1植物細(xì)胞生理

1、第一章 植物細(xì)胞生理1教學(xué)大綱要求第一章 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能(2學(xué)時(shí))1教學(xué)基本要求 通過本章學(xué)習(xí)，掌握植物細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)，明確植物細(xì)胞是有機(jī)體的結(jié)構(gòu)單位，又是進(jìn)行生命活動(dòng)的功能單位。利用植物學(xué)中植物細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的已有知識，只講有關(guān)生理的過程，并簡介植物細(xì)胞的基因表達(dá)。2教學(xué)內(nèi)容 第一節(jié) 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與組成 第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能（自學(xué)） 第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能（自學(xué)） （葉綠體與線粒體分別在光合作用和呼吸作用中講解） 第五節(jié) 植物細(xì)胞的基因表達(dá)3主要知識點(diǎn)與重點(diǎn) 主要知識點(diǎn)：原生質(zhì)性質(zhì)，生物膜的結(jié)構(gòu)與功能。 重點(diǎn)：原生質(zhì)性質(zhì)。2第

2、一節(jié) 植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能第二節(jié) 細(xì)胞壁（自學(xué)）第三節(jié) 生物膜第四節(jié) 植物細(xì)胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能 （自學(xué)）第五節(jié) 胞間聯(lián)絲第六節(jié) 植物細(xì)胞基因表達(dá)3第一節(jié) 植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能一、高等植物細(xì)胞的特點(diǎn) 幾乎所有的生物都是由細(xì)胞所構(gòu)成，細(xì)胞是生物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。 (一)原核細(xì)胞和真核細(xì)胞區(qū)別 根據(jù)細(xì)胞的進(jìn)化程度，可將其分為兩大類型： 原核細(xì)胞(prokaryotic cell)； 真核細(xì)胞(eukaryotic cell)。4第一節(jié) 植物細(xì)胞概述5（一）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞比較原核細(xì)胞真核細(xì)胞典型代表細(xì)菌和藍(lán)藻絕大多數(shù)單細(xì)胞生物與全部多細(xì)胞生物形態(tài)一般很小，直徑由0.210m不等較大，直徑約101

3、00m細(xì)胞核沒有細(xì)胞核，只有一個(gè)裸露的環(huán)狀DNA分子構(gòu)成的擬核體有明顯的膜包裹，形成界限分明的細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)分化程度分化簡單，僅有核糖體高度分化，形成多種細(xì)胞器繁殖方式無絲分裂有絲分裂6(二)高等植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 1植物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞區(qū)別 71.植物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞比較 植物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞細(xì)胞壁有沒有液 泡具有明顯的中央大液泡無明顯的中央大液泡葉綠體有沒有8圖1-2 植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖解 9植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖返回10圖1-1 種子植物各種形狀的細(xì)胞112植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)12二、原生質(zhì)的性質(zhì)(一)原生質(zhì)及其組成 原生質(zhì)(protoplasm)為構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì)，是細(xì)胞生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。 水(85%) 蛋白質(zhì)

4、(10%) 核糖(1.1%) 有機(jī)物(13.5%) 碳水化合物(0.4%) 脂類(2%) 無機(jī)物（1.5%）原生質(zhì)13(二)原生質(zhì)的物理特性 1. 有很大的表面張力(surface tension) 即液體表面有自動(dòng)收縮到最小的趨勢，致使裸露的原生質(zhì)體和原生質(zhì)的特化部分一般呈球形。 2.具有粘性和彈性。原生質(zhì)粘性高、彈性大的植物，抗逆性強(qiáng)。 3.具有流動(dòng)性。原生質(zhì)的流動(dòng)在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度的升高而加速，且與呼吸作用有密切的聯(lián)系。14(二)原生質(zhì)的膠體特性 膠體(colloid)是物質(zhì)的一種分散狀態(tài)。凡能以1100nm大小的顆粒分散于另一種物質(zhì)之中時(shí)，就可形成膠體。構(gòu)成原生質(zhì)的生物大分子直徑符

5、合膠體范圍，其水溶液必然具有膠體的性質(zhì)。 1.帶電性 2.親水性 3.擴(kuò)大界面 4.凝膠作用 5.吸脹作用 15(二)原生質(zhì)的膠體特性1.帶電性 原生質(zhì)膠體主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)分子表面可形成一層帶電荷的吸附層。在吸附層外又有一層帶電荷的數(shù)量相等而符號相反的較松馳的擴(kuò)散層。這樣就在膠粒外面形成一個(gè)雙電層。 16(二)原生質(zhì)的膠體特性 2親水性 蛋白質(zhì)是親水化合物，在其表面可以吸附一層很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生質(zhì)膠體系統(tǒng)更加穩(wěn)定。蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在兩性離子狀態(tài)下，原生質(zhì)具有緩沖能力，這對細(xì)胞內(nèi)代謝有重要作用。 17(二)原生質(zhì)的膠體特性 3.擴(kuò)大界面 原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大

6、于分子或離子，但它們的分散度很高，比表面積很大。有利于代謝過程中，對各種分子和離子的吸附和富集，同時(shí)擴(kuò)大了各種生化反應(yīng)活動(dòng)場所。18(二)原生質(zhì)的膠體特性 4.凝膠作用 溶膠(sol)是液化的半流動(dòng)狀態(tài)，近似流體的性質(zhì)。 凝膠(gel)有一定結(jié)構(gòu)和彈性的半固體狀態(tài)的膠體。 溶膠和凝膠是膠體存在的兩種狀態(tài)。19(二)原生質(zhì)的膠體特性 溶膠和凝膠在一定條件下可通過凝膠作用或溶膠作用以相互轉(zhuǎn)化。 溶膠凝膠凝膠作用溶膠作用5.吸脹作用 膠體具有強(qiáng)大的吸水能力， 凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象，稱吸脹作用。20(三)原生質(zhì)的液晶性質(zhì) 液晶態(tài)(liquid crystalline state)是物質(zhì)介于固態(tài)與液態(tài)之間

7、的一種狀態(tài)，它既有固體結(jié)構(gòu)的規(guī)則性，又有液體的流動(dòng)性；在光學(xué)性質(zhì)上象晶體，在力學(xué)性質(zhì)上象液體。從微觀來看，液晶態(tài)是某些特定分子在溶劑中有序排列而成的聚集態(tài)。 液晶態(tài)與生命活動(dòng)息息相關(guān)。比如膜的流動(dòng)性是生物膜具液晶態(tài)的重要特性的緣故。21第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能（自學(xué)） 細(xì)胞壁(cell wall)是植物細(xì)胞所特有的，具一定彈性和硬度， 在細(xì)胞質(zhì)膜之外并界定細(xì)胞形狀的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。 22細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能（自學(xué)）一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞壁的化學(xué)組成三、細(xì)胞壁的形成四、細(xì)胞壁的功能 2324 細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解S1 次生壁外層； S2 次生壁中層； S3 次生壁內(nèi)層； CW1 初生壁； ML 胞

8、間層 2526第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu) 典型的細(xì)胞壁是由胞間層(intercellular layer)，初生壁(primary wall)、有的細(xì)胞還具有次生壁(secondary wall)所組成。 2728第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 二、細(xì)胞壁化學(xué)組成 構(gòu)成細(xì)胞壁的物質(zhì)，主要成分是90%左右的多糖和10%左右的蛋白質(zhì)以及酶類、脂肪酸等 29第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 胞間層:果膠質(zhì) 初生壁:果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素 次生壁:果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素 30第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 1.纖維素(cellulose) 是細(xì)胞壁的主要成分，它是由100010000個(gè)

9、-D-葡萄糖分子以-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團(tuán)，又叫微團(tuán)(micella)。微團(tuán)組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細(xì)胞壁具高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解的能力。 31第三節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 32第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 2.半纖維素(hemicellulose)是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露

10、糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素在纖維素微纖絲的表面及它們之間，彼此緊密而非共價(jià)健的連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細(xì)胞壁內(nèi)的高層次上的結(jié)構(gòu)。 33第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 3.果膠物質(zhì)(pectic substances)也是細(xì)胞壁的組成成分。胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，使相鄰的細(xì)胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是半乳糖醛酸組成的多聚體。34第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 果膠物質(zhì)根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類： 果膠酸(pectic acid) 是由約100個(gè)半乳糖醛酸通過-1，4鍵連接而成的直鏈。果

11、膠酸是水溶性的，易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。 果膠(pectin) 是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過-1，4-糖苷鍵連接而成的長鏈高分化合物 原果膠 果膠分子量在2500050000之間，每條鏈含200個(gè)以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中膠層和初生壁中，甚至存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中35第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 4.木質(zhì)素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達(dá)18%38%，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。 36第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能5.蛋白質(zhì)與酶 細(xì)胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥

12、脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein，HRGP)，大約由300個(gè)氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的30%40%。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸(Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。37第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能6.礦質(zhì) 細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。據(jù)研究，壁中Ca2+ 濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于胞內(nèi)，估計(jì)為10-510-4molL-1，所以細(xì)胞壁為植物細(xì)胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素(calmodulin，CaM)在細(xì)胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細(xì)胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。38第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細(xì)胞壁的功

13、能 1. 維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長； 2物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞通道； 3防御與抗性保護(hù)作用； 4代謝與識別功能。39第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細(xì)胞壁的功能 1.維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長：細(xì)胞壁可增加植物的機(jī)械強(qiáng)度，充當(dāng)植物的骨架。 40第三節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細(xì)胞壁的功能 2物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞通道：細(xì)胞壁允許離子、低分子量的蛋白質(zhì)和多糖等小分子通行無阻，而大分子或微生物等被屏蔽于其外。故細(xì)胞壁對細(xì)胞間物質(zhì)的運(yùn)輸具有調(diào)節(jié)作用。41第三節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細(xì)胞壁的功能 3保護(hù)作用：初生細(xì)胞壁中的寡糖素能誘導(dǎo)植物抗毒素(phytolaxin)的形成，還對其它生理過程有調(diào)節(jié)作用。在植物

14、抵抗病蟲害中起作用。可使植物產(chǎn)生過敏性死亡，使得病原物不能進(jìn)一步擴(kuò)散。還有防御和抗病抗逆的功能。 42第三節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細(xì)胞壁的功能 4代謝與識別功能：細(xì)胞壁中的酶類參與細(xì)胞壁高分子合成，轉(zhuǎn)移及水解，細(xì)胞外物質(zhì)輸送到細(xì)胞內(nèi)以及防御作用等。 43第三節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細(xì)胞壁的功能 另外:細(xì)胞壁參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別以及共同完成侵染作用；細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶可能參與了砧木和接穗之間嫁接過程中的識別反應(yīng)?？傊?，高等植物細(xì)胞壁積極參與各種代謝活動(dòng)包括細(xì)胞的生長、分化、細(xì)胞識別及抗病抗逆機(jī)制等方面。44第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 45第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 一

15、、生物膜的概念： 生物膜(biomembrane)是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。 按所處位置分為： 質(zhì)膜（原生質(zhì)膜） 內(nèi)膜（內(nèi)膜系統(tǒng))是指真核細(xì)胞內(nèi)由膜分隔而形成的具有連續(xù) 功能的系統(tǒng)，主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及 細(xì)胞質(zhì)中各種囊泡，而質(zhì)膜、液泡膜以及溶酶體 膜等則是內(nèi)膜系統(tǒng)活動(dòng)的產(chǎn)物。 46第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 二、生物膜的化學(xué)組成與特點(diǎn) 膜脂(約占25%-40%,構(gòu)成脂雙分子層) 膜蛋白(約占60%-75%,與脂類鑲嵌成膜 ) 膜糖(約占5%,與蛋白質(zhì)和脂類結(jié)合)47第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 二、生物膜的化學(xué)組成與特點(diǎn) 不同的膜成分的比列不同,特別是蛋白質(zhì)和脂類的比列不同: 肝細(xì)胞

16、的細(xì)胞膜: 蛋白質(zhì)/脂類=1.0-1.4 紅血細(xì)胞的細(xì)胞膜: 1.5-4.0 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜: 0.7-1.5 線粒體內(nèi)膜: 3.6 線粒體外膜: 1.2 葉綠體片層膜: 0.848第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (一)膜蛋白 外周蛋白 內(nèi)部蛋白 嵌入蛋白 埋藏蛋白49第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (二)膜脂構(gòu)成生物膜的脂類主要是復(fù)合脂類(complex lipids) 。 磷脂(phospholipid) 糖脂(glycolipid) 硫脂(sulpholipid) 5051第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (三)膜糖 生物膜中的糖類主要分布于原生質(zhì)膜的外單分子層。這些糖是不超過15個(gè)單糖殘基所連接成的具分支

17、的低聚糖鏈(寡糖鏈)，它們大多數(shù)與膜蛋白共價(jià)結(jié)合，少部分與膜脂結(jié)合，分別形成糖蛋白和糖脂。 52第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 三、生物膜的結(jié)構(gòu)模型 關(guān)于生物膜的分子結(jié)構(gòu)有許多假說與模型，下面介紹三種最有代表性的模型。 單位膜模型 流動(dòng)鑲嵌模型 板塊鑲嵌模型 53第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (一) 單位膜模型(unit membrane model)認(rèn)為膜具有由蛋白質(zhì)脂質(zhì)蛋白質(zhì)構(gòu)成的三層結(jié)構(gòu)。即兩排脂 層分子層尾尾相對組成的一個(gè)膜單位層。 電子光密度大電子光密度小脂類蛋白質(zhì)54第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (二)流動(dòng)鑲嵌模型（1972年由Singer和Nicolson提出），其要點(diǎn):1.生物膜的母體

18、是類脂雙分子層.2.膜蛋白是球蛋白,是嵌合在膜中的 .3.膜具有不對稱性.4.膜具液晶態(tài)結(jié)構(gòu),有流動(dòng)性.5.膜是經(jīng)常處于不斷更新之中的.55(二)流動(dòng)鑲嵌模型 56第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 (三)板塊鑲嵌模型 57第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 三、生物膜的主要功能 1.按室分工 2.反應(yīng)場所 3.吸收功能 4.識別功能58第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 1按室分工，細(xì)胞的膜系統(tǒng)不僅把細(xì)胞與外界環(huán)境隔開，而且把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔成許多微小的區(qū)域，即形成各種細(xì)胞器，從而使細(xì)胞的生命活動(dòng)有了適當(dāng)?shù)姆止?，并有條不紊地進(jìn)行。59第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 2反應(yīng)場所，細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)具有特異性、高效性和連續(xù)性

19、。某些生理生化過程在膜上進(jìn)行，保證了整個(gè)代謝途徑的高效而有序。如光合作用的光能吸收和電子傳遞、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程。 60第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 3吸收功能，生物膜具有選擇透性，即有選擇地進(jìn)行物質(zhì)交換。它控制著細(xì)胞及各種細(xì)胞器的物質(zhì)吸收與轉(zhuǎn)移。 61第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 4識別功能，質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面，如似“觸角”一樣能夠識別外界物質(zhì)，并可接受外界的某種剌激或信號，使細(xì)胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。 62第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 （自學(xué)）一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1.結(jié)構(gòu)：是膜的網(wǎng)狀系統(tǒng)，由單層膜構(gòu)成的管狀、囊狀或泡狀結(jié)構(gòu)，并相互連接成網(wǎng)狀而貫穿于細(xì)胞質(zhì)之中。 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rou

20、gh ER） 光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth ER）63第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1.結(jié)構(gòu)：物質(zhì)合成場所 rER蛋白質(zhì) sER脂64圖 1-13 植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖65第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 2.功能： 1）是合成蛋白質(zhì)的場所。 2）是合成脂性物質(zhì)的場所。 3）是細(xì)胞間通訊與傳遞系統(tǒng)。 4）是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈?5）分隔作用。66第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 二、高爾基體 1.結(jié)構(gòu)：67二 高爾基體1.高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體(Golgi body)是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。通常1個(gè)高爾基體由312個(gè)液囊平疊而成。

21、囊的邊緣可分離出許多小泡高爾基體小泡(圖1-14)。68圖1-6 高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解A. 高爾基體的結(jié)構(gòu) B. 高爾基體的分泌活動(dòng)1. 高爾基體的扁囊 2. 高爾基體小泡 3. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 4. 質(zhì)膜 69第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 二、高爾基體 2.功能： 1）物質(zhì)集運(yùn) 2）生物大分子組裝 3）參與細(xì)胞壁的形成 4）分泌物質(zhì) 702.高爾基體的功能(1)物質(zhì)集運(yùn) 蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時(shí)貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。運(yùn)輸?shù)倪^程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體小泡液泡(分泌液泡)。 71圖 1-15 經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運(yùn)A.木糖葡萄糖的集運(yùn) B.果膠多糖的集運(yùn)72(2)生物

22、大分子的裝配 高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點(diǎn)。在合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈時(shí)，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。73(3)參與細(xì)胞壁的形成 在植物細(xì)胞中，高爾基體的一個(gè)重要作用是參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁的形成。例如，組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來，沉積于細(xì)胞壁后形成的。(4)分泌物質(zhì) 高爾基體除分泌細(xì)胞壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。 74第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 三、

23、液泡 1.結(jié)構(gòu)：單層包被的球形體，由被膜和基質(zhì)組成。 2.功能： 1）調(diào)節(jié)功能； 2）類似溶酶體作用； 3）代謝庫功能； 4）代謝反應(yīng)場所； 5）賦予細(xì)胞不同顏色。75圖1-7 植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育A-E. 幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞，隨細(xì)胞的生長，細(xì)胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個(gè)大的中央液泡 762.液泡的功能(1)調(diào)節(jié)功能 液泡借單層的液泡膜(tonoplast)與細(xì)胞質(zhì)相聯(lián)系。植物細(xì)胞利用其液泡轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物、代謝物和廢物。調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢 大多數(shù)植物細(xì)胞在生長時(shí)主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導(dǎo)致細(xì)胞壁擴(kuò)張。中央液泡的出現(xiàn)使細(xì)胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng),從而可調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機(jī)能,維

24、持細(xì)胞的挺度。(2)類似溶酶體作用 液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用，消化分解細(xì)胞質(zhì)中的外來物或衰老的細(xì)胞器，起到清潔和再利用作用。(3)代謝庫的功能 液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨基酸、糖等。 (4)賦予細(xì)胞不同顏色77第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 四、溶酶體 1.結(jié)構(gòu)：單層包被的球形體，由被膜和基質(zhì)組成。 2.功能： 1）消化作用； 2）吞噬作用； 3）自溶作用。78第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 五、線粒體 1.結(jié)構(gòu)：呈圓形棒狀結(jié)構(gòu)。 外膜（選擇性小） 被膜 內(nèi)膜（選擇性大，有ATP酶） 基質(zhì)79第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 五、線粒體 1.結(jié)構(gòu)：80第四

25、節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 五、線粒體 2.功能： 呼吸作用的場所。 81第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 六、葉綠體 1.結(jié)構(gòu)：呈橢圓形 被膜（雙層：內(nèi)膜 、外膜） 類囊體（間質(zhì)類囊體、基粒類囊體） 基質(zhì)82第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 六、葉綠體 1.結(jié)構(gòu)：83第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 六、葉綠體 2.功能： 光合作用的場所。 84七、微體1.微體的結(jié)構(gòu)和種類 微體(microbody)外有單層膜包裹，直徑為0.21.5m，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為過氧化物體和乙醛酸體。通常認(rèn)為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。852.微體的功能(1)過氧化物體與光呼吸

26、過氧化物體(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參與光呼吸過程。高光呼吸的C3植物葉肉細(xì)胞中的過氧化物體較多，而低光呼吸C4植物的過氧化物體大多存在于維管束鞘細(xì)胞中。(2)乙醛酸體與脂類代謝 乙醛酸體(glyoxysome)中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶A合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。86第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 八、園球體 1.結(jié)構(gòu)：單層包被的球形體，直徑0.4-3um， 多含脂類。 2.功能： 1）運(yùn)輸功能。 2）溶酶體功能。87 二、微梁系統(tǒng)（細(xì)胞骨架） 細(xì)胞骨架(cytoskeleton)是指真核細(xì)

27、胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecular system)。 細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài),保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)密切相關(guān)。植物的許多生理過程，象極性生長、葉綠體運(yùn)動(dòng)、保衛(wèi)細(xì)胞分化、卷須彎曲等也都有細(xì)胞骨架的參與。88(一)微管 1.微管的結(jié)構(gòu) 微管(microtubule)是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。微管粗細(xì)均勻，可彎曲，不分支，直徑2

28、027nm，長度變化很大，有的可達(dá)數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由-微管蛋白與-微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由13條原纖絲按行定向平行排列則組成微管(圖1-11A)。管壁上生有突起，通過這些突起(或橋)使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連。89圖1-11 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型A.微管，示13條原纖絲，、為微管蛋白 B.微絲90第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 2.功能： 1）控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成 ； 2）保持細(xì)胞形狀； 3）參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。 912.微管的功能 (1)控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成 在細(xì)胞分裂中，有絲分裂器紡錘體(spindl

29、e)是由微管組成的，它與染色體的著絲點(diǎn)相連，并牽引染色單體移向兩極。其后，細(xì)胞板的形成與生長也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細(xì)胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細(xì)胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。92(2)保持細(xì)胞形狀 由于微管控制細(xì)胞壁的形成，因而它具有保持細(xì)胞形態(tài)的功能。植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細(xì)胞長軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細(xì)胞就變成球形。(3)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸 如纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng)以及紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)都有微管的參與。已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)

30、現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的幾類微管馬達(dá)蛋白(microtubule motor protein)。如煙草花粉中的驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin),萱草花粉中的動(dòng)力蛋白(dynamin)，這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)直接相關(guān)。 93(二)微絲1.微絲的結(jié)構(gòu) 微絲(microfilament)比微管細(xì)而長，直徑為46nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成,它類似于肌肉中的肌動(dòng)蛋白，呈絲狀，同時(shí)還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細(xì)胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細(xì)胞長軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個(gè)從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及

31、成膜體中也有大量微絲存在。 94圖1-11 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型A.微管，示13條原纖絲，、為微管蛋白 B.微絲95第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 2.微絲功能： 1）參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)； 2）參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng)。962.微絲的功能 (1)參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng) 關(guān)于胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的機(jī)制已基本清楚。大體是微絲中的肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動(dòng)蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有ATP能量的啟動(dòng)下，肌球蛋白胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動(dòng)蛋白微絲束滑動(dòng)，從而帶動(dòng)整個(gè)細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流?；ǚ酃苤性|(zhì)流動(dòng)是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時(shí)也是花粉管生長的動(dòng)力。(2)參與

32、物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng) 已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié),參與和膜運(yùn)動(dòng)有關(guān)的一些重要生命活動(dòng)，如植物生長細(xì)胞的胞飲作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞感應(yīng)等有關(guān)，如中國農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，并探明肌動(dòng)球蛋白是卷須快速彎曲運(yùn)動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。97(三)中間纖維1.中間纖維的結(jié)構(gòu) 20世紀(jì)60年代中期，在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲(intermediate filament)。后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。 中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基(fibrous su

33、bunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。 中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。 98圖 1-12 中間纖維組裝模型A兩條中間纖維多肽鏈形成超螺旋二聚體； B兩個(gè)二聚體反向平行以半交疊方式構(gòu)成四聚體； C四聚體首尾相連形成原纖維；D 8根原纖維構(gòu)成圓柱狀10nm纖維 99第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 2.中間纖維功能： 1）支持作用； 2）參與細(xì)胞發(fā)育與分化。 1002.中間纖維的功能(1)支架作用 中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸，從而提供了一個(gè)起支架作用的細(xì)胞質(zhì)

34、纖維網(wǎng)，可使細(xì)胞保持空間上的完整性，并與細(xì)胞核定位有關(guān)。(2)參與細(xì)胞發(fā)育與分化 有人認(rèn)為中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、mRNA等的運(yùn)輸有關(guān)。101第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能三、微球體系統(tǒng)（一）染色質(zhì)與染色體（二）核仁（三）核糖體102第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、細(xì)胞核 1.結(jié)構(gòu):核一般呈圓球狀（分生組織細(xì)胞）或 呈扁平狀（有大液泡的細(xì)胞）。 核膜 染色質(zhì) 基質(zhì) 核仁外膜內(nèi)膜103第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、細(xì)胞核 104第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、細(xì)胞核 2.功能： 1）是細(xì)胞遺傳信息合成和復(fù)制的場所。 2）是代謝的調(diào)控中心。 105第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 二

35、、核糖體： 1.結(jié)構(gòu)：不具膜，由rRNA和蛋白質(zhì)組成。106第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 2.核糖體功能： 合成蛋白質(zhì)107第五節(jié) 胞間聯(lián)絲一、胞間連絲的結(jié)構(gòu) 胞間連絲是指貫穿細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)體的管狀通道。 胞間連絲可使相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)及其內(nèi)溶物相互交換，也可進(jìn)行信息傳遞。 108第五節(jié) 胞間連絲一、胞間連絲 109一. 胞間連絲（plasmodesma） 胞間連絲(plasmodesma)是穿越細(xì)胞壁，連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)（體）的管狀通道，其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成。 通過胞間連絲，兩細(xì)胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，質(zhì)膜連續(xù)。胞間連絲的數(shù)量和分布與細(xì)胞的類型，所處的相對位置和細(xì)胞的生理功能密切相關(guān)。一般每m2面積的細(xì)胞壁上有115條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細(xì)胞(transfer cell)之間，胞間連絲特別多。 110圖 1-6 胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)A.兩個(gè)相鄰細(xì)胞的胞壁電子顯微圖，顯示胞間連絲 B.具有兩種不同形狀胞間連絲的細(xì)胞壁示意圖111112113114黑棗胞間連絲切片115 二. 共質(zhì)體與質(zhì)外體 胞間連絲使植物體中的細(xì)胞連成一個(gè)整體，所以植物體可分成兩個(gè)部分：由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體(symplast)；而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間隙