳頭尋找行為的一種主要動機。 母仔關(guān)系對于新生仔畜的成活也具有非常重要的意義，像Lorena（1937）用小鵝和彩球所做的經(jīng)典研究那樣，這也是個誘人的研究領(lǐng)域。在羊的身上對這種行為的理解是最透徹的，雖然羊和其它物種一樣，出生之后迅速而又成功的建立母仔關(guān)系。在當(dāng)前的新生仔畜管理系統(tǒng)中，動物的正常行為表達(dá)被一些人為因素

14、如早期斷乳方案打亂了。有人發(fā)現(xiàn)，哺乳期的縮短導(dǎo)致斷奶后異常行為的增加，惡癖行為發(fā)生率也上升（Hutton和WoodGush，1983）。在新生仔畜出生幾小時或幾天后交叉寄養(yǎng)也是一種常見的做法，有時這也是必要的，比如當(dāng)母豬在分娩后的最初一段時間不產(chǎn)奶，但這樣會造成嚴(yán)重的情感傷害。 發(fā)生在分娩之前的事件會對分娩之后產(chǎn)生重要影響。如果分娩時間延長而且艱難，那么新生仔豬會在缺氧條件下產(chǎn)出，身體雖然是健康的，但這有可能對新生仔豬的行為產(chǎn)生影響，以致于生活力下降，競爭能力也受到不利影響。1.2.5 營養(yǎng) 在新生兒生物學(xué)中營養(yǎng)的重要性是顯而易見的，在以后的章節(jié)中我們將詳細(xì)闡述。早期仔豬的營養(yǎng)無論怎樣強調(diào)都不

15、會是過分的，因為分娩時體內(nèi)積蓄的能量蛋白是仔豬成活的重要基礎(chǔ)。如果仔豬出生時體內(nèi)能量蓄積少，又不能迅速供給合適的營養(yǎng)，仔豬血糖水平馬上就會降低，并出現(xiàn)昏迷甚至死亡。此外，在出生后的幾個星期和斷乳期間，養(yǎng)殖者越來越依賴于按照最低成本配制的具有潛在過敏性的飼料。有趣的是，醫(yī)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)的“母乳最佳”（Breast is best）的觀念現(xiàn)在又回到了人們的心目中，只是在戰(zhàn)后的一段時間內(nèi)人們常常用配方代乳品喂養(yǎng)嬰兒（Hanson和Winberg，1972；Muller，1976；Mata，1978）。如果我們回歸到母體飼養(yǎng)方式，我們便可以避免為幼年生長動物提供用多種廉價植物性原料配制的而動物無論從營養(yǎng)上還

16、是免疫上都難以接受的日糧。1.3 新生仔豬的實際管理 在實際生產(chǎn)當(dāng)中，人們應(yīng)用許多高技術(shù)來提高成活率和促進生長。從事新生仔豬管理和護理的人員是最重要的資源，必須受到高水平的培訓(xùn)，具備必要的個人人格素質(zhì)和工作動力。 在日常工作中使用前列腺素類似物誘發(fā)分娩已經(jīng)成為養(yǎng)豬業(yè)中新生仔豬護理的一項基本手段。注射前列腺素部分是為了節(jié)省勞動力，但同時也顯著改善了對分娩過程的監(jiān)護工作，使產(chǎn)后的實際仔豬護理和初乳管理更加方便。目前大多數(shù)養(yǎng)豬生產(chǎn)者不同意在養(yǎng)豬生產(chǎn)中實行象人類產(chǎn)科醫(yī)院那樣高水平的個體護理（至少出于經(jīng)濟上的因素），但特殊的分娩單位和分娩欄已經(jīng)應(yīng)用了許多年。某些養(yǎng)豬場應(yīng)用高度衛(wèi)生的母豬裝置盡可能為圍產(chǎn)期

17、母豬提供最好的條件。新的分娩欄設(shè)計方案不斷出現(xiàn)，例如應(yīng)用水壓阻擋攔桿防止母豬躺臥過快。此外，雖然經(jīng)濟上并不是很合算，新生仔豬孵育設(shè)備也已經(jīng)走向試用階段（Varley，1985），并取得了一些成功。雜交育種公司正在繼續(xù)培育新的高產(chǎn)母豬，我們必須重新注視這些輔助飼養(yǎng)設(shè)備。最近幾年在新生仔豬護理方面已經(jīng)出現(xiàn)了許多新奇的進展，如利用抗生素降低病原感染的有害作用，用有益菌群幫助腸道微生物區(qū)系迅速發(fā)育（Williams，1990）。益生素也降低了抗生素的治療和預(yù)防劑量。通過口服大腸桿菌疫苗來提高分娩之前初乳免疫球蛋白滴度也已經(jīng)被普遍應(yīng)用了一段時間。更新的一項進展是新生仔豬人工初乳產(chǎn)品的合成（Pullar，

18、1991）。這種源于血漿的產(chǎn)品在某些情況下是很有效的，除了可以為垂危仔豬提供能量之外，產(chǎn)品中還含有一系列免疫制劑。1.4 結(jié)論商業(yè)豬場新生仔豬死亡依然居高不下，造成很大損失。一些與遺傳致死基因相關(guān)聯(lián)的死亡是無法避免的，而其它死亡可以通過采納和推廣現(xiàn)有技術(shù)而加以降低。個體死亡很少是由單一因素引起的，但是隨著我們對所有的相關(guān)因素及其互作方式的理解加深，最終我們會取得進展。技術(shù)的采用總是取決于經(jīng)濟上的可行性，但我們有責(zé)任盡一切努力保證每一頭誕生的仔豬獲得最大的存活機會。第二章 遺傳學(xué)與新生仔豬的成活率2.1 引言 從胚胎早期到斷奶時的窩產(chǎn)仔數(shù)是由遺傳控制下的許多不同的生理因素所決定的。產(chǎn)前死亡率取決

19、于受精卵的存活、成功的附植和胎兒存活等環(huán)節(jié)。新生兒的死亡率可分別歸因于可識別的遺傳因素（例如，許多遺傳畸形是由單個基因控制的）或多基因因素。通過對近交或雜交的效果進行檢測和對性狀的群體內(nèi)遺傳參數(shù)（尤其是遺傳力和遺傳相關(guān)性）的估測，可以推斷出影響這些性狀的基因的存在及其相對重要性。一個性狀的遺傳力可以定義為在一個群體內(nèi)由兩個動物間的遺傳差異造成的變異所占的比率，因而它在0-1之間變動。從有親緣關(guān)系的動物間的相關(guān)性可以估測出遺傳力的大小。兩個性狀間的遺傳相關(guān)性由相同基因控制的變異程度來衡量，可以從兩個性狀間的相關(guān)性中估測出。低遺傳力意味著該性狀的大多數(shù)變異是由環(huán)境造成的，而遺傳變異所占的比例低，因

20、而相應(yīng)的性狀就很難通過遺傳選擇加以改變。較高的遺傳相關(guān)性意味著控制兩個性狀的基因在很大程度上是相同的，由選擇造成的其中一個性狀的改變將伴隨著另一個性狀的改變而相應(yīng)變化。 窩產(chǎn)仔數(shù)表示出生仔豬的總數(shù)或出生活仔數(shù)。通常認(rèn)為這些性狀呈正態(tài)分布。盡管事實上它們并不呈現(xiàn)連續(xù)分布（在一個有限的區(qū)間），然而，正態(tài)分布的假設(shè)便于實際應(yīng)用。但它在分析出生死胎的遺傳參數(shù)時可能會遇到一些困難，因為一個數(shù)量非常有限的區(qū)間顯然呈高度非正態(tài)分布。而且，在估計出生活仔數(shù)時也可能會出現(xiàn)一些錯誤，因為仔豬的出生和記錄時間之間有段耽擱（因而有些仔豬出生時可能活著，但在記錄之前死去了）。從兩批或更多批可比數(shù)據(jù)中求平均值時，可能還無

21、關(guān)緊要（如品種間的比較），但對于群體內(nèi)的遺傳研究，這些問題將會歸于環(huán)境噪音，因而降低了遺傳力和遺傳相關(guān)性的估測值的可靠性。 斷奶之前的死亡率既依賴于與母體行為和育仔能力相關(guān)的基因，也依賴于仔豬的基因。而涉及到如母體行為、泌乳產(chǎn)量或乳頭功能等性狀。不同的斷奶日齡導(dǎo)致對這些結(jié)果的闡釋模糊不清，但所觀察到的死亡率大約有80%發(fā)生在出生后的第3至第4天（Svendsen，1992），所以2l日齡的仔豬數(shù)可以反映出大多數(shù)斷奶之前的死亡率。一個更重要的問題是寄養(yǎng)的普遍實施，降低了性狀的變異性并阻礙了性狀的充分表達(dá)。另外，在許多豬場，并沒記錄有多少頭仔豬被寄養(yǎng)。然而，有關(guān)某些品種和它們的雜種，尤其是歐洲品種

22、和多產(chǎn)的中國品種之間的比較，揭示了圍產(chǎn)期死亡率性狀存在遺傳變異的證據(jù)，因為這些豬種的出生和斷奶時的窩產(chǎn)仔數(shù)間的差別很大。對這些品種豬的雜交育種研究有助于對影響新生兒存活率的遺傳因素進行估測，并且表明其顯性變異是很大的。 本章對新生仔豬死亡率的不同遺傳方式進行調(diào)查并總結(jié)了它們在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用效果。2.2 產(chǎn)前成活率 Blasco等（1993）對產(chǎn)前存活率的遺傳學(xué)進行了綜述，下面是他們的主要結(jié)論和現(xiàn)點： 1產(chǎn)前存活率主要由母體的基因型控制，胚胎或胎兒的基因型只產(chǎn)生有限的影響。 2母豬排卵率間存在著顯著的遺傳變異。產(chǎn)前成活率的變異水平較低，但仍較明顯。這兩個性狀呈負(fù)的遺傳相關(guān)性。盡管遺傳相關(guān)性較低

23、，但也表明了獨立于排卵率的產(chǎn)前成活率的遺傳變異的存在，雜交育種研究似乎證實了這一點。 3子宮容積和排卵率這兩個獨立的性狀可能決定窩產(chǎn)仔數(shù)：子宮容積定義為至分娩時母畜所能容納胎兒的最大數(shù)目（Bennet 和Leymaster，1989）。對豬和其它物種進行的試驗表明，需要有一種更復(fù)雜的模型來證明早期胚胎的存活既依賴于母體，也依賴于其自身。2.3 新生仔豬的成活率一遺傳畸形和對疾病的抵抗力 遺傳畸形在新生兒死亡率中占很小的比例。導(dǎo)致仔豬死亡的先天性畸形發(fā)生率在0.5-3之間。但每一類型畸形的發(fā)病率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于1（O11ivier和Denis，1982）。己有人對大量的遺傳畸形進行了描述（見Husto

24、n等，1978；Olliver和Sellier1982）的綜述）。Wheat（1990）已對20種最常見的畸形及其遺傳因素進行了簡要的綜述。 傳染性疾病在導(dǎo)致新生兒的死亡率方面起著重要的作用。在通常情況下，對這些疾病抵抗力的遺傳因素人們還知之甚少。但是，對攜帶k88抗原的腸源性大腸桿菌引起的新生仔豬腹瀉，有人已報道了遺傳因素對該病抵抗力的影響。Edfors-Lilja（1991）已對該病的遺傳學(xué)進行了綜述。腹瀉是引起新生仔豬死亡率的一個重要原因，它是由細(xì)菌表面的絲狀k88抗原（稱為粘附素）啟動，大腸桿菌粘附于豬的腸粘膜上引起的。已知腸源性的大腸桿菌有三類K88抗原（K88ab，K88ac，K8

25、8ad）。K88大腸桿菌依賴于它們的抗原特異性的K88變異株（如ab，ac，ad）而粘附于豬腸上皮細(xì)胞刷狀緣特異性受體上。不同動物是否具有這些特異的受體，決定了是否對K88大腸桿菌的特異株易感，并且這種差異是由遺傳控制的。每一類型的K88抗原受體的存在與否似乎是由單個基因控制的。利用不具有K88受體的豬可以提高新生仔豬對腹瀉的抵抗力，并且可以利用目前的育種方案選擇性海汰帶有K88受體的豬，Ollivi時日R時fo（1991）己對后者實施的可能性進行了評估。在雜交育種計劃中利用具有抵抗力的種公豬將減少新生仔豬腹瀉的發(fā)病率，這似乎是很明顯的。但是，由于在測定動物的表型時需要通過屠宰或活體剖檢取得腸

26、標(biāo)本，因而目前仍難通過這種方法對留作種用動物進行選擇。因此，發(fā)現(xiàn)與控制K88受體位點相連的遺傳標(biāo)記是今后的研究方向，這將提高任何旨在剔除不良等位基因的研究方案的效率。2.4 品種間變異與雜交育種 對不同品種豬的多產(chǎn)性狀進行比較已有報道，且多見于雜交育種研究中（對這些結(jié)果的總結(jié)參見附錄2.l）。新生仔豬的成活率可以根據(jù)分娩和斷奶前的n個階段的窩仔數(shù)加以估測，有關(guān)該方面的統(tǒng)計分析很少，因而，往往缺乏品種平均值的標(biāo)準(zhǔn)。新生仔豬的成活率在遺傳學(xué)上是一個復(fù)雜的性狀，它由仔豬和母豬的基因共同控制。要研究后代和親代的基因組對新生仔豬成活率的遺傳變異的相對作用，雜交育種不失為一種有用的手段。 但是對這些研究結(jié)

27、果的闡釋往往有偏差，即新生仔豬成活率的種間差異可能與出生時的窩產(chǎn)仔數(shù)的差異相混淆，因為隨著窩產(chǎn)仔數(shù)的上升，死亡率也呈正向的非線性升高（圖2.1）。在這種情況下，為了對不同品種進行更準(zhǔn)確的比較，可以根據(jù)恒定的出生窩產(chǎn)仔數(shù)進行統(tǒng)計矯正。不幸的是，這些統(tǒng)計處理在雜交育種詞驗的分析中很少應(yīng)用。 圖2.1 各種法國品種豬的斷奶前死亡率隨窩產(chǎn)仔數(shù)的變化率（自Legau1t，1985）仔豬死胎所占的比例在品種間的差異通常是有限的。但是，Legault（1985）己報道了青年皮特蘭母豬在圍產(chǎn)期胎兒的死亡率上升，而比利時長白青年母豬在圍產(chǎn)期胎兒的死亡率小，這可能是由于這些青年母豬的骨盆沒有充分張開。與大白豬相比

28、，高產(chǎn)梅山豬的死胎發(fā)生率較低，Legault和Caritez（1983）、Bidanel等（1989）和Bidane（1993）也己對此作了報道。相反，Haley等（1995）發(fā)現(xiàn)，梅山仔豬死胎數(shù)要比大白豬高。他們將該結(jié)果歸因于梅山母豬較高的排卵率，因為這將導(dǎo)致子宮角的極度擁擠。確實，當(dāng)校正了排卵率后，差異不再顯著。（見附錄2.1）。圖2.2 豬的斷奶前成活率的品種差異。 品種平均值表示為與大白豬（或約克夏）的平均值的差值每一品種的平均估計值由十表示CW, 吉斯白豬；DU，杜洛克；HA，漢普夏；LB，比利時長白豬；LR，長白豬；MS，梅山豬；PI，皮特蘭；SP，Spotted（摘自Skarma

29、n，1961；Kizsh等，1963；Schmidt，1964；Smith和Mclaren，1967；Schroder等，1973；Simon等，1972；Minkema等，1974；Young等，1976；Park和Kin，1982；Schneider等，1982；LegauIt和Caritez，1983；GaugIer等，1984；Jungst和Kuhers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和haley，1995。） 數(shù)據(jù)表明：從出生到斷奶時的成活率在品種間的變異是相當(dāng)重要的。研究發(fā)現(xiàn)，品種差異變化很大。這可能是因為，大多數(shù)研究的試驗動物數(shù)量有限，因而造

30、成了抽樣偏差。但也可能是同一品種內(nèi)亞群間的遺傳差異或環(huán)境條件造成的真實差異的結(jié)果，這或許與出生時的窩產(chǎn)仔數(shù)的變異有關(guān)，也可能毫無關(guān)系。但是，如圖2.2所示，大多數(shù)多產(chǎn)的西方品種如長白豬和大白豬（或約克夏）的新生仔豬的成活率最高。而杜洛克、比利時、藍(lán)德瑞斯、皮特蘭，以及漢普夏豬的存活率都較低。梅山豬的斷奶前死亡率似乎比大白豬高（圖2.2）。這種較高的死亡率主要是由于梅山母豬分娩時較高的窩產(chǎn)仔數(shù)造成的，對出生仔豬數(shù)校正后的梅山豬存活率提高（參見Bidane1，1993；Lee和Haley，1995；見附錄2.1）。如果在一個試驗中同時飼養(yǎng)純種和雜種后代，品種間的差異則表明了仔豬基因影響自身存活的可

31、能性。對仔豬基因和母豬基因?qū)ΨN間差異的相對作用的估計似乎表明漢普夏母豬基因和杜洛克母豬基因?qū)π律鷥旱某苫盥视袥Q定性的作用（Young等，1976；Wilson和Johnson，1981；Gallgler等，1984）。與大白豬相比，梅山仔豬攜帶的基因傾向于提高存活率（Bidanel等，1989；Lee和Haley，1995）。相反，與大白豬相比，梅山母豬的基因?qū)μ旱拇婊钣胁焕饔?，但這種作用是由它們分娩仔豬的出生重較低造成的，這反過來又可能是它們的窩產(chǎn)仔數(shù)較大的結(jié)果（Lee和Haley，1995）。圖2.3 直接（或仔豬）雜交優(yōu)勢對新生仔豬成活率的估測。 每一雜交優(yōu)勢估計值由代表雜交的兩品種

32、中的每一種的點來表示。每一品種的估計值由+表示。DU，牡洛克；HA，漢普夏；LB，比利時長白豬；LR，長白豬；LW，大白；MS，梅山；PI，皮特蘭；SP，Spotter（摘自Skarman，1961; Eirsch等，1963; Schmidt，1964; Smith和King，1964; Smith和Mclaren，l967; Park和kim，1982：Schneder等，1982; Legault和Caritez，1983; Gaugler等，19841;Jungst和Kuhler，1984；Bidanel等，1989; Haley等，1995; Lee和Haley，1995） 雜交育種

33、對新生兒的成活率產(chǎn)生有利影響。雜交仔豬比純種仔豬存活的可能性較高。對仔豬雜種優(yōu)勢的許多估測值可以從文獻(xiàn)中獲得（圖2.l），與純種動物的平均值相比，其（存活百分比）平均值上升了5.7。這導(dǎo)致了斷奶時窩產(chǎn)仔數(shù)的仔豬雜種優(yōu)勢值（0.5頭每窩）要比出生時（0.24頭每窩）的高（Bidanel，1988）。如圖2.3所示，所研究的7個品種的平均雜種優(yōu)勢值是相似的。雜種母豬也比純種母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)大。由于有利的母體雜種優(yōu)勢對新生兒成活率（存活率的2.6）的影響，這種優(yōu)勢從出生到斷奶期（1.241.08每窩產(chǎn)仔數(shù)）趨于升高（圖2.4）。圖2.4母體（母豬）的雜交優(yōu)勢對豬的窩產(chǎn)仔數(shù)和新生兒的成活率的估計值。 每

34、一雜交優(yōu)勢估計值由點代替。平均估計值十字線表示。（摘自Simith和King；Johnso等，1978；Schnedider等，1982；Gaugler等，1984；Jungst和Kuhlers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和HaIey，1995）2.5 近交 具有親緣關(guān)系的動物交配即發(fā)生近交。近交是用一個系數(shù)來定量的，該系數(shù)為衡量由一個個體攜帶的等位基因上的兩個拷貝經(jīng)過遺傳后完全相同的機率（如從某一特定的祖先攜帶的同一等位基因遺傳而來的）。近交系數(shù)可以在0（完全的遠(yuǎn)交）100（完全近交）之間變動。由特定交配產(chǎn)生的近交增量依賴于兩個親本親緣關(guān)系的相近程度

35、。例如，一個親本與其后代交配或來自以前遠(yuǎn)緣群體的全同胞交配產(chǎn)生的后代具有25的近交系數(shù)，而半同胞交配產(chǎn)生的后代的近交系數(shù)為12.5。應(yīng)該注意，親本和后裔的近交系數(shù)有很大的差別。兩個完全的遠(yuǎn)系但有親緣關(guān)系的個體交配能產(chǎn)生近交后代，而兩個近交，但沒有親緣關(guān)系的個體交配產(chǎn)生完全的遠(yuǎn)系雜交后代。 近交限定于任何有限的群體，因為經(jīng)過許多代以后，所有個體將至少具有遠(yuǎn)緣上的親緣關(guān)系。在小的群體和經(jīng)過選擇的群體中，近交積累更加快速。近交在豬育種公司或育種方案的核心群中積累。但是，育種公司盡力減少近交，因而每一代的近交增長率通常是很低的，估計每年大概在0.51.0之間（Hill和Webb，1982），盡管最近幾

36、年對育種值的最佳線性無偏估計的廣泛應(yīng)用可能已經(jīng)加快了這增長率。 基于兩方面的原因，近交是不利的。第一，近交可導(dǎo)致遺傳變異的丟失，因而降低遺傳進化的潛在速度。第二，近交可以降低生產(chǎn)性能（近交退化），這也是人們更加密切關(guān)注的問題。近交退化尤其能影響那些被隱性有害基因控制的性狀。在雜種群體中，大多數(shù)有害的等位基因是由雜合子攜帶的，并且因為是隱性的，它們并沒有降低這些動物的生產(chǎn)性能。近交不僅能夠提高有害等位基因的發(fā)生率，而且能改變表型的發(fā)生率，因而對于有害的等位基因，只存在極少數(shù)的雜合子個體，而更多的個體為純合子。近交退化是與雜種優(yōu)勢相反的現(xiàn)象，雜種優(yōu)勢主要是通過雜交育種剔除了有害的純合子，而提高了雜

37、合子的發(fā)生率的結(jié)果。 近交對新生仔豬的影響已在有限的研究中進行了檢測。前己述及，雙親和后代都可進行近交，但程度不同。因此，在考慮近交對某一性狀如新生兒的成活率的影響時，母親及其所產(chǎn)仔豬的遺傳結(jié)構(gòu)都可產(chǎn)生影響。我們也應(yīng)在這兩個水平上考慮近交效果。為了衡量近交的水平，對追溯到許多代以前的譜系的詳細(xì)記錄是必須的。為了估測近交效果，也需要對生產(chǎn)性能進行很好的記錄?；谶@些原因，關(guān)于近交對仔豬死亡率的影響這方面的研究的數(shù)量是有限的。特別是由于前面提到的寄養(yǎng)的實施，導(dǎo)致對斷奶前死亡率進行詳細(xì)記錄的大批數(shù)據(jù)的缺乏。表2-1 近交對斷奶前死亡率的影響：母豬和仔豬近交每上升10對死亡率影響的比例文獻(xiàn)出處近交母豬

38、仔豬Winters等（1947）0.20Fahmy和Bernard（1971）0.701.00Bereskin等0.10一1.2注：代表總的近交，因為分析模型中并不包括母豬的近交； 顯著性水平為0.01。 對加以控制的近交和進展相對快速的近交的研究表明，近交在仔豬死亡率方面產(chǎn)生有害作用，但是并沒有對其影響程度進行定量研究（McPhee等，1931；Pomeroy，1960）。Hill和Webb（1982）已經(jīng)總結(jié)了母豬和仔豬的近交對出生和斷奶時的窩仔數(shù)的影響的研究結(jié)果。他們發(fā)現(xiàn)：仔豬的近交每提高10，出生時的窩產(chǎn)仔數(shù)和56日齡的窩仔數(shù)就分別下降0.3和0.34頭；而母畜近交每升高10，出生時和

39、56日齡的窩仔數(shù)都下降0.23頭。這些結(jié)果表明：母畜近交主要影響出生時的窩產(chǎn)仔數(shù)，而仔豬近交影響斷奶時的窩仔數(shù)（假定通過死亡率來影響）。就近交對仔豬的死亡率的影響進行的有限的研究的結(jié)果（總結(jié)于表2-1）與上述結(jié)論是一致的。 這些數(shù)據(jù)預(yù)示著近交仔豬死亡率上升。但是，近交每上升10，死亡率大約上升1，近交的影響并不是很大。我們也應(yīng)注意到，近交的后果可以通過自然選擇在一定程度上加以改善，因為當(dāng)純合子暴露出一些有害隱性基因的后果時，可以通過選擇剔除這些基因。這也意味著緩慢達(dá)到一定的近交水平（通常發(fā)生于育種群體）要比快速達(dá)到同一近交水平產(chǎn)生的有害影響小，因為在緩慢近交中有更多的機會淘汰有害等位基因。況且

40、，幾乎所有的商品豬都為2個或更多個不同品系的雜種，屠宰用的后代也通常是由這些母豬與另一個無親緣關(guān)系的公豬雜交產(chǎn)生的。所以，近交退化在商品豬生產(chǎn)中兒乎不成為一個問題。而在商品核心群、純種群體、或當(dāng)生產(chǎn)者在一個有親緣關(guān)系的雜種群中進行選擇性生產(chǎn)時，近交只會成為一個潛在的問題。因此，除了在特殊的情況下，近交退化不可能成為導(dǎo)致新生兒死亡率變異的主要因素。2.6 品種內(nèi)變異 盡管總窩產(chǎn)仔數(shù)或總出生活仔數(shù)有相當(dāng)數(shù)量的遺傳參數(shù)估計值，但同時包括結(jié)果和兩個性狀間的關(guān)系，或包括出生時死胎數(shù)目的報道很少見。關(guān)于這些性狀的遺傳參數(shù)的文獻(xiàn)綜述見Lamberson（1990）。從18個對總窩產(chǎn)仔數(shù)的研究中得到的遺傳力的

41、平均估計值為0.1，而從12個對出生活仔數(shù)的研究中得到的平均值為0.07。表2.2列出了總窩產(chǎn)仔數(shù)和出生活仔數(shù)間的遺傳相關(guān)估計值。在遺傳相關(guān)接近1時，通常是一致的。盡管當(dāng)一個性狀包含在另一個性狀內(nèi)時，并不希望出現(xiàn)相關(guān)性，如果相關(guān)性確實接近1，這意味著獨立于窩產(chǎn)仔數(shù)的死胎數(shù)間幾乎不存在變異。表2-2 出生總頭數(shù)（TNB）、出生活仔數(shù)（NBA）、21日齡（21）的仔豬數(shù)和斷奶仔豬數(shù)（NW）的遺傳相關(guān)性g（TNB，NBA）g（NBA，N21）g（NBA，NW）文獻(xiàn)出處0.890.470.67Legault（1970）0.900.90Strang和King（1970）0.960.330.800.53Y

42、oung等（1978）0.970.94Bolet和Felgines（1981）0.990.01Lobke等（1983）0.880.070.890.140.830.15Bereskin（1984）0.960.04Avalos（1985）0.830.111.020.141.040.14Irving和Swiger（1984）0.970.051.030.450.850.29Ferguson等（1985）0.941.000.571.06Johansson0.580.08和Kennedy（1985）McCarter等（1987）0.870.98Kaplon等（1991）0.90一0.99GBolet（私人

43、通訊） 寄養(yǎng)的普遍實施使得對分娩后的成活率的分析更加復(fù)雜化，它不僅降低了性狀的變異，也使得對這些結(jié)果的闡釋變得更加復(fù)雜。表22列出了己報道的出生活仔數(shù)和21日齡的活仔數(shù)間的遺傳相關(guān)估計值。除了Leganlt（1970）和JohnsSOLitennecy（1985）所報道的之外，其余的結(jié)果都接近于lo最后一例中，對l442不同日齡的仔豬數(shù)進行了記錄，這些記錄可能導(dǎo)致了估計值間的偏差和變異，這些估值是作者分別為2個品種和兩次分娩提供的。 由于斷奶日齡的不同，分析斷奶時的窩仔數(shù)和存活到斷奶時的仔豬比例方面的數(shù)據(jù)變得更為困難。斷奶仔豬數(shù)具有相對低的遺傳力，12個估計值的平均值為？06（LambmOLm

44、o）。出生活仔數(shù)和斷奶仔數(shù)間的遺傳相關(guān)見表22。除了L咽川t（?。┖蚆cCarter等（1987），這些相關(guān)性也都接近于一。最后一例中，作者分析了進行不同數(shù)量寄養(yǎng)后得到的大量田間數(shù)據(jù)，試圖基于該實際情況來解釋其他作者間的差異。umberson（1990）認(rèn)為存活到斷奶時的仔豬比例為母畜的一個性狀，他對這些文獻(xiàn)進行了綜述，并報道該遺傳力的平均估計值為0050如果認(rèn)為該性狀是由仔豬決定，則遺傳力為0。據(jù)Lobke等（1983）報道，出生活仔數(shù)和出生死胎數(shù)之間的每一種遺傳相關(guān)只有一個估計值，它和出生死胎數(shù)和斷奶時的死亡仔豬數(shù)間的遺傳相關(guān)值分別為0.54和0.53。 綜合所發(fā)表的資料表明：新生兒的存活

45、率和斷奶時的存活率有非0的遺傳力，但這些性狀的大多數(shù)變異是由環(huán)境引起的。盡管己對出生窩產(chǎn)仔數(shù)和斷奶窩仔數(shù)的遺傳學(xué)進行了研究，但對所涉及的所有性狀以及它們間的關(guān)系很少進行完全令人滿意的分析。當(dāng)然，我們已經(jīng)強調(diào)過在對這些性狀進行適當(dāng)分析時的所遇到的困難。2.7 選擇試驗和新生仔豬死亡率 選擇對窩產(chǎn)仔數(shù)引起的相關(guān)反應(yīng)有助于理解如產(chǎn)后死亡率這類性狀間的遺傳關(guān)系。據(jù)報道己有六個對豬的窩產(chǎn)仔數(shù)進行選擇的試驗獲得了成功，他們是：Bolet等（1987），Casey等（1994），Herment等（1994），umberson等（1991），Petit等（1988）和Warlg等（1994）但對總產(chǎn)仔數(shù)、出生

46、活仔數(shù)和斷奶頭數(shù)的結(jié)果的報道僅見于Petit等和ferment等（1994）的文章。表23列出了五個實驗中出生仔豬總數(shù)和出生活仔數(shù)的結(jié)果。在tasey等（1994）的報道中，出生活仔數(shù)的結(jié)果被選擇的方法復(fù)雜化了，排卵率的指數(shù)和胚胎成活率需要外科手術(shù)的參與，因而，我們在表23中僅列出了選擇的最后一個世代的結(jié)果，其中沒有外科手術(shù)的參與。表2-3 五個選擇試驗中出生總頭數(shù)（WB）的直接反應(yīng)以及出生活仔數(shù)（NBA）和斷奶仔豬數(shù)（NW）的相關(guān)反應(yīng)方法TNBNBANW出處多產(chǎn)指數(shù)1.00.80.4Petit等（1988）多產(chǎn)指數(shù)1.31.00.9Herment等（1994）開放核心群1.71.2GBole

47、t（私人通訊）OR和PS指數(shù)2.21.2Casey等（1995）TNB的發(fā)散選擇0.80.4DSorensen等（私人通訊）注：OR，排卵率，PS，產(chǎn)前成活率 在所有選擇試驗中出生死胎數(shù)都升高。這種升高不僅是由于規(guī)模的大小造成的，因為出生死胎數(shù)成比例上升要比出生總數(shù)上升的多（出生死胎數(shù)的升高相當(dāng)于窩產(chǎn)仔數(shù)總升高的一半），這些結(jié)果表明：總產(chǎn)仔數(shù)和出生死胎率間呈負(fù)遺傳相關(guān)。2.8 結(jié)論 影響新生仔豬成活率變異性的遺傳證據(jù)是顯而易見的。非常偶然，我們已經(jīng)知曉了一些引起對K88抗原抵抗力發(fā)生變異的原因。但是，在大多數(shù)情況下，我們僅能夠檢測出此種變異，并以最廣泛的術(shù)語對其加以描述。新生兒死亡率在品種間也

48、存在差異，雜交育種研究可能允許我們將該變異分為母豬和其后代的效應(yīng)。很少有人試圖闡明母豬的表型是否對其后代的成活產(chǎn)生很大的影響，而不是通過窩產(chǎn)仔數(shù)或出生仔豬的重量來衡量的，因而這一問題還不清楚。另一方面，梅山品種提供了一個明顯的例子，即與大白豬相比，梅山仔豬的基因提高了自身的存活率。研究也表明：雜交育種對于新生兒的成活率具有有利的的雜種優(yōu)勢，同時也預(yù)示著發(fā)揮定向顯性作用的基因的參與。仔豬進行雜交要比母畜進行雜交時的雜種優(yōu)勢更顯著。這種結(jié)果與近交的效果是一致的，在仔豬近交時比母畜近交時新生兒的成活率下降的程度更大。對于新生兒的存活率，也存在一些附加的遺傳變異的證據(jù)，但其遺傳力較低。選擇的結(jié)果表明：

49、對于這些附加的遺傳變異，總產(chǎn)仔數(shù)和新生兒的成活率之間呈負(fù)遺傳相關(guān)。 對于育種公司來說，如何利用遺傳變異來進一步提高新生兒的成活率呢？雜交育種在設(shè)計的育種方案中最為普遍。一個主要的原因是已經(jīng)得到公認(rèn)的對繁殖性狀和仔豬成活率的影響。由于雜交育種在商品豬生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用，近交退化對新生兒的成活率兒乎沒有實際影響。因為成活率的遺傳力似乎大于0，可以進行品種內(nèi)選擇。但是，目前還不清楚獨立于窩產(chǎn)仔數(shù)的新生兒的成活率的變異究竟有多大，所以，為了在不降低窩產(chǎn)仔數(shù)的前提下提高新生兒的存活率，在育種工作中應(yīng)采取何種有用的措施還不明了。對于品種內(nèi)選擇，更迫切希望的是應(yīng)用對K88大腸桿菌的具有抵抗力的特異的遺傳變異。

50、但是，目前還需進步的研究，以使抗病力的表型更易確定，而不必借助活體剖檢或屠宰。第三章 仔豬免疫功能的發(fā)育及其影響因素3.1 仔豬免疫研究的內(nèi)容與意義 仔豬獲得免疫保護基本來自兩方面，其一，從母乳中獲得免疫保護或稱被動免疫；其二，在自然狀態(tài)下仔豬自身免疫系統(tǒng)發(fā)生、發(fā)育而形成的主動免疫保護或稱主動免疫。因此，仔豬被動免疫涉及的研究內(nèi)容主要有：（l）母乳中免疫活性物質(zhì)的種類、比例、水平、變化。（2）母乳中免疫活性物質(zhì)向仔豬傳遞的模式與機制。（3）上述兩方面的影響因素及其對仔豬免疫力的影響。仔豬主動免疫涉及的研究內(nèi)容主要有：（l）仔豬免疫系統(tǒng)組成、解剖形態(tài)學(xué)的特點。（2）仔豬主動免疫的個體發(fā)生、發(fā)育。

51、（3）外界條件對仔豬主動免疫的影響。（4）上述幾方面與仔豬免疫力關(guān)系。通過對仔豬免疫調(diào)節(jié)特點的研究，可望揭示新生仔豬死亡與其免疫力低下的關(guān)系，為乳豬料的開發(fā)與免疫調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用提供理論依據(jù)。在豐富仔豬免疫學(xué)的基礎(chǔ)上，為探討仔豬疾病的發(fā)生機理、增強仔豬抵抗疾病的能力提供預(yù)防策略。3.2 仔豬被動免疫及其影響因素3.2.1 母乳中的免疫活性物質(zhì)的種類、水平、比例、變化及其與仔豬免疫力關(guān)系3.2.1.1 初乳與常乳的劃分 由于母乳中的組分組成的濃度和活性會隨泌乳時間的延長而發(fā)生改變，通常根據(jù)母乳中各組分組成的濃度和或活性以一定的時間范圍將母乳區(qū)分為初乳和常乳。在乳業(yè)生產(chǎn)中習(xí)慣把第一周的牛奶稱為初乳，隨

52、后的牛乳稱為常乳。Douglas等（1992）根據(jù)乳腺分泌物中的蛋白質(zhì)、乳糖和乳脂等基本化學(xué)成分組成的變化，認(rèn)為豬的初乳期為分娩后3天。從中國豬種如太湖豬（二花臉）分娩后一周內(nèi)乳腺分泌物中的一些基本化學(xué)組成和重要的酶類、激素等動態(tài)變化來看，初乳期應(yīng)劃為4天（李衛(wèi)真等，1993）。因此，對初乳的劃分宜按國外豬種，分娩后3天的母乳為初乳，國內(nèi)豬種，分娩后4天的母乳為初乳，隨后的母乳即為常乳。但由于豬種、劃分標(biāo)準(zhǔn)等不同，目前，劃分初乳的時間還很不統(tǒng)一。3.2.1.2 母乳免疫活性物質(zhì)的組成與功能 母乳特別是初乳對新生哺乳仔豬具如下三方面功能：為哺乳仔豬（1）提供能量物質(zhì)和生物合成前體物的營養(yǎng)性功能：

53、（2）提供特異的和非特異的免疫保護的防御機能；（3）傳達(dá)母源的神經(jīng)和內(nèi)分泌調(diào)節(jié)信號的功能（Reiter等，1980）。特別是后二方面的功能在哺乳仔豬生長發(fā)育與早期成活方面具有極為重要的意義。欲對這兩方面作深入的研究，首先要剖析的就是母乳的免疫活性物質(zhì)的組成及其功能。 組成初乳中的免疫活性物質(zhì)包括：（1）免疫球蛋白（IgS）；（2）免疫活性細(xì)胞；（3）非抗體保護蛋白。IgS由IgG、IgA和IgM等組成，這是由于豬存在“胎盤屏障”，使母體血液中IgS不能直接進入胎兒且仔豬自身的抗體要到出生后10天才會產(chǎn)生所決定的。豬初乳中的IgG具防止敗血病、作為仔豬對外界剌激免疫反應(yīng)的發(fā)動劑及保護乳腺組織和向

54、仔豬提供被動免疫力的雙重作用。有人認(rèn)為IgA是豬初乳中最重要的腸道保護型抗體，因為IgA對酸堿和酶的水解作用有較強的抵抗力，能在消化道中保持其抗體活性。當(dāng)其進入消化道后可附著在消化道黏膜的表面，以防止病原體吸附到腸壁上，從而達(dá)到排菌的作用（Hurley Grieve等，1993；Welksh等，1979；Welker，1976）。當(dāng)細(xì)菌侵襲乳腺組織時，乳腺中的IgG、IgM對吞噬細(xì)胞首先起調(diào)理作用，IgA則凝結(jié)細(xì)菌，有利于排除細(xì)菌、抑制其繁殖，從而起到保護乳腺的作用（Newby等，1982；Butler，1974；Curtis 等，1971）。初乳中存在免疫活性細(xì)胞，但大量證據(jù)來自人和反芻動物

55、及乳鼠（Newby等，1982；Binns等1985；Crago等，1975；陳虹等，1987）。例如，牛的初乳中所含的細(xì)胞總數(shù)為106個ml，其中免疫活性細(xì)胞有T、B淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞等多種，并能分泌特異性IgA抗體，產(chǎn)生干擾素或表現(xiàn)直接的吞噬作用（Crago等，1975；李士澤等，1993）。這些對提高新生仔畜的免疫保護力起十分重要的作用。因這樣的淋巴細(xì)胞己被證明能合成抗體，（Riedelcasparii等，1991b）。Ogra等（1977）也指出，初生兒如喂食初乳，出生后五周內(nèi)證明其血液內(nèi)具有母體細(xì)胞免疫力。在豬方面，母豬初乳中的淋巴細(xì)胞可被消化道吸收，從而增強仔豬的免疫

56、力（Reiter等，1980）。在初乳中有較高的生物活性的若干種非抗體性保護蛋白和酶，它們在抗乳腺炎和維持新生仔畜胃腸道健康方面起重要作用。3.2.1.3 母乳免疫活性物質(zhì)的水平、比例、變化 在量的組成比例上，豬初乳的IgS占乳清蛋白的6070。其中IgG占總IgS大約80，其次為IgA和IgM。IgG和IgM為血清中的23倍，而IgA是血清的311倍（Porter，1969）。另外，乳中IgS隨泌乳階段而變化（見表31）。其中IgG、IgM隨泌乳時間的延長顯著下降，最顯著的變化發(fā)生在分娩后24h內(nèi)，IgA也呈下降趨勢，而在泌乳后期有所上升，成為最主要的免疫球蛋白。有分析還表明，豬初乳的蛋白質(zhì)

57、含量顯著高于常乳，這可能與免疫球蛋白含量變化有關(guān)。表3-1 泌乳母豬乳清中IgG、IgM和IgA的含量（mgml）泌乳階段IgGIgGIgMIgMIgAIgA均值變異系數(shù)均值變異系數(shù)均值變異系數(shù)0h95.6349.14921.2426h64.8316.95015.64312h32.1514.25810.16024h14.2722.7466.77248h6.3472.7395.25572h3.5412.4325.4555d1.8402.1385.2467d1.5411.8444.85514d1.0371.5474.83621d0.9281.4495.33128d0.8341.4565.63435

58、d0.8441.7557.83742d0.8311.8579.433 注：數(shù)據(jù)來自25頭母豬（轉(zhuǎn)載張軍民等，1997） 就乳中免疫細(xì)胞，以人為例，乳中細(xì)胞數(shù)量大約為107個/ml，其中淋巴細(xì)胞大約占10，巨嗜細(xì)胞與嗜中性粒細(xì)胞占其余之大部分。如再細(xì)分淋巴細(xì)胞，則T細(xì)胞大約占其中50，B細(xì)胞30，裸（null）細(xì)胞20（Newby等，1982）。 就乳中非抗體性保護蛋白，以牛乳為例，牛初乳中的乳鐵蛋白（lactoferin）濃度大約為06g100ml，人初乳中則高達(dá)1.5gl00ml（karger等，1981），因乳鐵蛋白對鐵有高度親合力，從而降低細(xì)菌對鐵的利用而成為強有力的抑菌蛋白。現(xiàn)在己從分

59、子水平上發(fā)現(xiàn)lactoferrin能與細(xì)胞直接發(fā)生相互作用（Hurley等，1993）。再如，乳過氧化物酶系統(tǒng)（LPS，lactoperoxidasSCN-H2O2system）在牛的初乳中具有很高的活性，并對革蘭氏陽性菌和陰性菌均具有廣泛的抑制作用（周湘思等，1989）。人乳中的溶菌酶活性又高出牛初乳的數(shù)千倍，因而其抑菌效率更高（Shahani等，1980）。有研究表明，豬分娩后一周內(nèi)LPS（乳過氧化物酶系）的活性逐漸上升并與淀粉酶的活性呈反相關(guān)變化（李衛(wèi)真等，1993），提示二者在功能上可能相互補充，因淀粉酶對細(xì)菌細(xì)胞壁多糖有相對專一性水解，可被看作是一種抗菌蛋白。3.2.2 母乳免疫活性

60、物質(zhì)向仔豬被動傳遞的模式和機制及其與仔豬免疫力的關(guān)系 一般而言，哺乳動物中母源免疫球蛋白向其后代傳遞方式有三種。其中IgG為被動傳遞的主要載體：（l）IgG在胎兒期可選擇性的傳遞給后代（人和兔）：（2）通過初乳傳遞給后代（豬、馬、牛、羊）；（3）上述兩種方式兼而有之（狗、鼠等（Ballabriga等，1976）。在上述三種傳遞方式中，動物初乳中IgG、IgA、IgM的相對含量不同。例如，第一種方式完全由胎盤傳遞，初乳和乳中IgA為占優(yōu)勢的免疫球蛋白。而在由母乳傳遞的情況下，IgG則成為初乳中的主要免疫球蛋白，并能通過腸道加以吸收。第二種通過初乳傳遞方式，對非反芻動物（豬、馬），隨著腸道對免疫球