第四章糖代謝PPT學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1第四章糖代謝第四章糖代謝 淀粉（淀粉（starchstarch） 糖原糖原(glycogen(glycogen) )糖復(fù)合物糖復(fù)合物(glycoconjugates)(glycoconjugates)：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂. .第1頁/共80頁直鏈淀粉中葡萄糖以直鏈淀粉中葡萄糖以-1-1，4 4糖苷鍵縮合而成。每個(gè)直鏈淀粉糖苷鍵縮合而成。每個(gè)直鏈淀粉分子只有一個(gè)還原端基和一個(gè)非還原端基。分子只有一個(gè)還原端基和一個(gè)非還原端基。遇碘顯藍(lán)紫色遇碘顯藍(lán)紫色分子量在分子量在10000-50000之間。之間。碘與直鏈淀粉靠范德華力結(jié)合碘與直鏈淀粉靠范德華力結(jié)合淀粉淀粉 是

2、植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖用熱水處理淀粉時(shí)，可溶的一部分為用熱水處理淀粉時(shí)，可溶的一部分為“直鏈淀粉直鏈淀粉”，另一部分，另一部分不能溶解的為不能溶解的為“支鏈淀粉支鏈淀粉”第2頁/共80頁支鏈淀粉中葡萄糖主要以支鏈淀粉中葡萄糖主要以-1-1，4 4糖苷鍵相連糖苷鍵相連，少數(shù)以，少數(shù)以-1-1，6 6糖苷鍵相連，所以支鏈淀粉具糖苷鍵相連，所以支鏈淀粉具有很多分支。有很多分支。遇碘顯紫色或紫紅色。遇碘顯紫色或紫紅色。分子量在分子量在50000-100000第3頁/共80頁 支鏈淀粉第4頁/共80頁 糖原糖原 糖原是動(dòng)物體內(nèi)重要的貯藏多糖，相當(dāng)于糖原是動(dòng)物體內(nèi)重要的貯藏多糖

3、，相當(dāng)于植物體內(nèi)貯存的淀粉，也叫動(dòng)物淀粉。植物體內(nèi)貯存的淀粉，也叫動(dòng)物淀粉。 其結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似。只是分支程度更其結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似。只是分支程度更高，大約每高，大約每10 10 個(gè)個(gè)-1,4-1,4-糖苷鍵就有一個(gè)糖苷鍵就有一個(gè)-1,6-1,6-糖苷鍵。糖苷鍵。 糖原大量存在于肌肉和肝臟中。糖原大量存在于肌肉和肝臟中。遇碘顯紅色遇碘顯紅色第5頁/共80頁淀粉淀粉唾液唾液-淀粉酶淀粉酶糊精糊精葡萄糖、麥芽糖葡萄糖、麥芽糖胃酸胃酸水解部分水解部分淀粉淀粉胰胰-淀淀粉粉酶酶-糊糊精精酶酶葡萄糖、麥芽糖葡萄糖、麥芽糖小腸粘膜小腸粘膜細(xì)胞（吸收）細(xì)胞（吸收）消化主要在小消化主要在小腸腸第二節(jié)第二節(jié)

4、雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多糖的酶促降解第6頁/共80頁第7頁/共80頁一、雙糖的一、雙糖的酶促降解酶促降解轉(zhuǎn)化酶轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶蔗糖酶 蔗糖蔗糖+UDP 果糖果糖+UDPG蔗糖合酶蔗糖合酶1 1、蔗糖酶途徑、蔗糖酶途徑2 2、蔗糖合酶途徑、蔗糖合酶途徑ADPGGDPGCDPGUDPG作為多糖作為多糖合成的底合成的底物物第8頁/共80頁糖蛋白、蛋白聚糖糖蛋白、蛋白聚糖Glycoprotein, Proteoglycan糖蛋白糖蛋白Glycoprotein N連接糖鏈的糖基化位點(diǎn)連接糖鏈的糖基化位點(diǎn)總出現(xiàn)在總出現(xiàn)在Asn-XSer或或 Asn-XThr序列中。序列中。其中的其中的X可為脯氨酸以外的任

5、意氨基酸?？蔀楦彼嵋酝獾娜我獍被?。第9頁/共80頁R-R-酶酶( (脫支酶）脫支酶）麥芽糖酶麥芽糖酶第10頁/共80頁第11頁/共80頁 兩種淀粉酶降解的最終產(chǎn)物都有麥芽糖。兩種淀粉酶降解的最終產(chǎn)物都有麥芽糖。 第12頁/共80頁第13頁/共80頁 水解水解-1-1，6 6糖苷鍵，將糖苷鍵，將及及-淀粉酶作淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含產(chǎn)生短的只含-1-1，4 4糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被淀粉酶降解。一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的-1-1，6 6糖苷鍵

6、糖苷鍵。3 3、R-R-酶酶( (脫支酶脫支酶-debranching enzyme）第14頁/共80頁 淀粉的徹底水解需要上述淀粉的徹底水解需要上述4 4種水解酶種水解酶的共同的共同作用，其最終產(chǎn)物是作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖。葡萄糖。4 4、麥芽糖酶、麥芽糖酶（- -葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶）第15頁/共80頁催化淀粉催化淀粉非還原末端非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P P，生成，生成G-1-P,G-1-P,同時(shí)同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)新的非還原末端，重復(fù)上述過程。產(chǎn)生一個(gè)新的非還原末端，重復(fù)上述過程。 直鏈淀粉直鏈淀粉 G-1-PG-1-P 支鏈淀粉支鏈淀粉 G-1-P + G-1-P +

7、 磷酸化酶極限糊精磷酸化酶極限糊精 磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)點(diǎn)4 4個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分支的多糖鏈，稱為個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精磷酸化酶極限糊精。 1 1、磷酸化酶、磷酸化酶（二）淀粉的磷酸解（二）淀粉的磷酸解第16頁/共80頁 磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶共同作用將支共同作用將支鏈淀粉徹底降解為鏈淀粉徹底降解為G-1-PG-1-P。轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶磷酸化酶磷酸化酶G-1-P2、轉(zhuǎn)移酶與脫支酶轉(zhuǎn)移酶與脫支酶脫支酶脫支酶第17頁/共80頁糖原磷酸化酶：

8、糖原磷酸化酶：從非還原端催化從非還原端催化1 1，4 4糖苷鍵的磷酸解。糖苷鍵的磷酸解。糖原的磷酸解具有重要的生物學(xué)意義：不需要提供能量糖原的磷酸解具有重要的生物學(xué)意義：不需要提供能量即可轉(zhuǎn)變?yōu)榧纯赊D(zhuǎn)變?yōu)镚-6-PG-6-P，從而進(jìn)入糖酵解等葡萄糖降解途徑，從而進(jìn)入糖酵解等葡萄糖降解途徑。第18頁/共80頁磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-6-P肝臟肝臟G+Pi（擴(kuò)散出肝進(jìn)入血液，調(diào)節(jié)血糖肌肉肌肉進(jìn)入糖酵解（葡萄糖-6-磷酸酶）G-1-P第19頁/共80頁小結(jié)小結(jié)第20頁/共80頁第21頁/共80頁第22頁/共80頁2+2+1232+2+ATP底物底物2+2+123第23頁/共80頁但在體內(nèi)反應(yīng)朝

9、向3-磷酸甘油醛方向進(jìn)行.異構(gòu)酶催化的反應(yīng)是很快的.45第24頁/共80頁（3）第三階段：）第三階段：3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （氧化和磷酸化偶聯(lián)）（氧化和磷酸化偶聯(lián)）3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶672+2+8ATP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫酶脫氫酶Pi第25頁/共80頁（4 4）第四階段：）第四階段：2-2-磷酸甘油酸

10、磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸910ATPH2OpH=711底物水平磷酸化底物水平磷酸化 ：高能磷酸化合物在酶的作：高能磷酸化合物在酶的作用下將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給用下將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADPADP合成合成ATPATP的過程的過程。 第26頁/共80頁 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2Pi+2ADP+2NAD+ + 2 2丙酮酸丙酮酸+2A

11、TP+2NADH+2H+2ATP+2NADH+2H+ + +2H +2H2 2O O 有氧時(shí)，有氧時(shí)，2NADH2NADH進(jìn)入線粒體（蘋果酸穿梭）經(jīng)呼吸鏈氧進(jìn)入線粒體（蘋果酸穿梭）經(jīng)呼吸鏈氧化又可產(chǎn)生化又可產(chǎn)生5 5分子分子ATP,ATP,再加上由底物水平的磷酸化形再加上由底物水平的磷酸化形成的成的2 2個(gè)個(gè)ATPATP，故共可產(chǎn)生，故共可產(chǎn)生2+5=72+5=7分子分子ATPATP 無氧時(shí)，無氧時(shí)，2NADH2NADH還原丙酮酸，生成還原丙酮酸，生成2 2分子乳酸或乙醇，故分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生凈產(chǎn)生2 2分子分子ATPATP二、糖酵解中產(chǎn)生的能量二、糖酵解中產(chǎn)生的能量第27頁/共80頁

12、1 1、糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的普遍途徑、糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的普遍途徑 2 2、通過糖酵解使葡萄糖降解生成、通過糖酵解使葡萄糖降解生成ATPATP，為生命活動(dòng)提供部，為生命活動(dòng)提供部分能量，尤其對(duì)厭氧生物是獲得能量的主要方式分能量，尤其對(duì)厭氧生物是獲得能量的主要方式 3 3、糖酵解途徑為其他代謝途徑提供中間產(chǎn)物（提供、糖酵解途徑為其他代謝途徑提供中間產(chǎn)物（提供碳骨碳骨架架），如），如6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途徑的底物；是磷酸戊糖途徑的底物；磷磷酸二羥丙酮酸二羥丙酮 - -磷酸甘油磷酸甘油 合成脂肪合成脂肪 4 4、是糖有氧分解的準(zhǔn)備階段、是糖有氧分解的

13、準(zhǔn)備階段 5 5、由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑漠惿緩交緸橹孢^程、由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑漠惿緩交緸橹孢^程三、糖酵解的意義三、糖酵解的意義第28頁/共80頁 為了滿足細(xì)胞對(duì)能量及碳骨架的需求為了滿足細(xì)胞對(duì)能量及碳骨架的需求 在代謝途徑中，催化在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶不可逆反應(yīng)的酶所處的部位是所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆控制代謝反應(yīng)的有力部位。糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此這三種酶對(duì)酵解速度起調(diào)節(jié)作用。因此這三種酶對(duì)酵解速度起調(diào)節(jié)作用。 限速酶限速酶：在系列代謝反應(yīng)

14、中，若其中一個(gè)反應(yīng)進(jìn)行的：在系列代謝反應(yīng)中，若其中一個(gè)反應(yīng)進(jìn)行的比較慢，則其后的反應(yīng)也隨之減慢，將前面這一反應(yīng)較比較慢，則其后的反應(yīng)也隨之減慢，將前面這一反應(yīng)較慢的步驟稱為限速步驟，催化該反應(yīng)的酶稱為限速酶。慢的步驟稱為限速步驟，催化該反應(yīng)的酶稱為限速酶。 四、糖酵解的調(diào)控四、糖酵解的調(diào)控第29頁/共80頁激活劑：F-1.6-2P激活劑：AMP、ADP激活劑：AMP、ADP、F- 2.6F- 2.62P2P（1980年發(fā)現(xiàn)）抑制劑： Ala、ATP 、乙酰CoA、長(zhǎng)鏈脂肪酸抑制劑：G-6P、 ATP抑制劑：ATP、檸檬酸、長(zhǎng)鏈脂肪酸、NADH丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸

15、果糖激酶 （限速酶）（限速酶）糖酵解的控制糖酵解的控制第30頁/共80頁檸檬酸檸檬酸：高含量的檸檬酸是碳骨架過剩的信號(hào)，檸檬酸：高含量的檸檬酸是碳骨架過剩的信號(hào)，檸檬酸通過增加通過增加ATPATP對(duì)該酶的抑制作用而起抑制作用對(duì)該酶的抑制作用而起抑制作用. .2P2P由由6-6-磷酸果糖來磷酸果糖來, ,所以又稱之為前饋激活所以又稱之為前饋激活. . 第31頁/共80頁半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-P-1-PUDP-UDP-半乳糖半乳糖UDP-UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖- -1-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸磷酸果糖果糖蔗糖蔗糖果糖果糖- -6-

16、6-磷酸磷酸果糖果糖-1-1、6-6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-6-磷酸磷酸ATPATPADPADPATPATP ADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPNADH+HNADH+H+NADNAD+PiPiUTPUTPPPiPPi第32頁/共80頁（有氧）（有氧）（無氧無氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇+C2O乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰乙酰 CoA糖酵解途徑糖

17、酵解途徑（有氧或無氧）（有氧或無氧）脂肪酸或酮體脂肪酸或酮體第33頁/共80頁1、酵母等微生物將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和酵母等微生物將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和COCO2由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖嫉倪^程稱為由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖嫉倪^程稱為酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵: :葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+ + 2 2乙醇乙醇+2C+2C2 2O+2ATP+2HO+2ATP+2H2 2O O丙酮酸脫羧酶 TPPH+CO2乙醇脫氫酶NADH+H+NAD+丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇C=OCOO-CH3C=OHCH3C OHHCH3H無氧條件下動(dòng)物細(xì)胞中不存在丙酮酸脫羧酶。第34頁/共80頁葡萄糖葡萄糖+2P

18、i+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H2O+2ATP+2H2O動(dòng)物在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障動(dòng)物在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時(shí)。礙而發(fā)生供氧不足時(shí)。生長(zhǎng)在厭氧或相對(duì)厭氧條件下的許多細(xì)菌生長(zhǎng)在厭氧或相對(duì)厭氧條件下的許多細(xì)菌丙酮酸丙酮酸L-乳酸乳酸乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶C=OCOO-CH3C HCOO-CH3HO+ NADH+ H+ NAD+無氧條件下第35頁/共80頁第36頁/共80頁三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。第37頁/共80頁第38頁/共80頁NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶FADFA

19、D硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸NADHNADH+ + +H+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO O羥乙基-TPP第39頁/共80頁第40頁/共80頁草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASH檸檬酸合酶檸檬酸合酶H2O順烏頭順烏頭酸酶酸酶H2O順烏頭酸酶順烏頭酸酶單向不可逆單向不可逆 可調(diào)控的限速步驟可調(diào)控的限速步驟（二）（二）乙酰酰CoACoA徹底氧化徹底氧化三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)第41頁/共80頁CO2GDPPiGTP

20、NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶CO2酮戊二酸脫酮戊二酸脫氫酶復(fù)氫酶復(fù)合體合體琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶CoASH底物水平磷酸化底物水平磷酸化在哺乳動(dòng)物是在哺乳動(dòng)物是GTP，在，在植物體和微生物中直接植物體和微生物中直接產(chǎn)生產(chǎn)生ATP 。第42頁/共80頁-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶E1E1琥珀酰轉(zhuǎn)移酶琥珀酰轉(zhuǎn)移酶E2 E2 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶E3 E3 TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、COACOA、FADFAD、NADNAD+ +、Mg2+Mg2+第43頁/共80頁FAD F

21、ADH2H2ONAD+NADH+ H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶第44頁/共80頁H2O乙酰CoACoACO2三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)NAD+NAD+NAD+H2OH2OGDPGTPATP檸檬檸檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 順烏頭酸順烏頭酸 琥珀酰琥珀酰CoA 異檸檬酸異檸檬酸 NAD+NADH+H+CO2延胡索酸延胡索酸 蘋果酸蘋果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸草酰琥珀酸 NAD+NADH+H+琥珀酸琥珀酸 NADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2FADATP在哺乳動(dòng)物是在哺乳動(dòng)物是GTP，在植物體和微生物中直接產(chǎn)生，在植

22、物體和微生物中直接產(chǎn)生ATP 。第45頁/共80頁 乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H+FADH2+GTP+CoA1 1、乙酰乙酰CoACoA的的2 2個(gè)個(gè)C C原子形成原子形成COCO2 2。2 2、在循環(huán)中有在循環(huán)中有4 4對(duì)對(duì)H H原子通過原子通過4 4步氧化反應(yīng)脫下，其中步氧化反應(yīng)脫下，其中3 3對(duì)對(duì)用以還原用以還原NADNAD+ +生成生成3 3個(gè)個(gè)NADH+HNADH+H+ +, 1, 1對(duì)用以還原對(duì)用以還原FAD,FAD,生成生成1 1個(gè)個(gè)FADHFADH2 2。3 3、由琥珀酰由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸時(shí)，底物水平磷酸化生成

23、形成琥珀酸時(shí)，底物水平磷酸化生成1 1個(gè)個(gè)GTP GTP 。4 4、循環(huán)中消耗兩分子水。循環(huán)中消耗兩分子水。 5 5、單向進(jìn)行單向進(jìn)行循環(huán)特點(diǎn)循環(huán)特點(diǎn)第46頁/共80頁三、三羧酸循環(huán)的化學(xué)計(jì)量三、三羧酸循環(huán)的化學(xué)計(jì)量 乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+3NADH 7.5 ATP， 1FADH2，再加上，再加上1個(gè)個(gè)GTP 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA通過通過TCATCA循環(huán)被氧化，可生成循環(huán)被氧化，可生成1010分子分子ATPATP。第47頁/共80頁 若從丙酮酸開始，加上氧化生成的若從丙酮酸開始，加上氧化生

24、成的1 1個(gè)個(gè)NADHNADH，則共產(chǎn)生個(gè)，則共產(chǎn)生個(gè)ATPATP。 若從葡萄糖開始，共可產(chǎn)生若從葡萄糖開始，共可產(chǎn)生12.512.52+7=322+7=32個(gè)個(gè)ATPATP。 由糖酵解和由糖酵解和TCATCA循環(huán)相連構(gòu)成的糖的有氧氧循環(huán)相連構(gòu)成的糖的有氧氧化途徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量的最有化途徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量的最有效的方式，也是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要方式。效的方式，也是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要方式。第48頁/共80頁 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 卟啉環(huán)卟啉環(huán) 上述過程均可導(dǎo)致草酰乙酸濃度下降，從而影響三羧酸循上述

25、過程均可導(dǎo)致草酰乙酸濃度下降，從而影響三羧酸循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)，因此必須不斷補(bǔ)充才能維持其正常進(jìn)行，這種補(bǔ)環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)，因此必須不斷補(bǔ)充才能維持其正常進(jìn)行，這種補(bǔ)充稱為充稱為回補(bǔ)反應(yīng)回補(bǔ)反應(yīng)(anaplerotic reaction)。 四、三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)四、三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物也是其它生物合成的前體，如三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物也是其它生物合成的前體，如第49頁/共80頁 丙酮酸羧化丙酮酸羧化 PEP PEP的羧化的羧化 由氨基酸形成由氨基酸形成 蘋果酸脫氫蘋果酸脫氫草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng)主要通過草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng)主要通過4 4個(gè)途徑：個(gè)途徑：第50頁/共80頁 丙酮酸羧化丙酮酸羧化(動(dòng)

26、物體內(nèi)的主要回補(bǔ)反應(yīng)動(dòng)物體內(nèi)的主要回補(bǔ)反應(yīng))循環(huán)中間產(chǎn)物循環(huán)中間產(chǎn)物不足不足TCATCA循環(huán)循環(huán)速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA-CoA濃度增加濃度增加激活激活丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸產(chǎn)生更多的草酰乙酸生物素生物素Mg2+Mg2+在線粒體內(nèi)進(jìn)行在線粒體內(nèi)進(jìn)行對(duì)草酰乙酸需求的信號(hào)對(duì)草酰乙酸需求的信號(hào)：+CO2第51頁/共80頁 PEP羧化羧化第52頁/共80頁 氨基酸轉(zhuǎn)化-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸 AspAsp、GluGlu轉(zhuǎn)氨可生成草酰乙酸和轉(zhuǎn)氨可生成草酰乙酸和-酮戊二酸酮戊二酸IleIle、ValVal、ThrThr、MetMet也會(huì)形成

27、琥珀酰也會(huì)形成琥珀酰CoACoA，最后生成草酰乙酸。，最后生成草酰乙酸。 第53頁/共80頁（廣泛存在廣泛存在）丙酮酸 + CO2+NAD(P)H+H+蘋果酸 + NAD(P)+蘋果酸酶蘋果酸酶草酰乙酸蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶NAD+NADH+H+蘋果酸脫氫蘋果酸脫氫第54頁/共80頁激活劑：ADPCa 2+激活。 激活劑：乙酰CoA、草酰乙酸抑制劑：琥珀酰CoA、NADH 、高能荷抑制劑： ATP、NADH抑制劑： ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoA-酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合酶檸檬酸合酶 （限速酶限速酶）五、三羧酸循環(huán)的調(diào)控五、三羧酸循環(huán)的調(diào)控

28、三羧酸循環(huán)的的速度主要取決于細(xì)胞對(duì)三羧酸循環(huán)的的速度主要取決于細(xì)胞對(duì)ATPATP的需的需求量，另外也受細(xì)胞對(duì)于中間產(chǎn)物需求的影響。求量，另外也受細(xì)胞對(duì)于中間產(chǎn)物需求的影響。有有3 3個(gè)調(diào)控部位。個(gè)調(diào)控部位。Ca2+激活第55頁/共80頁六、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義六、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義 與糖酵解構(gòu)成糖的有氧代謝途徑，為機(jī)體提供大量的與糖酵解構(gòu)成糖的有氧代謝途徑，為機(jī)體提供大量的能量，一分子葡萄糖經(jīng)能量，一分子葡萄糖經(jīng)EMPEMP、TCATCA循環(huán)和呼吸鏈氧化共可產(chǎn)循環(huán)和呼吸鏈氧化共可產(chǎn)生生3232個(gè)個(gè)ATPATP。 TCATCA循環(huán)是糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝聯(lián)絡(luò)的樞紐。循環(huán)是糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝

29、聯(lián)絡(luò)的樞紐。TCATCA循環(huán)循環(huán)中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物脂肪酸、氨基酸脂肪酸、氨基酸合成代謝合成代謝分解代謝產(chǎn)物分解代謝產(chǎn)物COCO2 2+H+H2 2O+O+能量能量 TCATCA循環(huán)既是物質(zhì)分解代謝的組成部分，亦是物質(zhì)合成循環(huán)既是物質(zhì)分解代謝的組成部分，亦是物質(zhì)合成的重要步驟，為其他生物合成提供原料。的重要步驟，為其他生物合成提供原料。第56頁/共80頁第57頁/共80頁乙醇乙醇（有氧）（有氧）葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖的主要分解代謝途徑丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑葡萄糖葡萄糖糖酵解糖酵解（無氧）（無氧）三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）

30、（有氧或無氧）第58頁/共80頁6-P6-P葡萄葡萄糖脫氫酶糖脫氫酶6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸內(nèi)酯酶酸內(nèi)酯酶6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸脫氫酶酸脫氫酶H20H20NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+ +NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+ +COCO2 2第59頁/共80頁5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶磷酸戊糖磷酸戊糖 異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖第60頁/共80頁（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖6-

31、磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶TPP5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖羥羥乙乙醛醛基基第61頁/共80頁轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶TPP4-磷酸赤蘚糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖第62頁/共80頁其中其中1 1分子轉(zhuǎn)變?yōu)榉肿愚D(zhuǎn)變?yōu)?P- P-二羥丙酮二羥丙酮1 1，6-6-二二P P果糖果糖1 16-P6-P果糖果糖醛縮酶醛縮酶二二P P果糖酯酶果糖酯酶H H2 2O OPiPi反應(yīng)帶有循環(huán)機(jī)制反應(yīng)帶有循環(huán)機(jī)制第63頁/共80頁二、磷酸戊糖途徑的意義二、磷酸戊糖途徑的意義 1、產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的NADPHNADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原劑（力還原劑（力

32、），如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。，如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。 2 2、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料，如：、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料，如： 5-P- 5-P-核糖核糖 核苷酸核苷酸 (5-P- (5-P-核糖的唯一來源就是核糖的唯一來源就是PPPPPP) ) 4-P-4-P-赤蘚糖赤蘚糖 芳香族氨基酸芳香族氨基酸3 3、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光合作用中卡爾文、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，因而磷酸戊糖途徑可與光合作用循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，因而磷酸戊糖途徑可與光合作用聯(lián)系起來，并實(shí)現(xiàn)

33、某些單糖間的互變。聯(lián)系起來，并實(shí)現(xiàn)某些單糖間的互變。4 4、PPPPPP途徑是由葡萄糖直接氧化起始可單獨(dú)進(jìn)行氧化分解的途徑。途徑是由葡萄糖直接氧化起始可單獨(dú)進(jìn)行氧化分解的途徑。因此可以和因此可以和EMPEMP、TCATCA相互補(bǔ)充、相互配合，增加機(jī)體的適應(yīng)能力。相互補(bǔ)充、相互配合，增加機(jī)體的適應(yīng)能力。但并非生物體葡萄糖氧化供能的重要途徑。但并非生物體葡萄糖氧化供能的重要途徑。可保證在紅細(xì)胞中保證可保證在紅細(xì)胞中保證谷胱甘肽谷胱甘肽的還原狀態(tài)。（防止膜脂過氧化；的還原狀態(tài)。（防止膜脂過氧化；維持血紅素中的維持血紅素中的Fe2+;Fe2+;） 6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖脫氫酶缺陷癥葡萄糖脫氫酶缺

34、陷癥貧血病貧血病第64頁/共80頁三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控 磷酸戊糖途徑的速度磷酸戊糖途徑的速度主要主要受生物合成時(shí)受生物合成時(shí)NADPHNADPH的需要所調(diào)節(jié)。的需要所調(diào)節(jié)。 NADPHNADPH反饋抑制反饋抑制6-P-6-P-葡萄糖脫葡萄糖脫氫酶的活性。氫酶的活性。第65頁/共80頁第66頁/共80頁1 1、克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)。、克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)。2 2、糖酵解在細(xì)胞液中進(jìn)行，、糖酵解在細(xì)胞液中進(jìn)行，糖異生則分別在線粒體糖異生則分別在線粒體和細(xì)胞液中進(jìn)行。和細(xì)胞液中進(jìn)行。第67頁/共80頁葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1

35、1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羥丙酮二羥丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸第68頁/共80頁丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEPPEP羧化激酶羧化激酶1 1、丙酮酸丙酮酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸（不能跨越（不能跨越 線粒體膜）線粒體膜）丙酮酸丙酮酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸PEPPEPGTPGTPGDP+COGDP+CO2 2胞液胞液線粒體線粒體COCO2 2+ +ATPATP+H+H2 2O OADP+PiADP+PiNADH+H+NADH+

36、H+第69頁/共80頁二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸磷酸酯酶酯酶6-P6-P葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖磷酸酯酶第70頁/共80頁葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羥丙酮二羥丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸大多數(shù)氨基酸大多數(shù)氨基酸乳酸乳酸TCATCA的中間產(chǎn)物的中間產(chǎn)物糖異生途徑及其前體糖異生途徑及其前體草酰乙酸草酰乙酸反芻動(dòng)物體內(nèi)反芻動(dòng)物體內(nèi)乙酸、丙酸乙酸、丙酸丁酸丁酸琥珀酰琥珀酰C0AC0A甘油甘油第71頁/共80頁

37、1.1.動(dòng)物在饑餓、劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)糖原下降，可將生糖動(dòng)物在饑餓、劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)糖原下降，可將生糖氨基酸及糖酵解產(chǎn)生的氨基酸及糖酵解產(chǎn)生的乳酸乳酸異生為糖異生為糖, ,以維持血以維持血糖水平。糖水平。2.2.油料種子萌發(fā)時(shí)，胚乳里儲(chǔ)存的脂肪降解油料種子萌發(fā)時(shí)，胚乳里儲(chǔ)存的脂肪降解乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)糖異生糖異生葡萄糖供種子萌發(fā)使用供種子萌發(fā)使用TCA循環(huán)循環(huán)糖異生糖異生甘油甘油 + + 脂肪酸脂肪酸乙酰-CoA 琥珀酸草酰乙酸第72頁/共80頁定義定義：?jiǎn)翁桥c核苷酸通過磷酸酯鍵結(jié)合的化合物稱為單糖與核苷酸通過磷酸酯鍵結(jié)合的化合物稱為糖核苷酸。糖核苷酸。作用：作用：糖核苷酸是高等動(dòng)植物體內(nèi)合成雙糖和多糖時(shí)

38、糖核苷酸是高等動(dòng)植物體內(nèi)合成雙糖和多糖時(shí)，葡萄糖的活化形式與供體。，葡萄糖的活化形式與供體。在糖類代謝中，以在糖類代謝中，以UDPG,ADPGUDPG,ADPG為最重要。為最重要。一、糖核苷酸的作用及形成一、糖核苷酸的作用及形成植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需UDPGUDPG，淀粉合成時(shí)需，淀粉合成時(shí)需ADPGADPG，動(dòng)物細(xì)胞中糖元合成時(shí)需動(dòng)物細(xì)胞中糖元合成時(shí)需UDPGUDPG。第七節(jié)第七節(jié) 蔗糖和多糖的生物合成蔗糖和多糖的生物合成第73頁/共80頁+PPi+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶第74頁/共80頁二、蔗糖的生物合成二、蔗糖的生物合成 有三條途徑：有三條途徑： 1 1、蔗糖磷酸化酶途徑（、蔗糖磷酸