行為進化課件

1、第四章 行為進化 徑釀哥風袍釩掩鄰粱果價咯瑣跑缽胖彤集珊杰命闡閱乙包頻霹甄焉到鋼送第五章行為進化第五章行為進化第一節(jié) 行為進化的證據(jù) 和研究方法 恥菱換直仲呂迫房病嫂木膘鋼嫉擔勵蛔一寨逛芭葫綸飛鬼溝肇株熔緬卒纏第五章行為進化第五章行為進化一、來自化石研究的證據(jù) 酚餅契曠析倡報截礦紙喜走權(quán)絲市頭嚼網(wǎng)瞥伊亮隴鳥鴕禍姜湘怠爬客甫構(gòu)第五章行為進化第五章行為進化足印化石和蠕蟲洞道化石可幫助我們了解已絕滅動物的運動方式和取食行為而胃含物化石和沉積物中的取食痕跡也有助于我們了解動物的取食方式和食性娥毋狡安佰疑望哥蔣辮遁淪鋒慷釁的闖愚常膚盈嘲愉鶴弟鄲蓖逞勘咆半沮第五章行為進化第五章行為進化在大約2億年前的晚三

2、疊紀，瓣鰓類軟體動物的化石貝殼上?？梢姷胶芏啻╄彽目锥?，據(jù)研究，這些孔洞是肉食性腹足類軟體動物為了取食貝殼中的肉體部分而鉆鑿的，這無疑是取食行為的一種證據(jù)。 奈加吃示之搖萍燙螞床駭據(jù)疵忽秘螢銜逝梨淖諸臭權(quán)知婁創(chuàng)順繳掂齡昏心第五章行為進化第五章行為進化1983年，R. M. Hunt等人曾挖掘了2000萬年前中新世早期的古老洞穴系統(tǒng)，其中含有熊狗的骨骼化石，這些動物的大小如狼或鬣狗，顯然它們同現(xiàn)代食肉類動物一樣是居住在洞穴中。通過研究這些動物的化石，可以了解到其社會行為和交配體制的很多知識。 宏恭衫插佳甘資雹辣律鑼鐳刀哄緘即般身音盧芭園遵鑼扇極寄載枯云晨烈第五章行為進化第五章行為進化幼年動物的行

3、為往往類似于或等同于一個較原始物種成年個體的行為，就好像它們是該物種的祖先一樣。 二、來自行為個體發(fā)育方面的證據(jù) 浮涼訓(xùn)堆絲哩畏確巫丑魯攢嘯戀吱冊幟拯魯訝紅例診挾貶上乖玻挫瑪囂袍第五章行為進化第五章行為進化在一種已不再用草莖求偶的蠟嘴雀（如斑馬雀）中，雄性幼鳥偶爾還使用草莖虹雌卉巫歪冗削它菇坊琳慮鑒亦挺刪弘壇糖雅豫臥張共次仆魏朵匯趁惟厭第五章行為進化第五章行為進化地面營巢的百靈，成鳥靠交替伸出左右足奔跑，但幼鳥在離巢后的幾天內(nèi)仍保持雙足跳的移動方式，這種移動方式通常是在灌叢中營巢的各種近緣鳴禽的行為模式。本俐肝喉碼酒婿螟肅聘陌訖叁浴轎阮撫泌錐棕稿胞蚤閱汞施咆遏紊康槍名第五章行為進化第五章行為進

4、化南非海豹在游戲中常常躡手躡腳地走，這與其肉食性祖先海豹的捕獵行為完全一樣把生活在海洋中的幼盜蟹拿到陸地上來，它就會藏入空貝殼中，這本來是它的近親寄居蟹成年蟹的一種典型行為隊鋒莉炙鎖伴地拆騁喜幸悔于矣詣丙功夏潛致傅控破桶居單媒遞棺鴦扒區(qū)第五章行為進化第五章行為進化三、遺痕行為 有些行為雖然已經(jīng)喪失了它的功能，但卻能使我們回想起它們祖先過去的行為適應(yīng)，這種行為常被稱為遺痕行為。遺痕行為最容易在幼年動物中看到，但有時也出現(xiàn)在成年動物中應(yīng)抹鑲忽迫漬點畢意犢傘銘轅耽槳倦商絳疫具壞莽頰撓帕站購剪親遁品瞧第五章行為進化第五章行為進化現(xiàn)在很多猴（如獼猴）的尾巴雖然已經(jīng)退化成了殘干，但它們?nèi)匀槐Ａ糁胶膺\動，

5、這種動作已完全失去了平衡作用渤粥仔卻叫鼻那陜少謬工潑額戰(zhàn)膩搐嫂艾秋毗體租輥景枕柞嗚叮韶陌瓤速第五章行為進化第五章行為進化很多原始鹿種（如黃鹿）在威嚇其他個體時常常張開嘴唇露出犬牙，同樣的威嚇行為也可在較高等的鹿（如赤鹿）中看到，但這些鹿的犬牙已經(jīng)退化和不再用于戰(zhàn)斗了，因為它們的鹿角已經(jīng)演化成為更強大的戰(zhàn)斗武器。可見這些動物是在靠炫耀早已不復(fù)存在的“武器”進行威嚇?？衫形靺⒑巡淼箣屼?fù)盎フ櫝C科蹦椒爹紊渤雍睫諸賂甜幀傭啼納辯免第五章行為進化第五章行為進化在樹上營巢的秧雞，在試驗中仍然表現(xiàn)有回收蛋的行為， 這表明秧雞的祖先是在地面營巢的（回收蛋的行為本來是地面營巢鳥類的典型行為）打冕憫笛鎊捎弧毯

6、稗濃視立毛那量蘭灘短痘秸闖絢玖咒椎濫鈣閉撂訪夸翅第五章行為進化第五章行為進化海洋鳥類中的海雀和藍足鰹鳥現(xiàn)在已經(jīng)不再筑巢了，它們只把蛋產(chǎn)在裸露的巖石上，但它們的求偶動作卻是起源于筑巢動作，這說明它們的祖先是屬于筑巢鳥類。牧些壓存箭痔似石鵝萊櫻塵第扁除放瘡蘑膨漁瘁駁磷窯肖缸剪舷盒盞蓋士第五章行為進化第五章行為進化最典型的遺痕行為是某些鳥類的搔頭動作。鳥類搔頭時先將一側(cè)翅壓低，然后同一側(cè)的足從上面越過翅膀伸達頭部，當幼鳥搔頭時常常會失去平衡。這種行為只能理解為是來自四足動物的遺痕行為，因為四足動物在搔頭時就是用后足越過前足而到達頭部的，因此只能把這種刻板不變的行為方式看成是來自它們的直系祖先爬行動物

7、的遺痕行為。 兄居榆燃葬炒燭抑汀鷹鎢車荊微臟你辨莉縛侗厲僳兇牌贍碌餒拼卯娥淤慷第五章行為進化第五章行為進化一個物種為適應(yīng)多種不同的環(huán)境而分化成多個在形態(tài)、生理和行為上各不相同的種，形成一個同源的輻射狀的進化系統(tǒng)，即是適應(yīng)輻射四、行為的適應(yīng)輻射 賭返痢救憶紳醞離拿坑附飛返咖督豁潘律拷周飽卷奏弧湍窖革膀風倍然涸第五章行為進化第五章行為進化 適應(yīng)輻射常發(fā)生在開拓新的生活環(huán)境時。當一個物種在進入一個新的自然環(huán)境之后，由于新的生活環(huán)境提供了多種多樣可供生存的條件，于是種群向多個方向進入，分別適應(yīng)不同的生態(tài)條件，有的上山，有的入水，有的住到陰濕之處，有的進入無光照的地下等。在不同環(huán)境條件選擇之下，他們終于

8、發(fā)展成各不相同的新物種。 漓紀包砍犁陌彰巒張介株茹霖罐哄扮項堪漓卒樁程今疹徽壞障擒綱鄙頑蔗第五章行為進化第五章行為進化達爾文在加拉帕格斯群島上發(fā)現(xiàn)的14個地雀姐妹就是一個例子從喙的形態(tài)和羽衣上可以明顯地看出這些鳥類的適應(yīng)輻射，而從它們的取食行為和生殖行為上也能充分證明它們具有一個共同的祖先。它們的祖先可能是一種生活在地面、喙較大和以種子為食的雀科鳥類，正是從這一祖先物種演化產(chǎn)生了現(xiàn)在具有不同行為特點的幾類地雀 丸揩綴箔樂享水咀是俱領(lǐng)匣硅朱臥胺蓋橢馬癬卯心涕枝固衛(wèi)慷壺知擁己狂第五章行為進化第五章行為進化地雀 祖先樹棲仙人掌棲地棲食種子食蟲鶯形地雀啄木地雀普通地雀普嗆漓瘩評訃灼峭婿萍廂妖峨敲折碩嘻

9、挾多繕僅桅胞趙那狼栓攙騰篡哥贈第五章行為進化第五章行為進化五、來自馴化方面的證據(jù) 長期以來人類通過人工選擇和馴化已經(jīng)改變了很多動物的行為。馴化不光是把動物馴服并使其實現(xiàn)社會化，人類還對馴養(yǎng)動物的繁殖、取食和健康進行控制和管理。有些行為學家認為，家養(yǎng)動物的行為可塑性要比野生動物大，而且具有明顯的幼體延續(xù)性，即幼體特征延續(xù)到成年階段。升模巧滑寒鎮(zhèn)噪殖靴巖訃裴御琳脾綱鉆坤流蜘醇翟黨著慎席耘土罵締版乒第五章行為進化第五章行為進化有人認為，某些物種對于馴化有著預(yù)適應(yīng)例如：大多數(shù)肉食性動物都有一個巢穴并在離開巢穴一定距離的地方排尿和排糞，因此適合于生活在人類居住地。有利于馴化的其他因素還有能形成較大的群體

10、、雄性個體終年都留在群中、幼體屬于早成性和雜食等樟藥絕硒崇麗洱漆淄攢功粟廠勤轄趁腕汝襟沏惡帛諸誹核氏續(xù)彬使準江惦第五章行為進化第五章行為進化狗的行為進化為馴化和人工選擇提供了一個很好的實例。狗的祖先是狼。在狼被人類馴化并演變?yōu)楣分螅碗S著人類散布到了世界各地并經(jīng)歷了一個適應(yīng)性輻射過程。狗被人類用于看家、狩獵和放牧其他的家養(yǎng)動物?，F(xiàn)今，狗在外形和行為方面的極大多樣性說明了自然選擇和人工選擇對狗的形態(tài)和行為的巨大影響。師泛鵑精執(zhí)履仔珊椰嬌勺澎溢揣臃兢毯閩慎蔥吃炮羅噎蠕煉項訂哪磊杉廣第五章行為進化第五章行為進化對近緣物種的行為進行比較研究可以很精確地重建各個行為型的進化過程。有時可以把同一親緣群中

11、的行為按其相似程度排列成一個完整系列。通過與較原始物種的比較，常?？梢圆槊鬏^進化物種行為的起源。六、近緣物種行為的比較研究 焉叔辨聲幫龔兵匠育擄協(xié)貴磁抗奈異鹼危篆丑誠跟遷滄倍娃學鑿馮賒僥烈第五章行為進化第五章行為進化分類上比較原始的蠟嘴雀，雄鳥在求偶期間所銜的草莖既用于求偶也用于筑巢。在某些種類中，草莖是在求偶結(jié)束時放入巢中的。但澳洲緋紅雀求偶時雄鳥所銜的草莖與筑巢材料不同，在這里，草莖顯然只是一種象征或符號。再后，連筑巢符號也不再使用了或只是偶然現(xiàn)象例如：灼緯毒告幼辰曰唬巾負緯指榨殉氖賠冊直撿厘褒喂仲霄餒加棟侮卵韓芒固第五章行為進化第五章行為進化通過比較研究常?？梢园l(fā)現(xiàn)兩種極端行為之間存在一

12、系列過渡形式，這大體上可以說明進化的程序，但不能十分準確地代表進化路線，因為現(xiàn)存的過渡類型可能已經(jīng)發(fā)生了變化 逼憾吉掏課洪零煥瑚瑣待鵬猿屜墻埂渭缸街喬語掂軋界鍋藝驕濺頤極虧瑩第五章行為進化第五章行為進化這方面最著名的一個研究實例是雙翅目舞虻科的球虻，雄性球虻常常用足抱住一個絲質(zhì)小球飛來飛去。 E.L. Kessel 曾描述了這種行為進化的幾個階段，認為雄蟲為雌蟲奉獻獵物的最初功能是減少雄蟲在交配時被雌蟲吃掉的可能性。 構(gòu)愛免鄒薊奔佯左飲七玲噬織廳何苞支凜植河氈功互福顆喝鏡燒秦妨注溜第五章行為進化第五章行為進化A, 不給提供獵物；B, 給提供獵物；C, 在獵物外作一絲繭；D, 只給一個空的絲繭酣

13、介覽粥蹋禿鄰釣蔗球綱擎荔才昨坯推洗趟圈霖塘妹袋粱瀾林絨覓居褐贖第五章行為進化第五章行為進化但W.R. Thomhill 卻卻根據(jù)親代投資的概念提出了另一種功能解釋，認為雄蟲是靠多種多樣的方式為雌蟲提供營養(yǎng)，以此參與對后代的投資。雌蟲則依據(jù)雄蟲提供食物的質(zhì)量選擇配偶。妙鈕軒肺秤儡臃害唯咒姆冒襲太敞象憎肄薛斷廚劊餌胃郊尾鰓環(huán)僥亨輔傀第五章行為進化第五章行為進化在脊椎動物中，借助于近緣物種行為的比較研究也可以大體上了解行為進化所經(jīng)歷的各個階段。最好的一個例子是麗魚，這是一類口孵魚，雌魚把卵含在口中讓其孵化。馱帖舉廣賬勺百辦客響假蝴紹剿銜弧哦蒂弘益撥喊箋告咎葷甲睡昏兼宏運第五章行為進化第五章行為進化在

14、捕食動物捕食魚卵的選擇壓力下，有些麗魚的雌魚在產(chǎn)下卵和卵受精后便把卵撿起來含在嘴里，讓卵安全在口中孵化。產(chǎn)卵后越早把卵撿起來放在嘴里，卵被捕食的可能性也就越小，因此有些種類的雌魚產(chǎn)卵后未等這些卵被雄魚受精就把它們含在了嘴里。有趣的是，這種雄魚的臀鰭上生有極像魚卵的黃斑，當雄魚側(cè)身向雌魚展示這些黃斑時，雌魚就會用嘴去咬這些黃斑，并把精子吸入口中使卵受精。對近緣物種行為的比較研究表明，這些黃斑是起源于鰭上既不醒目又無功能的圓形斑。 份標慮譜趣透姜聲鐳忱芬他毗枷鉚祿奠縱聳機鑿倒焉諧茨潔俗狠咋固處賜第五章行為進化第五章行為進化I.Eibl-Eibesfeldt認為，對麗魚這種口孵行為的進化來說可能存在

15、著三點預(yù)適應(yīng)： 雌魚有撿卵的生理動機； 雄魚臀鰭上有圓形斑； 雄魚在求偶期間有向雌魚側(cè)身炫耀的習性。翹從袋蝴輯撈渴但帆開詳侵爬挖割蔭揉四薊抄疵駒鵝盒宅積省穗乙祖罐蝸第五章行為進化第五章行為進化在現(xiàn)存的膜翅目昆蟲（蜜蜂、胡蜂和螞蟻）中，其社會組織的復(fù)雜程度是處在不同的進化階段上，有的很簡單，有的很復(fù)雜，從簡單到復(fù)雜可以排列成一個序列，這個序列則可表示出社會組織可能的進化路線。大體上可以看出以下的幾個進化階段：恢憶午硝狽濁昆厘捕栓膨汾尊碾患鈾潤鶴衷偽腳丈案卷垂撻粥秩糠恬埂孺第五章行為進化第五章行為進化雌蟲產(chǎn)卵后不離去，而是和卵呆在一起；雌蟲建造一個公共的隱蔽場所，與幼蟲生活在一起；雌蟲連續(xù)繁殖幾代

16、幼蟲并都能使其存活；雌性職蟲（工蜂、工蟻）失去生育能力，依賴群體生活；分化出各種不同的社會等級。接言巷弦瞇委早晴擬耍囚明責楓氧湛未懲李焙帽盤偵妮牲接鉀堤賓薩失套第五章行為進化第五章行為進化七、來自通訊行為儀式化方面的證據(jù) 通訊行為是指動物個體之間互相傳遞和交流信息的行為，在通訊過程中，個體間的信息交流是必不可少的，而且要盡可能做到高效和不發(fā)生誤解，因此動物的很多行為，特別是與攻擊和性活動有關(guān)的行為在進化過程中都發(fā)生了變化，以便確保信號能夠準確無誤地傳遞。這個提高信號傳遞效率和準確性的過程就叫儀式化過程，因為它很像人類很多儀式的產(chǎn)生過程粕夸尸解是徘荊撰皆拆魄氨槽裂釜惹名酉離紫受姻叉儲孕仟榜鞍來勝

17、隧謎第五章行為進化第五章行為進化儀式化行為發(fā)展是為了改善通訊效率，更容易被識別儀式化主要表現(xiàn)為行為動作的簡化、夸張和定型，而且很多儀式化的行為通常都是有節(jié)律地重復(fù)發(fā)生，一個動作的信號價值可以借助于醒目的身體特征的發(fā)展（如色型）而得到增強。在求偶和威嚇行為中很容易觀察到行為的夸張性，儀式化的行為所消耗的能量要比在正常情況下同樣的行為所消耗的能量多得多。檄張迪陶樸給弄悼那茹難累斟車碟揚稻戴箱憂悉磐獅刪怖幕戈被途燎牢磊第五章行為進化第五章行為進化吐綬雞在求偶時高視闊步，把翅垂向地面向?qū)Ψ届乓约旱挠鹨?；兩只雄性赤鹿在爭偶時常以僵直的步態(tài)走向?qū)Ψ交虺环较蚱叫星斑M以便審視對方的實力，最后才借助于儀式

18、化的戰(zhàn)斗決定勝負很多意向性的動作只有借助于夸張才能演變?yōu)樾盘柪纾禾孪秹雅炷翅j著燭磋惦獵陜猴肺和準薩渭磺津秀巍又檢階殲杰礬躺之哎鈕第五章行為進化第五章行為進化儀式化的第二個重要變化是行為的定型：一個儀式化了的動作通常是非?？贪搴凸潭ú蛔兊?，而非儀式化的行為則具有很大的可變性。如，啄木鳥用喙敲擊樹干發(fā)出聲音，這種聲音在取食會有很大變化，但在求偶時會表現(xiàn)出本物種所特有的節(jié)律性，是獨一無二的。 綱窯奪柒梁租憲冕排滇犢鑄污乞斂議朵匣毯賒擺龔墑京蘸熔擇芋審灰淬焊第五章行為進化第五章行為進化行為的信號功能可以靠連續(xù)的有節(jié)律的重復(fù)而增強，尤其是聽覺信號如很多昆蟲和蛙類的叫聲、幼鳥的乞食鳴叫以及很多鳥類的求偶

19、叫聲等雄鴿連續(xù)發(fā)出的咕咕聲視覺信號有時也會靠其刻板動作的重復(fù)增強其通訊功能招潮蟹在求偶時總是反復(fù)揮舞它的鰲肢螢火蟲的連續(xù)閃光等。賴屁殉追臀蘇丑驕和員貧揖癢娠撰漚君噬踴虹幻胰毒翔披狠熄瞬竟棍漂很第五章行為進化第五章行為進化儀式化不僅僅是一種系統(tǒng)發(fā)生過程，而且也會發(fā)生在個體發(fā)育過程中，成年動物的很多刻板不變的行為常常是從幼小動物較為可變的行為發(fā)展來的。 例如：在很多鳥類中，幼鳥的叫聲常常是多變的，但當發(fā)育到成鳥時，叫聲就會趨于一致，變幅大為縮小。這就叫個體發(fā)育中的儀式化。 漳脯個嚨副映舅狄刁護姻幕惶馳擦樊錘秒催袍偶磊肺氧淬相業(yè)希銀需秧澤第五章行為進化第五章行為進化實際上所有的功能系統(tǒng)都可能朝儀式化

20、行為方向演化，但儀式化行為更多的是起源于意向動作和替代活動。如鳥類起飛之前的雙腿下蹲動作（意向動作）、野鴨用嘴梳理羽毛的行為（在很多情況下這種行為的真正意義已不再是梳理羽毛，只是一種替代行為）等足倡至撈竭惱憫稠殺睦菩霍濾圓殃箱駒傷垮臻豢匠痰劈癬催甲紀魯裳藍戎第五章行為進化第五章行為進化在儀式化過程中不僅行為型和行為功能會發(fā)生變化，行為動機也會發(fā)生變化。例如蠟嘴雀在求偶期間筑巢的意向動作已不再與筑巢有關(guān)，而轉(zhuǎn)變?yōu)樾詣訖C的一部分。同樣，野鴨儀式化的梳理行為也已演變?yōu)檎麄€求偶過程的一個組成部分。異輻很麗瑰狽法犯扎斤虱貍汞撞橙晶惕薦擺痰塹雷濃荒芭忍雨棗殼太傻許第五章行為進化第五章行為進化八、來自行為趨

21、同方面的證據(jù) 所謂同源性是指具有共同的信息儲備，以確保信息能從一個世代傳遞到另一個世代，這樣就能使其成員在遭遇環(huán)境偶然變故之前事先獲得適應(yīng)性，可見在這種情況下有關(guān)環(huán)境的信息是間接獲得的。軍湃位辜宮故填汞屹楓恤扶炎內(nèi)再悄口鋼膨儒悼歸磐敝對氦爆姿羨潛污枯第五章行為進化第五章行為進化至于趨同則不同，其信息都是直接獲得的，這就是說，不管個體也好物種也好，它們在相似或相同環(huán)境條件下所形成的特征都是各自獨立獲得的。由于沒有共同的信息源，所以它們的適應(yīng)性是在相似或相同環(huán)境條件下逐漸趨于一致的。如當陸生脊椎動物再次回到水中生活時，不管是爬行動物(魚龍)、鳥類(企鵝)還是哺乳類(海豹和鯨)，它們的鰭在形態(tài)上具有

22、驚人的趨同性。 篷暴揉三咨葡是韭棄撩接競?cè)逦手艺赘饬姓箓}葡信憾身發(fā)弧藐敏臟淘第五章行為進化第五章行為進化行為的趨同進化既可以發(fā)生在種內(nèi)，也可以發(fā)生在種間，而且趨同的行為特征有可能是先天的，也有可能是后天學習的。 趨同進化總是依賴于對相似環(huán)境條件的適應(yīng)。例如，大多數(shù)地棲鳥類不管分類地位如何都采取步行的移動方式，而大多數(shù)樹棲鳥類都采取跳躍的移動方式。 茫屁糞遮佐括秒態(tài)閱師挾進壞忿摟嗆菩燦斟缸虎懈塹你陳忠拜土僳宵沒而第五章行為進化第五章行為進化第二節(jié) 行為適應(yīng)的 產(chǎn)生和進化 疆凝貪恫琺塢建澗宋仟廠瑚武芽斬儲殷運擻遵逢僅御擺誨湖苔壓迂浮撿葫第五章行為進化第五章行為進化所謂行為適應(yīng)就是指將會給個體帶

23、來基因傳遞上的好處的一些行為特征的形成。也就是說適應(yīng)性的行為特征要比其他現(xiàn)存的行為特征更好，更有助于個體傳遞自身的基因一、什么是行為適應(yīng) 足賬遏堪倪鑰搪憋碩貝肢檢鞭仟鍵搶鈉窄自縷將盲笛叛拍緝嘯最廉姥己巖第五章行為進化第五章行為進化因此，偶然突變產(chǎn)生的一個行為特征，如果它有利于提高突變個體及后代的生殖成功率，那么它的產(chǎn)生就是一種適應(yīng)。當然，通過自然選擇而保存下來的行為特征也具有適應(yīng)性。 如果某一行為特征經(jīng)過自然選擇的作用而在種群中得到了廣泛的散布或被自然選擇保存了下來，那么這個行為特征就必然具有適應(yīng)意義池峽流熏憲蔭苫室處迄氏耐捆恬兒敞蝴終痰恥撇急翻汞抿欄迢易簿閱更診第五章行為進化第五章行為進化新

24、的行為特征如何能使個體獲得生殖上的好處呢？黑頭鷗的集體攻擊行為（激怒反應(yīng)） 夏天，黑頭鷗常常是幾十對上百對地在開闊草地上筑巢繁殖，當有狐貍、烏鴉、獾或者人靠近它們的群體時，它們就會集體大聲吵叫，如果入侵者繼續(xù)走近它們，它們就會一邊大聲鳴叫一邊像投炸彈似地從空中向入侵者排糞，甚至會直接向入侵者發(fā)動攻擊。不難看出，這種激怒反應(yīng)具有迷惑和嚇阻捕食者的功能，從而使它們后代得到更多的生存機會抨沁極恤著客防換性拷硼韭襯悶間雷雇善拋衙慚魂鈉厘擺七禽堅藍蛆惹品第五章行為進化第五章行為進化二、對黑頭鷗激怒反應(yīng)功能假說的檢驗 激怒反應(yīng)是由很多復(fù)雜的行為成分所構(gòu)成的首先，一只黑頭鷗必須能夠聽到同伴所發(fā)出的報警鳴叫聲

25、并能及時做出反應(yīng)其次，它必須從自己的巢中起飛加入到鳥群中去并飛到入侵者的上空最后，還要一邊大聲鳴叫一邊對捕食者實施猝然攻擊或俯沖“轟炸”（排糞）攆廣縮投撻梗譜硯晝褲剁字耳捉棒娃柵恒垛杯恿種闌碉礦煮彬?qū)櫺芘鎰蚋畹谖逭滦袨檫M化第五章行為進化如果這些行為確實具有分散捕食者注意力的適應(yīng)性功能的話，那么它至少應(yīng)能減少捕食者找到鳥蛋和幼鳥的機會為了檢驗這一預(yù)測，Hans Kruuk對黑頭鷗群體進行過兩年的觀察，他曾多次觀察到黑頭鷗集體追趕和圍攻烏鴉和銀鷗，當它們受到黑頭鷗的群體圍攻時，它們尋覓鳥巢和鳥卵的效率就會明顯下降，這就提供了一種間接的證據(jù)，證明黑頭鷗通過激怒反應(yīng)的確能提高自身的適合度賀逞棘藕談秧先

26、孵挾袁則顴中佑督桿喘柬汾藕鋸蛾焙制淋蚤末悠癥旗哈辭第五章行為進化第五章行為進化根據(jù)激怒反應(yīng)功能假說所做出的第二個預(yù)測是：黑頭鷗成鳥的護卵護幼效果應(yīng)當與它們激怒反應(yīng)的表現(xiàn)強度（或捕食者受攻擊的強度）呈正比蹦訴茨檀容隙田編畔騁渴眨輥馴變甭晴蕪薔滬浙惡監(jiān)水尊哄宰弊吝戀乓鄂第五章行為進化第五章行為進化從理論上講，通過對黑頭鷗群體的觀察和通過測定捕食者在受到一個至多個黑頭鷗攻擊時找到鷗卵能力的變化，就能夠?qū)@一預(yù)測做出檢驗，但實際上很難進行這樣的觀察。因為只要捕食者接近黑頭鷗的一個巢群，它馬上就會受到很多黑頭鷗的圍攻熱生猜扯福青嘩陶糕礬輛立癱棍應(yīng)那毆乎辨曹膝捏琢渙燭梆健錄棕輥當蔣第五章行為進化第五章行為

27、進化Kruuk采用一種替代辦法來檢驗這一預(yù)測。在他的試驗設(shè)計中，在黑頭鷗的營巢區(qū)自外向內(nèi)呈直線擺放10個蛋，而每個蛋之間的距離是10m。如果黑頭鷗對食蛋動物表現(xiàn)有激怒反應(yīng)的話，應(yīng)當說離營巢區(qū)越近激怒反應(yīng)的表現(xiàn)也就越強烈，相反，離營巢區(qū)越遠激怒反應(yīng)的表現(xiàn)也就越弱。也就是說，離營巢區(qū)越近的蛋就越安全，離營巢區(qū)越遠的蛋就越容易遭到捕食。事實恰如所預(yù)測的那樣，烏鴉和銀鷗所找到和吃掉的蛋大都是放在營巢區(qū)外圍的蛋。 牟擔秧奶燒酒兄甭郁癥編慘宣勻陌蜜塘眷購漠皆戈搔們球胺咐達促蛤營痔第五章行為進化第五章行為進化可見，無論是觀察和實驗都說明黑頭鷗的激怒反應(yīng)是一種適應(yīng)性的行為反應(yīng)，有助于降低捕食者對鷗卵和雛鷗的捕

28、食成功率叉慫阜第撅市良隅卵演倒濫掛僳陛垢氰迢兢噶頹頤授款燙磕壕檢季膏判棋第五章行為進化第五章行為進化三、對家燕激怒反應(yīng)功能假說的檢驗 現(xiàn)象：家燕經(jīng)常是好幾對共同筑巢于倉庫中或橋梁下，它們常采用俯沖或在入侵者周圍繞飛的方式攻擊捕食者，偶爾也會在飛行中直接撞擊捕食者。 喬葬泣渴嘉棗駿謄凋載跪綴瞞鉛杏卸旬瞎蹄烘鋤抽樂籃茸培屈緬累館靠乳第五章行為進化第五章行為進化假說：第一，可降低捕食者發(fā)現(xiàn)鳥巢(內(nèi)有卵或雛鳥)的概率，從而增加后代的存活機會；(保護后代)第二，由于能把入侵天敵驅(qū)逐出巢區(qū)，因而也能增加參與激怒反應(yīng)的成年家燕的存活機會；(自我防衛(wèi))第三，激怒反應(yīng)是向異性個體發(fā)出的一種廣告信號，顯示自己作為

29、潛在配偶的質(zhì)量有多高。(向異性發(fā)送廣告信號)訴愿核丈勸幕系音木路賺沈師穴綸劇澆蟲時隘濕采麓沾瘟膽優(yōu)握堡淺瑞幀第五章行為進化第五章行為進化從不同的假說出發(fā)就應(yīng)當做出不同的預(yù)測。如果激怒反應(yīng)是為了自我保衛(wèi)的話，那這種行為就不應(yīng)該有明顯的季節(jié)變化，但實際上這種行為主要發(fā)生在生殖季節(jié)，因此我們可以認為這一假說是不能成立的。需治淡咐患酋渤克竄漿潞寅龐疼瓊澎單茹禾馳淀獻象滅僧昌釀龐譽肇臨撾第五章行為進化第五章行為進化如果激怒反應(yīng)是為了向異性個體發(fā)送信號，那這種行為應(yīng)發(fā)生在生殖季節(jié)，而且尚未配對的個體應(yīng)當是最積極的參與者，但當William Shields把一只貓頭鷹標本放在家燕巢群附近時，他發(fā)現(xiàn)：做出激怒

30、反應(yīng)的只是那些正在育雛的成鳥，而那些尚未配對的成鳥對貓頭鷹標本則做出逃避反應(yīng)。侮微漆憤沏綜眉掇彬濁駝患末懈奈酚布癬賜胡漲另音辟鴨耪瓤統(tǒng)奶奈淫錠第五章行為進化第五章行為進化如果激怒反應(yīng)是成鳥保護雛鳥的一種適應(yīng)性行為，那么參與激怒反應(yīng)的就應(yīng)當是那些正在育雛的生殖鳥，事實也正是這樣，這使我們更加確信，激怒反應(yīng)有迷惑捕食者和分散捕食者注意力的功能，有利于雛鳥的安全。奶瘸廬拋牽每堤鱗鋇賴哲棗棲霓株場郝計獲碘嘻重亞播棒賃砒刁膨深審軟第五章行為進化第五章行為進化研究動物行為適應(yīng)的另一種方法是對近緣物種的行為進行比較研究。這種研究方法不僅有助于研究動物行為的進化途徑，而且還有助于研究動物行為適應(yīng)的發(fā)生和起源四

31、、近緣物種行為的比較研究 瘴查頂講熾曼士贏鋪掃繳呂干胰附摻蔣事交獄毆祁爐傅中罕褂醚版其扶祖第五章行為進化第五章行為進化顯然，近緣物種的共有特征是來自于它們共同祖先的遺傳，而它們之間的差異則是因為它們生活在不同的環(huán)境中，在不同的環(huán)境壓力下所形成的不同適應(yīng)性，在這種情況下通過適應(yīng)性突變所產(chǎn)生的新特征就會更有利于動物的生殖。 如：鷗類及其激怒反應(yīng)行為 芍妊試霞妻膿逸咬管裸摻身虱劫捅憲魂孵裴迫帖茸扒誓游彌潞丸皂延覆婆第五章行為進化第五章行為進化行為比較研究法的另一個方面是，來自不同祖先或譜系的物種在行為上必然會存在先天的遺傳差異，因為它們各自帶有它們祖先賦予的不同遺傳特征。但如果這些毫無親緣關(guān)系的物種

32、生活在同一環(huán)境中并經(jīng)歷相同的選擇壓力，那它們就可能借助于趨同進化而各自獨立地形成很相似的行為特征。 郁惜蔓旁長癌駭瞎名透說發(fā)采咒癬稈藍態(tài)茸憎柱萌很民柏狽陸宿涕埃組苔第五章行為進化第五章行為進化應(yīng)用比較研究法的關(guān)鍵是能真正確認趨同的行為特征是各自獨立進化來的。 很多與黑頭鷗沒有親緣關(guān)系的鳥類也表現(xiàn)有激怒反應(yīng)，如：集體營巢的家燕對從它的巢中掠食蛋和雛燕的天敵進行集體攻擊，另一種燕科鳥類岸燕，對捕食動物也有集體攻擊行為。邢摔距甚膘葷頑穩(wěn)齋談貯豹鈕禮契債股乳炙美之忿苞整柏瞅此仇磷木魂疆第五章行為進化第五章行為進化另一個與黑頭鷗沒有親緣關(guān)系但有集體防御的動物是地松鼠，地松鼠的主要天敵是蛇，它常鉆進地松鼠

33、的洞穴中捕食幼鼠。相對說來在洞外進行活動的成年地松鼠比較安全，當遇到入侵的蛇時它們會集體發(fā)動進攻，往蛇的面部揚沙子并迫使蛇離去。 贏慕洱攣讓活嚇匙詞腰笑標借僥氈舶嘯象鱗肖第瑰豆播明鳳彰筋沖峙嫂潘第五章行為進化第五章行為進化從以上的幾個實例中不難看出，激怒反應(yīng)的確是這幾個物種獨立進化來的，而它們的后代都受著捕食動物的嚴重威脅。這些實例還支持了如下的一個假說，即激怒反應(yīng)是成年動物的一種適應(yīng)性行為，有利于保護自己的后代 輯版卻迪伸殉芯掃袒英狀股帖香嗜郡察潰咕良香府女半丑嗣稈漏宰鞭潦汛第五章行為進化第五章行為進化A. J . Cain曾經(jīng)寫道：“如果我們看不到某些行為的適應(yīng)意義和功能意義，那很可能是因

34、為我們的無知?！?五、動物行為的適應(yīng)價值 漓怠淤雅沿購癌哉正汝廷性嬌顛弘依搖體啊酉奔跑撼稠宋淌靴縷自酥冒觸第五章行為進化第五章行為進化以黑頭鷗的行為為例說明動物行為的適應(yīng)價值。在生殖期間，當雛歐出殼后不久，雙親就會把破蛋殼從巢中叼走，丟棄到離巢較遠的地方，這一行為大約要花費成年鷗幾分鐘的時間，這不僅減少了雙親覓食的時間，而且把雛鷗單獨留在巢內(nèi)也增加了遭到天敵捕食的風險。從另一方面看，這一行為也一定會給黑頭鷗帶來一定的好處，而且好處還不應(yīng)當小于它為此所付出的代價亡俐頸霹倡褪貿(mào)畫菇祖城念趴褪祭綁肺用烯孿珠俱跡躁莢槳防摯恐隴倆辱第五章行為進化第五章行為進化后經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，蛋殼內(nèi)面是比較鮮明醒目的白色，

35、容易吸引捕食者的注意，從而增加雛歐遭捕食的風險，因此成鷗把破蛋殼丟棄到巢外就具有了保護后代的適應(yīng)價值。綢骸禍疆蟻丫察難利甸榜損淖值扇柴頓忍熙門覆尖冪嘿鏟韌誅畏肚娩齋納第五章行為進化第五章行為進化六、動物行為的進化特征 幾乎所有行為的進化特征都涉及動物的形態(tài)和生理方面。例如加拉帕戈斯群島上達爾文地雀取食行為的趨異進化總是伴隨著喙的形狀和身體大小的變化。行為的趨同進化也是一樣。 嚨端乏脫絡(luò)祈擰掘寄垛縣躍涯濟籬陋梭貉廟饋藩撞基攤槽勒豬娠拆褥文淬第五章行為進化第五章行為進化很多行為都表現(xiàn)有多態(tài)現(xiàn)象，即同一物種不同個體有不同的行為表現(xiàn)。 行為儀式化也是行為進化的一個重要方面，一個特定的行為一經(jīng)儀式化就會

36、背離它原來的功能而去執(zhí)行另一種功能。 與儀式化有關(guān)的另一個行為進化特征是夸張。 惶締惋肯織擬傾濱睡緘覺凋股蘿粉喉諄皂肖賴滾入踐姑繡促怖狡己瀾跨劑第五章行為進化第五章行為進化 家雞、環(huán)頸雉和虹雉看似啄食，實際上是在求偶，可見這種求偶行為是啄食行為經(jīng)儀式化后發(fā)展而來的。 孔雀雉和孔雀的展尾炫耀無論是在色彩上、動作上還是在形態(tài)結(jié)構(gòu)上都極為夸張。葬探系齒桐攀宦萍琺刑棉洼招糜泉嚴裙盂郭曝晌引婿貸態(tài)醇診迅枝炯馱敗第五章行為進化第五章行為進化動物有很多方面的行為很容易在進化過程中被儀式化或被夸張，這些行為最常見的有： 熱調(diào)節(jié)行為 運動前的意向性動作 保護性動作 取食動作和梳理羽毛的動作氦絢蠻哺哦癬翔絢酪研籽

37、崎儡時嗆藥露烷缽蔫柴吳邦魯婦喲萄攝婁蕊霍矢第五章行為進化第五章行為進化第三節(jié) 通訊信號的起源和進化 行為學家通常從兩個方面探討動物行為的進化試圖重建動物現(xiàn)存行為的進化史和進化程序探討動物行為的適應(yīng)價值，包括過去的和現(xiàn)在的炬浦抱擲抱鐮向嗚鍛趾哭菌洽肌邏帽沸膠呼懂皆忿慚再跡熟掌毅摳住晰勇第五章行為進化第五章行為進化一、重建通訊信號的進化史 信號發(fā)送者必須能夠發(fā)出信號 信號接受者則必須能夠感受信號并明白它的含意 雙方互動性合作又是怎樣起源的呢？ 嗆蘸畔薊柬責勉纓斥躺搬閨紹余轅顆暑疇戚岔四矛芒慣眺鴛顧緊碑甚禽堪第五章行為進化第五章行為進化一種假說：大多數(shù)動物對于提供信號都有著預(yù)適應(yīng)性，因為它們每天正常

38、的活動都會提供很多可能的信息。 例如：當水黽在水面劃行時會引起波紋，這無疑就是它存在的一種信息?，F(xiàn)時，水黽運動所引起的波紋實際已具有與其他個體進行通訊的功能，這種通訊功能很容易起源于過去水黽運動的附帶效應(yīng)。 烈忿瑟盟甚蛙番價藍鑄咕蕩貌穩(wěn)氨弗捉所閻壁浪諒蹄縮選妹伺袁奎匪建了第五章行為進化第五章行為進化以樹木靭皮部組織為食的小蠹甲，當樹木組織穿過雌性小蠹甲的消化道時，會產(chǎn)生某些揮發(fā)性的代謝副產(chǎn)品，其中則含有它自身存在和所在地點的信息。如果這一信號有助于雄蟲找到它，那么它就因此而受益，而這種好處則是來自它取食和排泄活動的附帶效應(yīng)。顯然，對這一信息越是敏感的雄蟲就越容易找到雌蟲。肅審聊巷嘎臍譯瞄抿恰損

39、口樂乞恐渙褒勝差濾皋毒挾嘿萌滯蒙勿跡麥緒蘿第五章行為進化第五章行為進化有些動物的行為是同時受兩個動機支配的，這些行為常常會提供早期通訊信號的發(fā)生依據(jù)。例：當兩只敵對的銀鷗在它們領(lǐng)域邊界的交界處相遇時，常常是既想攻擊對方又想逃避對方。扯昔此訴喇希甩瞎賤奎褥邑割庭階山敢關(guān)棵茫碳怖社斗勾乞盼被頸始剔堿第五章行為進化第五章行為進化沖突行為可能會涉及某些刻板的炫耀行為的起源，而銀鷗就是利用這種行為向其他個體傳遞信息的。某些沖突行為既可使被驅(qū)逐者免受啄擊又可使防衛(wèi)者節(jié)省能量。在這些情況下，一個通訊系統(tǒng)便有可能確立下來并在其后經(jīng)過改造而演變?yōu)橐粋€現(xiàn)存的由復(fù)雜的視覺炫耀而構(gòu)成的通訊系統(tǒng)。南挾殉愈妹菇陀仗氏襲伴

40、襄您賦瞬姬追攜閘昆稼堪逛棚勾榷馴戌泰嬸鄒杭第五章行為進化第五章行為進化二、蜜蜂的舞蹈通訊及其起源和進化累積選擇對于通訊系統(tǒng)其后的演變是很重要的，有時可以導(dǎo)致產(chǎn)生很復(fù)雜的行為，主要是通過在比較簡單的早期通訊系統(tǒng)中很多細小變化的累積而完成的。最好的一個實例就是蜜蜂的舞蹈通訊。 脖轎屜呸寵釁口藐瑯治譬胳璃琉疽曹驚觸喀詞它旦酒驚球秘涕帖忠陛踞輝第五章行為進化第五章行為進化工蜂具有極復(fù)雜的行為，可借助于舞蹈給蜂箱中的其他工蜂傳遞信息，告之其他工蜂花粉和花蜜產(chǎn)地離蜂箱的方位和距離。例如當發(fā)現(xiàn)新蜜源地后，它就會飛回蜂箱在巢礎(chǔ)的垂直表面跳一種圓圈舞或8字舞瞬焙氖苛閡胸窄隸湯盒蓖載慨瞅巴楚素辣京錢顱匠汁邦楚閘陵

41、牡核用揭誡第五章行為進化第五章行為進化圓圈舞表示新發(fā)現(xiàn)的蜜源地離蜂箱大約50 m以內(nèi)，如果距離超過了50 m，偵察蜂就會跳8字舞。8字舞實際上是左右兩個圈，在兩圈相接處要走一條直線，當走直線時還要左右擺尾（又叫擺尾舞），而擺尾的頻率則用于表示蜜源地與蜂箱的距離遠近另粵凸粟瞳擯點雀春危紐契巢怎返囂杏委膏籌祭豢嗚癡演駭尉號骸涸倦酪第五章行為進化第五章行為進化 一般說來，每15秒鐘擺尾的次數(shù)越多，表示蜜源地與蜂箱的距離越近，而每15秒鐘擺尾的次數(shù)越少，表示蜜源地與蜂箱的距離越遠。 例：意蜂 每15秒擺尾9. 3次表示蜜源地離蜂箱61 m 每15秒擺尾6.4次表示兩者相距305 m 而每15秒擺尾4.

42、5次表示相距610 m緝促痔筆幅壇戲緞戳蒼皺廢宦緣澇瞇甄斑巒敲軟禹鉛娶溢痢婉譜盂假祈臂第五章行為進化第五章行為進化偵察蜂通過舞蹈不僅可以傳遞蜜源地與蜂箱距離的信息，而且可以告訴其他工蜂蜜源地相對于太陽所處的方位，借助于觀察偵察蜂在巢礎(chǔ)上跳8字舞時所走的中間直線與垂直線的夾角就能夠知道蜜源地與太陽的相對位置了碌海肝避吳寨涯苑昔具次惜肥勿二許蝦灸獻廈添海掌脫臺堰撩凝鏈殃灘絡(luò)第五章行為進化第五章行為進化蠅菊耙鹵場戰(zhàn)圭惦爍膽董救文罩汀捎叫淀輩貌蛇剖鏈吾菠懲財晴矽休求倆第五章行為進化第五章行為進化那么蜜蜂的舞蹈通訊行為是如何起源又如何演變?yōu)楝F(xiàn)在這個樣子的呢？為此，Martin Lindauer對現(xiàn)存的各

43、種蜜蜂進行了比較研究。 廄皺瓤渦往料氣籽雀勉員鳴耘博筐晴刮嘗梗崇回酞摘奉止崩挎恫裕械亨歹第五章行為進化第五章行為進化俱酣腰回剁量履阻阜憚泄鞠減扯格覓罵畏血作稚盾揀馱保阿毗暢介晰纓烤第五章行為進化第五章行為進化由于Apis屬所有種類的蜜蜂都會跳圓圈舞和8字舞，因此我們必須看看其他種類的蜜蜂與Apis屬較原始的舞蹈方式有什么相似之處和不同之處。熱帶的無刺蜜蜂可依靠各種通訊系統(tǒng)提供大量的信息侯臆辱知喊杜沖吠對凡淹餐瓦纓劍丑別課轉(zhuǎn)蘸饞文厭棕墻峽掖麻聞愈音味第五章行為進化第五章行為進化Lindaue依此提出了下面的一些進化階段：第一階段是原始行為型，如無刺蜂屬有些種類的工蜂，當它們攜帶著高質(zhì)量的花蜜回巢

44、時表現(xiàn)得十分興奮并伴隨著發(fā)出高音調(diào)的嗡嗡聲。帶回樣品 這種行為表現(xiàn)可召喚蜂群中其他工蜂向它素求它帶回的蜜樣并嗅聞它身上的氣味。然后它們便帶著所得到的信息飛離蜂巢去尋找類似的氣味，在這里，偵察蜂并沒有提供蜜源地方位和距離的任何信息。 不礁解忙薩帶提搔駛茫歸幫口拓更辣滌加芥霍繡貼秤缽?fù)锘桌婢Y恍義拄艷第五章行為進化第五章行為進化 第二階段是改進行為型，例如無刺蜂屬其他種類的蜜蜂可以傳遞蜜源地地點的信息，但其方法與Apis屬蜜蜂的舞蹈通訊有很大不同。工蜂發(fā)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)蜜源地后首先是用大顎腺分泌的信息素對該地點進行氣味標記，并在飛回蜂巢的途中每隔一段距離就會在草葉和石塊上繼續(xù)進行標記。在蜂箱入口處已有一群工蜂

45、在等待著它的歸來，于是它便帶領(lǐng)這群工蜂沿著它標記過的路線飛向蜜源地。標記路線 涅媳開跳漬感撥宛胚夷孫紋牛猴以憎鷹廉汪塑綽瓊盼傅危肪碧軸杜閃羊菜第五章行為進化第五章行為進化第三階段是高級行為型，例如在Melipona屬中有很多種類的蜜蜂既能傳遞方位信息也能傳遞距離信息，舞蹈蜂通過發(fā)出脈沖聲可告之其他工蜂蜜源地離蜂箱的距離，聲音脈沖越長表示蜜源地離蜂箱的距越遠。為了傳遞蜜源地方位的信息，舞蹈蜂會帶領(lǐng)很多跟隨者飛離蜂巢并采取一種指向蜜源地的短之字行飛行方式，然后它又飛回蜂巢多次重復(fù)這種飛行，此后才帶領(lǐng)那些緊隨其后的新生蜂直飛蜜源地。 思齲少尺值豪蝴姚嘯仇沮由崇致沽瞎畫刀也鉗昭筋杠鏈淖澎洗缽啦陣社累第

46、五章行為進化第五章行為進化可見，就傳遞蜜源地距離的信息來講，蜜蜂祖先最初可能只表現(xiàn)為攜蜜工蜂和非攜蜜工蜂行為的不同，前者不僅興奮而且行為也比較特異、不同尋常，同時振翅發(fā)出的聲音也有所不同，這些異常表現(xiàn)有助于激發(fā)其他工蜂外出覓食。其后，自然選擇則有利于使這些由“極興奮”的工蜂表現(xiàn)出的特異行為和聲音標準化。而到了Apis 屬，蜜蜂的舞蹈通訊則發(fā)展到了最復(fù)雜最高級的階段，即靠跳圓圈舞和8字舞來傳遞蜜源地與蜂箱距離的信息。 饋爆衍粉瞞擇亥顧艱堰旋漏缽嗅恒挪充萊墻眶況津壞廈治乞早猩霹茶行劇第五章行為進化第五章行為進化對通訊信號的適應(yīng)價值可以借助于經(jīng)濟學中的利弊分析的方法加以研究。如果某一通訊行為確實是通

47、過進化獲得了適應(yīng)價值的話，那么當我們?nèi)鎸徱暉o論是信號發(fā)送一方還是信號接受一方的時候，都會發(fā)現(xiàn)利多弊少或利大于弊。 三、通訊信號的利弊分析 挎臥剩堯均貨韶橡核涕締郝欲獸觀摻咆謎賂跳仍命瞞囂檔妹腺孺縷梳敬午第五章行為進化第五章行為進化誰沒聽到過春天的鳥叫？此時雄鳥頻頻鳴叫通常是為了保衛(wèi)一個領(lǐng)域，而為此要花費很多時間和消耗大量能量。通過鳴叫也把自己所處的位置告訴給了其他動物，包括對自己不利的捕食動物，那么從鳴叫中能獲得什么好處以便抵消并超過所付出的代價呢？悠莖捶浚碗蒂都育蜂模點帶租腸牽迫鄉(xiāng)廠奇仰煙叁壟潛泥妮替缺簧材犢齡第五章行為進化第五章行為進化關(guān)于雄鳥鳴叫的好處存在兩種不同的假說： 吸引雌鳥假說：即鳴叫是為了給雌鳥聽并吸引雌鳥進入自己的領(lǐng)域雄鳥排斥假說：即占有領(lǐng)域雄鳥的鳴叫是為了驅(qū)逐同種其他的雄鳥，以便保衛(wèi)自己的生殖地稿釁疙潦迂糞倡曼餓坯鎳踏釣犀仕窩濱襄凡肘恭濰迄巢蜘狗涎富伴杭苯問第五章行為進化第五章行為進化 吸引雌鳥假說檢驗燕剎芥宵震聳焚么匈蹲稈鴕訟倘臟戍季后貨業(yè)脊基諺辭滬檬黨婦