第5章 植物的光合作用--有機(jī)物運(yùn)輸與分配

1、23第五節(jié)第五節(jié) 同化物的運(yùn)輸與分配同化物的運(yùn)輸與分配 一、同化物一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩竭\(yùn)輸?shù)耐緩?二、同化物二、同化物運(yùn)輸?shù)男问竭\(yùn)輸?shù)男问?三、同化物運(yùn)輸?shù)娜?、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度方向與速度 四、同化物四、同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制 五、同化物的分配與調(diào)控五、同化物的分配與調(diào)控4 1 1、短距離運(yùn)輸、短距離運(yùn)輸: :指細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間 的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間。 (1) 胞內(nèi)運(yùn)輸 (2) 胞間運(yùn)輸2 2、長距離運(yùn)輸、長距離運(yùn)輸: :是指器官之間、源與庫之 間運(yùn)輸，距離從幾厘米到上百米.一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩揭?、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩?552124 (1) 胞內(nèi)運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸：指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間的

2、物質(zhì)交換。指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間的物質(zhì)交換。 主要方式主要方式： 擴(kuò)散作用、原擴(kuò)散作用、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換、囊泡的形交換、囊泡的形成以及內(nèi)含物的成以及內(nèi)含物的釋放等。釋放等。 如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體。體、過氧化體、線粒體。6皮層皮層中柱中柱根表皮根表皮外皮層外皮層BA晚期后生木質(zhì)部晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶凱氏帶內(nèi)皮層內(nèi)皮層韌皮部韌皮部根毛根毛離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（及共質(zhì)

3、體（B）示意圖示意圖(2) 胞間運(yùn)輸胞間運(yùn)輸 在質(zhì)外體途徑中，養(yǎng)分從表皮遷移到達(dá)內(nèi)皮層后，由于凱氏帶的阻隔，不能直接進(jìn)入中柱，而必須首先穿過內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)膜轉(zhuǎn)入共質(zhì)體途徑，才能進(jìn)入中柱。 5521248長距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸 是指器官之間、源與庫之間運(yùn)輸，距離從幾厘米到上百米.92. 長距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ篮Y管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ理g皮部組成：由兩個(gè)篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。篩管分子篩管分子-伴胞（伴胞（SE-CC)復(fù)合體復(fù)合體102. 長距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸 有細(xì)胞質(zhì)，質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、有細(xì)胞質(zhì)，質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、 膜上有許多載體，進(jìn)行活躍的膜上有許多載體，進(jìn)行活躍的物質(zhì)

4、運(yùn)輸，為活細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸，為活細(xì)胞。 防止篩管中汁液的流失防止篩管中汁液的流失的蛋白。的蛋白。：堵塞篩孔堵塞篩孔 1,3-1,3-葡聚糖葡聚糖11指存在于篩管中的蛋白質(zhì)，主要位于指存在于篩管中的蛋白質(zhì)，主要位于篩管的內(nèi)壁。篩管的內(nèi)壁。12胼胝質(zhì)(callose) 是一種是一種-1,3-1,3-葡聚糖葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。 當(dāng)植物受到外界刺激當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積

5、到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)輸。輸。一旦外界刺激解除，一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，的胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。 13每個(gè)篩管分子周圍有一個(gè)或多個(gè)伴胞，組成篩分子伴胞復(fù)合體（ SE-CC復(fù)合體）。補(bǔ)充篩管分子功能的不足，如合成蛋白質(zhì)。與篩管分子間有大量的胞間連絲，可為篩分子運(yùn)輸ATP、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等必需物質(zhì)。類型：普通伴胞、傳遞細(xì)胞和居間細(xì)胞。與裝載途徑有關(guān)。篩管分子和伴胞來源于同一個(gè)形成層細(xì)胞的分裂。伴胞通常具有濃的細(xì)胞質(zhì)

6、和大量的線粒體。14552124 環(huán)割試驗(yàn)環(huán)割試驗(yàn) 剝?nèi)涓蓜內(nèi)涓? (枝枝) )上的一圈上的一圈樹皮樹皮( (內(nèi)有韌皮部?jī)?nèi)有韌皮部) )，這樣阻斷，這樣阻斷了葉片形成的光合同化物的了葉片形成的光合同化物的向下運(yùn)輸，而導(dǎo)致環(huán)割上端向下運(yùn)輸，而導(dǎo)致環(huán)割上端韌皮部組織因光合同化物積韌皮部組織因光合同化物積累而膨大，環(huán)割下端的韌皮累而膨大，環(huán)割下端的韌皮部組織因得不到光合同化物部組織因得不到光合同化物而死亡。而死亡。 ?如何證明高等植物的同化物長距離運(yùn)輸如何證明高等植物的同化物長距離運(yùn)輸 是通過是通過韌皮部韌皮部途徑的？途徑的？用以下實(shí)驗(yàn)證明：15552124 放射性同位素示蹤法放射性同位素示蹤法

7、讓葉片同化14CO2，數(shù)分鐘后將葉柄切下并固定，對(duì)葉柄橫切面進(jìn)行放射性自顯影，可看出14CO2標(biāo)記的光合同化物位于韌皮部。 將韌皮部和木質(zhì)將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入一層蠟部剝離后插入一層蠟紙或膠片等不能透的紙或膠片等不能透的薄物，在木質(zhì)部與韌薄物，在木質(zhì)部與韌皮部間形成屏障皮部間形成屏障 因此，可以得出結(jié)論：水及其溶解于水中的礦質(zhì)沿著木質(zhì)部向上運(yùn)輸；同化物包括光合作用的產(chǎn)物通過韌皮部的篩管進(jìn)行運(yùn)輸。17552124 ?果樹上常用果樹上常用環(huán)割原理作為環(huán)割原理作為栽培措施栽培措施: 開花期適當(dāng)環(huán)割樹開花期適當(dāng)環(huán)割樹干，起截流作用，使干，起截流作用，使地上部同化產(chǎn)物集中地上部同化產(chǎn)物集中于開花座果

8、、提高產(chǎn)于開花座果、提高產(chǎn)量。量。5521有些果樹有些果樹( (如柑桔、荔枝、龍眼如柑桔、荔枝、龍眼) )的高空壓條繁殖，也的高空壓條繁殖，也是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分集中于切口上端，有利是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分集中于切口上端，有利發(fā)根。發(fā)根。高枝壓條高枝壓條：又稱空中壓條、壓條繁殖方法之一。又稱空中壓條、壓條繁殖方法之一。 ?果樹上常用果樹上常用環(huán)割原理作為環(huán)割原理作為栽培措施栽培措施:19552124 晚春氣溫高時(shí)晚春氣溫高時(shí)，選用2 23 3年生枝條年生枝條，在枝下部進(jìn)行環(huán)環(huán)割割等處理，在環(huán)割處附上濕潤的苔蘚、鋸木屑或培養(yǎng)土等保濕保濕并用并用塑料薄膜包裹，待充分發(fā)根后，剪離母株，進(jìn)行培育。如龍

9、眼、荔枝、柑橘、枇杷、楊梅、山茶、桂花等可采用此法繁殖。20552124 ? 因?yàn)楦敌枰厣喜抗?yīng)有機(jī)營養(yǎng)因?yàn)楦敌枰厣喜抗?yīng)有機(jī)營養(yǎng)，而葉片制造的有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)正是通過韌皮部向下運(yùn)韌皮部向下運(yùn)輸輸?shù)?。樹剝皮后，韌皮部被破壞，影響了有樹剝皮后，韌皮部被破壞，影響了有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸，機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸，時(shí)間一長就會(huì)影響根系的生長，從而影響地上部的生長。 為什么為什么“樹怕剝皮樹怕剝皮”？21552124用改良半葉法測(cè)定雙子葉植物雙子葉植物的光合速率時(shí)也需環(huán)割韌皮部環(huán)割韌皮部。 對(duì)單子葉植物可以進(jìn)行化學(xué)環(huán)割，對(duì)單子葉植物可以進(jìn)行化學(xué)環(huán)割，即 用三氯乙酸等蛋白質(zhì)沉淀劑涂葉柄下葉鞘以殺死韌皮細(xì)胞，防止葉

10、中光合產(chǎn)物的外運(yùn)。22552124二、同化物運(yùn)輸?shù)男问蕉?、同化物運(yùn)輸?shù)男问?利用蚜蟲吻刺法蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法同位素示蹤法證明：證明： 蔗糖占篩管汁液干重的蔗糖占篩管汁液干重的73%73%以上，是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)以上，是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕问?。輸?shù)闹饕问?。?yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)： 穩(wěn)定性高穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵 水解需要很高的能量。水解需要很高的能量。 溶解度很高溶解度很高，在在00時(shí)，時(shí)，100ml100ml水中可溶解水中可溶解 蔗糖蔗糖179g179g，100100時(shí)溶解時(shí)溶解487g487g。 運(yùn)輸速率很高。運(yùn)輸速率很高。 以上幾點(diǎn)決定了蔗糖適于長距離運(yùn)輸。以上幾

11、點(diǎn)決定了蔗糖適于長距離運(yùn)輸。2324552124 少數(shù)植物除蔗糖蔗糖以外，韌皮部汁液還含有棉子糖棉子糖、水蘇糖水蘇糖、毛蕊花糖毛蕊花糖等。 有些植物含有山梨醇山梨醇、甘露醇甘露醇。 另外，篩管汁液中還含有微量的氨基氨基酸酸、酰胺酰胺、植物激素植物激素、有機(jī)酸有機(jī)酸、多種礦質(zhì)礦質(zhì)元素元素等 。 25表表6-1 煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量 煙煙 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0鉀鉀94.047.0鈉鈉5.04.4磷磷14.0鎂鎂4.35.8鈣鈣2.10.16鐵鐵0.170.13鋅鋅0.240

12、.08PH7.98.026552124三、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度三、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度 1、運(yùn)輸?shù)姆较颍?、運(yùn)輸?shù)姆较颍河稍吹綆?。雙向運(yùn)輸，以縱向由源到庫。雙向運(yùn)輸，以縱向 運(yùn)輸為主，可橫向運(yùn)輸。運(yùn)輸為主，可橫向運(yùn)輸。 有機(jī)物進(jìn)入韌皮部后可有機(jī)物進(jìn)入韌皮部后可向上運(yùn)向上運(yùn)至莖枝頂端、嫩葉、至莖枝頂端、嫩葉、果實(shí)，也可以果實(shí)，也可以向下運(yùn)輸向下運(yùn)輸至根至根部或地下貯存器官。橫向運(yùn)部或地下貯存器官。橫向運(yùn)輸是只在縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，輸是只在縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)。275521242、運(yùn)輸速度：、運(yùn)輸速度：一般約為一般約為100cm100cmh h1 12821242、運(yùn)輸速度：

13、、運(yùn)輸速度：一般約為一般約為100cm100cmh h1 1比集轉(zhuǎn)運(yùn)率：比集轉(zhuǎn)運(yùn)率：?jiǎn)挝唤孛娣e韌皮部或篩管在單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)輸有機(jī)物的質(zhì)量 g/(cm2h)例：馬鈴薯塊莖韌皮部橫切面為0.002cm2，塊莖在50d內(nèi)增重240g，塊莖含水量為75%，比集轉(zhuǎn)運(yùn)率為？ SMTR=240(1-75%)/(0.0022450)25(gcm-h-)30552124 四、同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制四、同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制 1 1、裝載途徑、裝載途徑 2 2、裝載機(jī)理、裝載機(jī)理、卸出途徑、卸出途徑 2 2、卸出機(jī)理、卸出機(jī)理 ( (三三) )同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理 32源葉中韌皮部裝載途徑源葉中韌皮

14、部裝載途徑33552124 2 2、裝載機(jī)理、裝載機(jī)理34 在篩管分子或伴胞的質(zhì)膜中，H+-ATPase不斷將H+泵到細(xì)胞壁（質(zhì)外體），質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，由于要趨于平衡，使H+回流到共質(zhì)體，由質(zhì)膜上有蔗糖/ H+共向運(yùn)輸器，H+和蔗糖便通過此器一起進(jìn)入篩管分子-伴胞。35( (二二) ) 有機(jī)物在庫端的卸出有機(jī)物在庫端的卸出1. 1. 卸出途徑卸出途徑365521242 2、卸出機(jī)理、卸出機(jī)理37(三三)同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理德國植物學(xué)家明希德國植物學(xué)家明希(Mnch)，1930年提出年提出 同化物在同化物在SESECCCC復(fù)合體內(nèi)隨著液流復(fù)合體內(nèi)隨著液流的

15、流動(dòng)而移動(dòng)，而液流的流動(dòng)是由于源的流動(dòng)而移動(dòng)，而液流的流動(dòng)是由于源庫兩端的壓力勢(shì)差而引起的。庫兩端的壓力勢(shì)差而引起的。 葉片光合作用，葉肉細(xì)胞積累大量糖,使細(xì)胞的滲透勢(shì)降低,木質(zhì)部的水分就進(jìn)入葉肉細(xì)胞,壓力勢(shì)加大;與此同時(shí),根部生長區(qū)域不斷地將糖分用于合成新細(xì)胞,呼吸消耗或根部貯存器官不斷將糖合成淀粉等不溶性糖類,所以可溶性糖少,吸水少,壓力勢(shì)相對(duì)也小,根據(jù)兩端壓力差原理，葉肉細(xì)胞的有機(jī)物便隨著水分沿篩管不斷運(yùn)至根或貯藏器官 。3940414243 44（二） 有機(jī)物分配的規(guī)律 1. 1. 光合產(chǎn)物光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)生長中心優(yōu)先供應(yīng)生長中心，如孕穗期至，如孕穗期至 抽穗期，分配中心為穗及莖。抽穗

16、期，分配中心為穗及莖。 2. 2. 以不同葉位的葉片來說，其光合產(chǎn)物分配以不同葉位的葉片來說，其光合產(chǎn)物分配 有有“ “ 就近運(yùn)輸就近運(yùn)輸”的特點(diǎn)。的特點(diǎn)。 3. 3. 還有還有同側(cè)運(yùn)輸同側(cè)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)。的特點(diǎn)。 4. 4. 光合產(chǎn)物還具有可光合產(chǎn)物還具有可再分配利用再分配利用的特點(diǎn)。的特點(diǎn)。45供應(yīng)能力供應(yīng)能力 源的同化物能否輸出以及輸源的同化物能否輸出以及輸出的多少。出的多少。 “推力推力” 競(jìng)爭(zhēng)能力競(jìng)爭(zhēng)能力庫對(duì)同化物的吸引和庫對(duì)同化物的吸引和“征調(diào)征調(diào)”的能力。的能力。 “拉力拉力”運(yùn)輸能力運(yùn)輸能力聯(lián)系直接、暢通，距離近，聯(lián)系直接、暢通，距離近，庫得到的同化物就多。庫得到的同化物就多。 4

17、6(1)源限制型源限制型 源小庫大，結(jié)實(shí)率低，空殼率高。源小庫大，結(jié)實(shí)率低，空殼率高。(2)庫限制型庫限制型 庫小源大，庫的接納能力庫小源大，庫的接納能力, ，結(jié)實(shí)率，結(jié)實(shí)率 高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。(3)源庫互作型源庫互作型 產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性 大。只要栽培措施得當(dāng)，容易大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。獲得較高的產(chǎn)量。 作物產(chǎn)量形成的源庫關(guān)系有三種類型：作物產(chǎn)量形成的源庫關(guān)系有三種類型：4748 如如吲哚乙酸、赤霉素、吲哚乙酸、赤霉素、2 2，4-D4-D、萘乙酸、激動(dòng)萘乙酸、激動(dòng)素等均能提高細(xì)胞組織的呼吸作用，

18、所以用激素處素等均能提高細(xì)胞組織的呼吸作用，所以用激素處理適當(dāng)時(shí)，多少都有使同化物向處理部位集中的趨理適當(dāng)時(shí)，多少都有使同化物向處理部位集中的趨勢(shì)。最明顯的是激動(dòng)素對(duì)葉片的保鮮效應(yīng)。勢(shì)。最明顯的是激動(dòng)素對(duì)葉片的保鮮效應(yīng)。493. 環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懎h(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊?磷促進(jìn)光合作用，形成較多的同化物磷促進(jìn)光合作用，形成較多的同化物; ; 磷促進(jìn)蔗糖合成，提高可運(yùn)態(tài)蔗糖的濃度；磷促進(jìn)蔗糖合成，提高可運(yùn)態(tài)蔗糖的濃度； 磷是磷是ATPATP的重要組分，同化物運(yùn)輸離不開能量。的重要組分，同化物運(yùn)輸離不開能量。50 51土溫氣溫，向根部分配較多；土溫氣溫，向根部分配較多； 氣溫土溫，向頂部分配較多。氣溫土溫，向頂部分配較多。我國北方小麥產(chǎn)量高于南方，原因之一就是由于我國北方小麥產(chǎn)量高于南方，原因之一就是由于北方晝夜溫差大，植株衰老慢，灌漿期長所致。北方晝夜溫差大，植株衰老慢，灌漿期長所致。 52 光照強(qiáng)弱直接影響到光照強(qiáng)弱直接