花發(fā)育分子生物學(xué)

1、 植物花發(fā)育的分子生物學(xué)植物花發(fā)育的分子生物學(xué)一、花發(fā)育特點(diǎn)：一、花發(fā)育特點(diǎn)： 花發(fā)育分為花發(fā)育分為開花誘導(dǎo)、花的發(fā)端和花器官開花誘導(dǎo)、花的發(fā)端和花器官發(fā)育發(fā)育3 個階段個階段, 是由是由多種基因參與的十分復(fù)雜的調(diào)控過程。多種基因參與的十分復(fù)雜的調(diào)控過程。 首先首先, 在外部環(huán)境和植物體內(nèi)信號的作用下在外部環(huán)境和植物體內(nèi)信號的作用下, 植物頂端分生組植物頂端分生組織從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變織從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變, 這一過程主要受這一過程主要受光周期促進(jìn)、自光周期促進(jìn)、自發(fā)促進(jìn)、開花抑制、春化促進(jìn)和赤霉素誘導(dǎo)發(fā)促進(jìn)、開花抑制、春化促進(jìn)和赤霉素誘導(dǎo)等多條途徑共同控等多條途徑共同控制。然后制。然

2、后, 這些途徑綜合作用于這些途徑綜合作用于花花/ 花序分生組織特異基因花序分生組織特異基因, 致使致使莖端分生組織向花序莖端分生組織向花序(花花)分生組織轉(zhuǎn)化分生組織轉(zhuǎn)化; 接著接著, 花花/ 花序分生組織花序分生組織向成花轉(zhuǎn)變向成花轉(zhuǎn)變, 激活激活花器官特性基因的表達(dá)花器官特性基因的表達(dá), 最后形成花器官最后形成花器官。 近年來近年來, 通過對擬南芥、金魚草和矮牽牛等模式植物花發(fā)通過對擬南芥、金魚草和矮牽牛等模式植物花發(fā)育的研究育的研究, 分離鑒定了一大批與植物花發(fā)育相關(guān)的基因分離鑒定了一大批與植物花發(fā)育相關(guān)的基因, 為闡為闡明植物花發(fā)育的分子機(jī)理奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)明植物花發(fā)育的分子機(jī)理奠定了

3、堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ), 同時同時, 也促進(jìn)了也促進(jìn)了多年生植物花發(fā)育分子機(jī)理的研究。多年生植物花發(fā)育分子機(jī)理的研究。二、開花誘導(dǎo)及其基因調(diào)控開花誘導(dǎo)及其基因調(diào)控 植物頂端分生組織從植物頂端分生組織從營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長向向生殖生長生殖生長轉(zhuǎn)變受控轉(zhuǎn)變受控于于外界環(huán)境外界環(huán)境和和植物體內(nèi)植物體內(nèi)在的信號在的信號, 這一過程稱為開花誘這一過程稱為開花誘導(dǎo)，也叫導(dǎo)，也叫開花決定開花決定。 不同植物進(jìn)化過程中演化出不同的生殖策略：一些不同植物進(jìn)化過程中演化出不同的生殖策略：一些植物的開花時間受植物的開花時間受光照、溫度、水分、營養(yǎng)等環(huán)境因子光照、溫度、水分、營養(yǎng)等環(huán)境因子的影響，以使植物能在最適條件下開花結(jié)果。另一

4、些植的影響，以使植物能在最適條件下開花結(jié)果。另一些植物對環(huán)境變化不敏感，由物對環(huán)境變化不敏感，由營養(yǎng)生長的積累量等內(nèi)部信號營養(yǎng)生長的積累量等內(nèi)部信號引起開花。缺乏營養(yǎng)和干旱等脅迫也可引起開花。引起開花。缺乏營養(yǎng)和干旱等脅迫也可引起開花。 中文名稱中文名稱 拉丁學(xué)名拉丁學(xué)名 科屬科屬 童期長度童期長度月季月季 Rosahybrida 薔薇科薔薇屬薔薇科薔薇屬 2030天天葡萄葡萄 Vitis spp. 葡萄科葡萄屬葡萄科葡萄屬 1年年蘭花蘭花 （草本）（草本） Cattleya, Cymbidium, Oncidium 蘭科蘭科 47年年蘋果蘋果 Malus sylvestris 薔薇科海棠屬薔

5、薇科海棠屬 48年年柑橘柑橘 Citrus sinensis 蕓香科柑橘屬蕓香科柑橘屬 58年年洋常春藤洋常春藤 Hedera helix 五加科常春藤屬五加科常春藤屬 510年年北美紅杉北美紅杉 Sequoia sempervirens 杉科北美紅杉屬杉科北美紅杉屬 515年年歐亞槭歐亞槭 Acer pseudoplatanus 槭樹科槭樹屬槭樹科槭樹屬 1520年年英國櫟英國櫟 Quercus robur 殼斗科櫟屬殼斗科櫟屬 2530年年歐洲山毛櫸歐洲山毛櫸 Fagus sylvatica 殼斗科水青岡屬殼斗科水青岡屬 3040年年不同木本園藝植物童期長度不同木本園藝植物童期長度中文名稱

6、中文名稱 拉丁學(xué)名拉丁學(xué)名 品種名品種名 科屬科屬 成年期需具備的葉片數(shù)成年期需具備的葉片數(shù)(枚枚)耬斗菜耬斗菜 Aquilegiahybrida Mckanas Giant 12 Fairyland毛茛科耬斗菜屬毛茛科耬斗菜屬 15蒲包草蒲包草 Calceolaria herbeohybrida 玄參科蒲包花屬玄參科蒲包花屬 5翠菊翠菊 Callistephus chinensis 菊科翠菊屬菊科翠菊屬 4大花金雞菊大花金雞菊 Coreopsis grandiflora Sunray 菊科金雞菊屬菊科金雞菊屬 8天人菊天人菊 Gaillardiagrandiflora Goblin 菊科天人

7、菊屬菊科天人菊屬 16紅花礬根紅花礬根 Heuchera sanguinea Bressingham 虎耳草科礬根屬虎耳草科礬根屬 19薰衣草薰衣草 Lavandula angustifolia Munstead 唇形科薰衣草屬唇形科薰衣草屬 18金光菊金光菊 Rudbeckia fulgida Goldsturm 菊科金光菊屬菊科金光菊屬 10不同草本園藝植物童期的長度不同草本園藝植物童期的長度 開花誘導(dǎo)開花誘導(dǎo)是植物生殖生長啟動的第是植物生殖生長啟動的第1 階段階段, 目前已證明開花目前已證明開花是受是受光周期促進(jìn)、春化促進(jìn)、自發(fā)促進(jìn)、赤霉素誘導(dǎo)、開花抑制、光周期促進(jìn)、春化促進(jìn)、自發(fā)促進(jìn)、

8、赤霉素誘導(dǎo)、開花抑制、和碳水化合物誘導(dǎo)和碳水化合物誘導(dǎo)等多條途徑控制。這些途徑通過調(diào)控一些開花等多條途徑控制。這些途徑通過調(diào)控一些開花途徑共同控制的整合基因途徑共同控制的整合基因, 如如FLOWERING LOCUS T(FT )、LEAFY(LFY)、 SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1)和和FLOWERING LOCUS C(FLC)等等, 實(shí)現(xiàn)對實(shí)現(xiàn)對植物開花時間的調(diào)控。其中植物開花時間的調(diào)控。其中LFY 也在花也在花/ 花序分生組織形成中起花序分生組織形成中起作用。作用。 圖花發(fā)育基因之間的遺傳模式圖花發(fā)育基因之間的遺傳模式

9、光周期誘導(dǎo)途徑光周期誘導(dǎo)途徑 在光周期途徑中在光周期途徑中, 感受光誘導(dǎo)的部位是植物的葉片感受光誘導(dǎo)的部位是植物的葉片,感受光的物感受光的物質(zhì)是質(zhì)是光受體光受體。光受體大致可分為。光受體大致可分為3類類, 即即光敏色素光敏色素(phytochromes)、隱花色素隱花色素(cryptochrome)和紫外線和紫外線B類受體類受體(ultraviolet B)。遠(yuǎn)紅光、。遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光通過促進(jìn)藍(lán)光通過促進(jìn)PHYA和和CRY1/2促進(jìn)開花，紅光通過促進(jìn)開花，紅光通過PHYB/D/E抑制抑制開花。開花。 光受體感受日長和夜長光受體感受日長和夜長, 產(chǎn)生晝夜節(jié)律產(chǎn)生晝夜節(jié)律(circadian rhyt

10、hm)。這時。這時光受體本身光受體本身(或與其有關(guān)的一些物質(zhì)之間或與其有關(guān)的一些物質(zhì)之間)會形成某種平衡會形成某種平衡;當(dāng)晝夜節(jié)當(dāng)晝夜節(jié)律發(fā)生變化時律發(fā)生變化時, 這種平衡就會被打破這種平衡就會被打破, 促進(jìn)促進(jìn)(或抑制或抑制)一些基因表達(dá)一些基因表達(dá), 從從而啟動而啟動(或抑制或抑制)開花進(jìn)程。開花進(jìn)程。 模式植物擬南芥在模式植物擬南芥在長日照條件下長日照條件下,晝夜節(jié)律平衡被打破晝夜節(jié)律平衡被打破, CO基基因在葉中的表達(dá)量上升因在葉中的表達(dá)量上升, CO基因的表達(dá)積累到一定閾值會誘導(dǎo)基因的表達(dá)積累到一定閾值會誘導(dǎo)FT基因的表達(dá)基因的表達(dá) 。目前。目前FT 基因的基因的mRNA(或蛋白或蛋

11、白)被認(rèn)為是促進(jìn)開被認(rèn)為是促進(jìn)開花的關(guān)鍵因子?；ǖ年P(guān)鍵因子。FT基因在葉中表達(dá)基因在葉中表達(dá), 其表達(dá)產(chǎn)物被運(yùn)輸至頂端分其表達(dá)產(chǎn)物被運(yùn)輸至頂端分生組織與生組織與FD蛋白結(jié)合蛋白結(jié)合, 從而激活花分生組織決定基因從而激活花分生組織決定基因LFY和和AP1的表達(dá)的表達(dá), 啟動開花進(jìn)程啟動開花進(jìn)程。LFY基因是花序分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚蚴腔ㄐ蚍稚M織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織過程中的一個關(guān)鍵因子組織過程中的一個關(guān)鍵因子,它能夠促進(jìn)它能夠促進(jìn)AP1、AP3、AG和和PI的的表達(dá)。表達(dá)。2. 春化途徑春化途徑 春化作用與蛋白質(zhì)和核酸代謝的關(guān)系密切。也有學(xué)者認(rèn)為春化作用與蛋白質(zhì)和核酸代謝的關(guān)系密切。也有學(xué)者認(rèn)為,

12、 春化作用春化作用參與調(diào)節(jié)發(fā)育過程的化學(xué)本質(zhì)是參與調(diào)節(jié)發(fā)育過程的化學(xué)本質(zhì)是DNA的甲基化作用的甲基化作用。FLC基因在擬南芥的春化過程中起著關(guān)鍵作用基因在擬南芥的春化過程中起著關(guān)鍵作用, AP1-like基因則基因則在其它也需要春化作用的非十字花科植物中起類似作用。目在其它也需要春化作用的非十字花科植物中起類似作用。目前分離到的與春化作用相關(guān)的基因有前分離到的與春化作用相關(guān)的基因有FLC、VRN2、VRN1、VIN3、VER2、PIE1、HP1、TFL2和和ELF等等。中文名稱中文名稱 拉丁學(xué)名拉丁學(xué)名 光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo) 春化誘導(dǎo)春化誘導(dǎo) 赤霉素誘導(dǎo)赤霉素誘導(dǎo)金盞菊金盞菊 Calendul

13、a officinalis 兼性長日照植物兼性長日照植物 05C處理處理1045天天 100 mgL1 GA3噴施提前噴施提前18天開花天開花唐菖蒲唐菖蒲 Gladiolus gandavensis 日中性植物日中性植物 25C處理處理8周周 20 mgL1GA3浸球促進(jìn)開花浸球促進(jìn)開花仙客來仙客來 Cyclamen persicum 日中性植物日中性植物 04C處理處理1015天天 20 mgL1GA3處理花期提前處理花期提前紫羅蘭紫羅蘭 Matthiola incana 日中性植物日中性植物 510C處理處理20天左右天左右 GA3 (25105 kgL1)噴霧處理可促進(jìn)開花噴霧處理可促進(jìn)

14、開花菊花菊花 Chrysanthemum morifolium 短日照植物短日照植物 05C苗期越冬苗期越冬 GA3 在在0200 mgL1，隨濃度增加開花加快，隨濃度增加開花加快杜鵑杜鵑 Rhododendron simsii 專性短日照植物專性短日照植物 10C處理處理46周周 5002 000106 kgL1 GA3花期提前花期提前德國鳶尾德國鳶尾 Iris germanica 長日照植物長日照植物 可耐可耐15C低溫低溫, 入秋后擺在室外至上凍低溫和入秋后擺在室外至上凍低溫和GA3處理可使花期提處理可使花期提前前八仙花八仙花 Hydrangea macrophylla 長日照植物長日照

15、植物 0C處理處理46周周 GA3 0250 mgL1可促進(jìn)開花，濃可促進(jìn)開花，濃 度高開花早度高開花早百合百合 Lilium spp. 兼性長日照植物兼性長日照植物013C處理處理30110天天 100500 mgL1GA3處理花期提前處理花期提前兼性方式誘導(dǎo)成花的部分觀賞植物兼性方式誘導(dǎo)成花的部分觀賞植物3.赤霉素赤霉素(GA)途徑途徑 GA途徑中途徑中, GA介導(dǎo)的介導(dǎo)的DELLA蛋白降解蛋白降解的分子機(jī)制目前研究的分子機(jī)制目前研究得比較清楚。得比較清楚。DELLA是是C端保守端保守, N端存在端存在DELLA和和VHYNY 2個個保守酸性結(jié)構(gòu)域的一類蛋白的總稱保守酸性結(jié)構(gòu)域的一類蛋白的

16、總稱, 屬于屬于GRAS(GAI、RGA和和SCR)蛋白家族。蛋白家族。DELLA蛋白位于細(xì)胞核中蛋白位于細(xì)胞核中, 在沒有在沒有GA的情況下的情況下, 它阻遏植物的發(fā)育它阻遏植物的發(fā)育; 但當(dāng)?shù)?dāng)DELLA蛋白上的蛋白上的GA信號感知區(qū)接收到信號感知區(qū)接收到GA信號后信號后, 這種蛋白的阻遏作用便被解除這種蛋白的阻遏作用便被解除。植株表現(xiàn)出正常的。植株表現(xiàn)出正常的GA反應(yīng)和生長發(fā)育。如果改變反應(yīng)和生長發(fā)育。如果改變DELLA蛋白的結(jié)構(gòu)蛋白的結(jié)構(gòu), 植物就不能植物就不能感知感知GA信號。在擬南芥中信號。在擬南芥中, GA通過促進(jìn)整合子基因通過促進(jìn)整合子基因SOC1、LFY和和FT的表達(dá)促進(jìn)開花

17、。的表達(dá)促進(jìn)開花。4. 自主途徑自主途徑 自主途徑是一條獨(dú)立的成花誘導(dǎo)途徑自主途徑是一條獨(dú)立的成花誘導(dǎo)途徑, 現(xiàn)已克隆的與之相關(guān)現(xiàn)已克隆的與之相關(guān)的基因主要有的基因主要有FLD、FCA、FPA、FY、FVE和和LD。FCA和和FPA編碼編碼RNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白; FY編碼與編碼與mRNA 3端加工相關(guān)的蛋端加工相關(guān)的蛋白白; LD編碼含有核定位信號的蛋白編碼含有核定位信號的蛋白, 與植物的與植物的DNA-結(jié)合結(jié)構(gòu)結(jié)合結(jié)構(gòu)域有比較高的同源性域有比較高的同源性; FLD編碼一個與人的組蛋白去乙酰化酶編碼一個與人的組蛋白去乙?；笍?fù)合體同源的蛋白復(fù)合體同源的蛋白, FLD突變后使突變后使FLC染色

18、質(zhì)組蛋白乙?；旧|(zhì)組蛋白乙酰化, FLC表達(dá)量上升表達(dá)量上升, 進(jìn)而抑制開花進(jìn)而抑制開花。 自主途徑和春化途徑通過一個自主途徑和春化途徑通過一個MADS盒類轉(zhuǎn)錄因子盒類轉(zhuǎn)錄因子FLOWERING LOCUS C (FLC)調(diào)控調(diào)控LFY和和AP1等基因的表達(dá)等基因的表達(dá), 控制成花過程?？刂瞥苫ㄟ^程。 在擬南芥中主要通過改變在擬南芥中主要通過改變FLC染色體結(jié)構(gòu)染色體結(jié)構(gòu)來控制成花進(jìn)程。來控制成花進(jìn)程。遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)證明遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)證明, 自主途徑是由一些通過自主途徑是由一些通過RNA加工修飾的蛋白和加工修飾的蛋白和表觀遺傳學(xué)修飾的蛋白來抑制表觀遺傳學(xué)修飾的蛋白來抑制FLC表達(dá)表達(dá); 但并不是所有

19、自主途徑的但并不是所有自主途徑的突變體都會使突變體都會使FLC發(fā)生組蛋白乙?；l(fā)生組蛋白乙?；? 在自主途徑中還有其它抑制在自主途徑中還有其它抑制FLC表達(dá)的方式。表達(dá)的方式。 春化作用主要使春化作用主要使FLC啟動子和第啟動子和第1個外顯子的染色質(zhì)組蛋白個外顯子的染色質(zhì)組蛋白H3-K9和和H3-K27的雙甲基化程度升高的雙甲基化程度升高, 從而造成從而造成FLC的表達(dá)量改變的表達(dá)量改變。此外此外, 在光周期的刺激下在光周期的刺激下, 通過通過上調(diào)上調(diào)GA20X1基因的表達(dá)基因的表達(dá), 能夠使許能夠使許多長日照植物的葉片中多長日照植物的葉片中GA的合成量增加的合成量增加; 在擬南芥中在擬南芥中

20、, 低溫處理可低溫處理可提高提高AtGA20ox1、AtGA20ox2、AtGA3ox1和和AtGA3ox2的表達(dá)量的表達(dá)量, 進(jìn)而提高進(jìn)而提高GA的濃度。的濃度。三、花的發(fā)端三、花的發(fā)端 植物頂端分生組織向花分生組織轉(zhuǎn)變，植物頂端分生組織向花分生組織轉(zhuǎn)變，由花分生組織特異由花分生組織特異基因基因的控制，這類基因在成花轉(zhuǎn)變中被激活，又控制著的控制，這類基因在成花轉(zhuǎn)變中被激活，又控制著下游下游花器官特性基因和級聯(lián)基因的表達(dá)花器官特性基因和級聯(lián)基因的表達(dá)。 植物開花途徑整合基因的表達(dá)植物開花途徑整合基因的表達(dá)激活花激活花/ 花序分生組織特異基花序分生組織特異基因因, 如如FRUITFUL(FUL)

21、、CAULIFLOWR(CAL)、LFY 和和APETALA1(AP1)等等, 導(dǎo)致莖端分生組織向花序?qū)е虑o端分生組織向花序(花花)分生組織轉(zhuǎn)分生組織轉(zhuǎn)化化, 形成花序形成花序(花花)分生組織分生組織, 這一過程稱為花的發(fā)端。其中這一過程稱為花的發(fā)端。其中AP1 在花器官發(fā)育中還控制萼片和花瓣的發(fā)育。在花器官發(fā)育中還控制萼片和花瓣的發(fā)育。 LFY基因是控制基因是控制莖向花莖向花轉(zhuǎn)變的一個主要基因，其強(qiáng)突變體基轉(zhuǎn)變的一個主要基因，其強(qiáng)突變體基部花完全轉(zhuǎn)變?yōu)槿~芽，頂部花表現(xiàn)為部分花的特性。即使部花完全轉(zhuǎn)變?yōu)槿~芽，頂部花表現(xiàn)為部分花的特性。即使LFY基因失活，最終仍能開花，表明還有其他基因促進(jìn)花序向

22、花的基因失活，最終仍能開花，表明還有其他基因促進(jìn)花序向花的轉(zhuǎn)變。轉(zhuǎn)變。AP1的功能與的功能與LFY部分冗余，其表達(dá)晚于部分冗余，其表達(dá)晚于FLY，二者具有，二者具有加性效應(yīng)，能相互促進(jìn)。組成型表達(dá)加性效應(yīng)，能相互促進(jìn)。組成型表達(dá)FLY和和AP1能提早開花。能提早開花。 CAL、AP2、UFO等基因也屬于花分生組織特異基因，輔助等基因也屬于花分生組織特異基因，輔助LFY、AP1促進(jìn)花分生組織的形態(tài)建成。促進(jìn)花分生組織的形態(tài)建成。 TFL1保持花序分生組織的不終止性，抑制花原基的分化，其保持花序分生組織的不終止性，抑制花原基的分化，其突變體花期提前，無限花序以單花終止，側(cè)枝發(fā)育成單花。突變體花期提

23、前，無限花序以單花終止，側(cè)枝發(fā)育成單花。AG基因除控制生殖器官的發(fā)育外，也參與花分生組織的發(fā)育，控基因除控制生殖器官的發(fā)育外，也參與花分生組織的發(fā)育，控制其終止性。制其終止性。四、花器官發(fā)育相關(guān)基因四、花器官發(fā)育相關(guān)基因 植物成花轉(zhuǎn)變中植物成花轉(zhuǎn)變中, 由于由于花花/花序分生組織特異基因的表達(dá)花序分生組織特異基因的表達(dá), 激活激活了花器官特異基因了花器官特異基因, 從而形成花器官。從而形成花器官。 花器官發(fā)育由器官特異性基因控制，該類基因又稱為花器官發(fā)育由器官特異性基因控制，該類基因又稱為同源異型同源異型基因基因（homeotic genes），決定一系列重復(fù)單位的特性，如花的輪，），決定一系

24、列重復(fù)單位的特性，如花的輪，其時間和空間表達(dá)模式十分精確，在某一細(xì)胞中特定的基因組合其時間和空間表達(dá)模式十分精確，在某一細(xì)胞中特定的基因組合即決定其發(fā)育形態(tài)。即決定其發(fā)育形態(tài)。 通過對擬南芥和金魚草花的同源異型突變體的研究，通過對擬南芥和金魚草花的同源異型突變體的研究，Coen和和Meyerowitz (1991)提出花器官發(fā)育的提出花器官發(fā)育的ABC 模型，模型，該模型是該模型是20世紀(jì)世紀(jì)90年代植物發(fā)育生物學(xué)研究重要的里程年代植物發(fā)育生物學(xué)研究重要的里程碑。它使人們能夠通過改變碑。它使人們能夠通過改變ABC三類基因的表達(dá)而控制三類基因的表達(dá)而控制花的結(jié)構(gòu)。之后花的結(jié)構(gòu)。之后, 隨著花特異

25、基因的不斷發(fā)現(xiàn)隨著花特異基因的不斷發(fā)現(xiàn), 后人對該后人對該模型進(jìn)行了補(bǔ)充模型進(jìn)行了補(bǔ)充, 形成了目前的被子植物花發(fā)育的形成了目前的被子植物花發(fā)育的ABC(DE)模型。模型。（一）（一）ABC模型模型 擬南芥的花代表了大多數(shù)被子植物花的結(jié)構(gòu)，它由擬南芥的花代表了大多數(shù)被子植物花的結(jié)構(gòu)，它由4輪同心輪同心花器官組成，由外向內(nèi)分別為：花器官組成，由外向內(nèi)分別為：花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。器官。器官特異性基因分為特異性基因分為A、B、C三類，每類基因分別控制相鄰兩輪花器三類，每類基因分別控制相鄰兩輪花器官的發(fā)育，即官的發(fā)育，即第第1輪輪花萼的發(fā)育由花萼的發(fā)育由A類基因類基因控制，控

26、制，第第2輪輪花瓣由花瓣由A、B共同控制，共同控制，第第3輪輪雄蕊由雄蕊由B、C共同控制，共同控制，第第4輪輪雌蕊由雌蕊由C基因單基因單獨(dú)控制。此外，獨(dú)控制。此外，A、C兩類基因相互拮抗，即兩類基因相互拮抗，即A類基因能夠抑制類基因能夠抑制C類基因在類基因在1-2輪的表達(dá)，輪的表達(dá)，C反過來也能抑制反過來也能抑制A在在3-4輪的表達(dá)。輪的表達(dá)。被子植物花器官的結(jié)構(gòu)被子植物花器官的結(jié)構(gòu) ABC三類基因空間表達(dá)特異性主要在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)。除三類基因空間表達(dá)特異性主要在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)。除AP2外，其余基因均在外，其余基因均在相鄰兩輪轉(zhuǎn)錄相鄰兩輪轉(zhuǎn)錄，AP2在四輪均轉(zhuǎn)錄，但在四輪均轉(zhuǎn)錄，但只在只在1-

27、2輪表達(dá)輪表達(dá)。后來又發(fā)現(xiàn)。后來又發(fā)現(xiàn)FBP7/11控制矮牽牛胚珠和胎座控制矮牽牛胚珠和胎座發(fā)育，發(fā)育，Angenent 和和Colombo 1996年提出將年提出將ABC模型延伸為模型延伸為ABCD模型，將模型，將控制胚珠發(fā)育的基因列為控制胚珠發(fā)育的基因列為D基因基因。 除除AP2外，外，ABC三類基因均包含一個高度保守的結(jié)構(gòu)域，即三類基因均包含一個高度保守的結(jié)構(gòu)域，即MADS domain。具有該保守區(qū)的基因?qū)儆凇＞哂性摫Ｊ貐^(qū)的基因?qū)儆贛ADS box基因家族，基因家族，編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與花發(fā)育的級聯(lián)反應(yīng)，植物中的編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與花發(fā)育的級聯(lián)反應(yīng)，植物中的MADS box基因結(jié)構(gòu)相似，具

28、有高度保守的基因結(jié)構(gòu)相似，具有高度保守的MADS區(qū)（區(qū)（M），中度保守的），中度保守的K區(qū)（區(qū)（K），），M區(qū)和區(qū)和K區(qū)間的插入中間區(qū)區(qū)間的插入中間區(qū)（I）和和C末端區(qū)末端區(qū)（C）。一些基因具有一些基因具有N末端末端（N），M區(qū)的區(qū)的N端能夠和特定的端能夠和特定的DNA序列序列結(jié)合，結(jié)合，C端參與二聚體及多聚體的形成，端參與二聚體及多聚體的形成，K區(qū)位于區(qū)位于M區(qū)下游，對區(qū)下游，對于選擇性的形成二聚體具有重要作用，于選擇性的形成二聚體具有重要作用，I區(qū)不保守，長度各異。區(qū)不保守，長度各異。 A功能基因功能基因 在擬南芥中在擬南芥中, A 類基因包括類基因包括APETALA1 (AP1) 和和A

29、P2。A 類、類、B 類類(AP3 和和PI )和和E 類基因類基因(SEP)一起控制花瓣的發(fā)一起控制花瓣的發(fā)育育(Theissen, 2001)。AP1 功能缺失突變體的花器官向營功能缺失突變體的花器官向營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)變養(yǎng)器官轉(zhuǎn)變, 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)AP1基因植株開花時間提前。基因植株開花時間提前。2. B功能基因功能基因 擬南芥的擬南芥的B 類基因只有類基因只有APETALA3(AP3)和和PISTILLATA(PI )2 個。個。B 類基因在花瓣和雄蕊中表達(dá)。類基因在花瓣和雄蕊中表達(dá)。B 類基因與類基因與AP1 和和SEP 基因一起基因一起, 共同控制花瓣的發(fā)育共同控制花瓣的發(fā)育, 與與AG 和和SEP

30、 基因一起共同基因一起共同控制雄蕊的發(fā)育?？刂菩廴锏陌l(fā)育。3. C功能基因功能基因 擬南芥中擬南芥中C 類基因僅有類基因僅有AGAMOUS (AG)1 個。個。AG 在第在第3、4 輪花器官中的表達(dá)輪花器官中的表達(dá)抑制抑制A 類基因類基因AP1 的表達(dá)的表達(dá),AG 與與B 類基因類基因AP3 和和PI , 以及以及E 類基因類基因SEP 一起共同控制雄蕊的發(fā)育一起共同控制雄蕊的發(fā)育, 與與SEP 基因一起控制心皮的形成基因一起控制心皮的形成。擬南芥。擬南芥AG 突變體的雄蕊轉(zhuǎn)突變體的雄蕊轉(zhuǎn)變成花瓣和心皮變成花瓣和心皮, 并以萼片、花瓣和花瓣的模式多次重復(fù)并以萼片、花瓣和花瓣的模式多次重復(fù), 成

31、成為重瓣花。為重瓣花。4. D功能基因功能基因 擬南芥中還有一些基因擬南芥中還有一些基因與與C 類基因同源性較高類基因同源性較高, 但功能卻與但功能卻與C類基因有所不同類基因有所不同, 如如SHATTERPROOF1 (SHP1)和和 SHP2(也稱為也稱為AGL1 和和AGL5)。SHP1 和和SHP2 功能冗余功能冗余, 在心皮和果實(shí)中特異在心皮和果實(shí)中特異表達(dá)表達(dá), 其雙基因突變體由于角果裂開區(qū)不能木質(zhì)化而不能開裂。其雙基因突變體由于角果裂開區(qū)不能木質(zhì)化而不能開裂。SHP1 和和SHP2 與在胚珠中特異表達(dá)的與在胚珠中特異表達(dá)的AGL11和和AGL13基因一起基因一起, 被歸為被歸為D

32、類基因。類基因。5. E功能基因功能基因 在擬南芥中在擬南芥中, SEP1、SEP2 和和SEP3 等等SEP 類基因被稱為類基因被稱為E 類基類基因因。SE P 類基因可與類基因可與A 類、類、B 類和類和C 類類MADS-box 基因相互作用基因相互作用, 如如SEP3 與與AG 、AP1 以及以及PI/AP3二聚體結(jié)合二聚體結(jié)合, 在不同花器官中起在不同花器官中起作用。作用。SEP1 和和SEP2在在4 輪花器官形成層中均有表達(dá)輪花器官形成層中均有表達(dá), 當(dāng)花器官形當(dāng)花器官形成后表達(dá)量降低。成后表達(dá)量降低。SEP1 也在胚珠未成熟胚和種皮內(nèi)高表達(dá)也在胚珠未成熟胚和種皮內(nèi)高表達(dá), SEP3

33、 主要在花瓣雄蕊和心皮中表達(dá)。主要在花瓣雄蕊和心皮中表達(dá)。（二）花對稱性模型（二）花對稱性模型 金魚草的花為背腹不對稱，通過對其突變體的研究，發(fā)現(xiàn)金魚草的花為背腹不對稱，通過對其突變體的研究，發(fā)現(xiàn)CYC、RAD、DICH、DIV等基因與不對稱結(jié)構(gòu)有關(guān)。前三個控制背部特等基因與不對稱結(jié)構(gòu)有關(guān)。前三個控制背部特征，征，DIV控制腹部特征?？刂聘共刻卣鳌?金魚草花的形態(tài)（金魚草花的形態(tài)（Stubbe，1966）（A，金魚草花的正面觀；，金魚草花的正面觀；B金魚草花的側(cè)面觀；金魚草花的側(cè)面觀；d，背部花瓣；，背部花瓣；l，側(cè)部花瓣；，側(cè)部花瓣；v，腹部花瓣）腹部花瓣） 根據(jù)根據(jù) Endress 對花型

34、的分類方法對花型的分類方法 ,將高等植物花型劃分為將高等植物花型劃分為3 種種: 多對稱性多對稱性(polysymmetric)花花：有多個對稱面的花：有多個對稱面的花, 如如:輻射對稱的擬輻射對稱的擬南芥花南芥花 單對稱性單對稱性(monosymmetric)花花：僅有一個對稱面的花：僅有一個對稱面的花, 如兩側(cè)對稱的如兩側(cè)對稱的百脈根花。百脈根花。 不對稱不對稱(asymmetric)花花：無任何對稱面的花：無任何對稱面的花 。 高等植物各種形態(tài)的花和三種基本花型（高等植物各種形態(tài)的花和三種基本花型（Endress，2001；Jabbour et al，2009） 系統(tǒng)進(jìn)化的觀點(diǎn)認(rèn)為，系統(tǒng)

35、進(jìn)化的觀點(diǎn)認(rèn)為，不同的物種的兩側(cè)對稱花型是由原始輻不同的物種的兩側(cè)對稱花型是由原始輻射對稱花型經(jīng)過不同的祖先多次反復(fù)獨(dú)立進(jìn)化而來射對稱花型經(jīng)過不同的祖先多次反復(fù)獨(dú)立進(jìn)化而來，其目的是為了，其目的是為了適應(yīng)傳粉者的需求，因?yàn)檠乇掣馆S向上花器官的特化在保護(hù)花內(nèi)輪適應(yīng)傳粉者的需求，因?yàn)檠乇掣馆S向上花器官的特化在保護(hù)花內(nèi)輪的雌性器官或雄性器官以及在吸引昆蟲傳粉方面起著重要作用。的雌性器官或雄性器官以及在吸引昆蟲傳粉方面起著重要作用。 英國英國John Innes研究中心的研究中心的Coen 實(shí)驗(yàn)室第一次在實(shí)驗(yàn)室第一次在模式植物金模式植物金魚草魚草( Antirrhinum majus) 中揭示了決定花

36、對稱性發(fā)育的分子機(jī)理中揭示了決定花對稱性發(fā)育的分子機(jī)理,利用利用突變體克隆了與花對稱性發(fā)育有關(guān)的突變體克隆了與花對稱性發(fā)育有關(guān)的CYCLOIDEA (CYC) 和和DICHOTAMA (DICH)基因基因(Luo 等等1996 ,1999)。從此揭開了，對控。從此揭開了，對控制花對稱性的基因的研究序幕。制花對稱性的基因的研究序幕。 金魚草野生型、金魚草野生型、cyc和和cyc/dich雙突變雙突變表型（表型（Luo et al 1996）(d，背部花瓣；，背部花瓣；l，側(cè)部花瓣；，側(cè)部花瓣；v，腹部花，腹部花瓣瓣)金魚草野生型（金魚草野生型（A、B）和）和dich(C、D)單單突變體表型突變體

37、表型 （Luo et al，1996 ） CYC和和DICH共同控制了金魚草的共同控制了金魚草的背部花瓣背部花瓣屬性，這兩個基因同屬于一類屬性，這兩個基因同屬于一類植物特有的植物特有的TCP家族轉(zhuǎn)錄因子。家族轉(zhuǎn)錄因子。 cyc突變體主要表現(xiàn)為花第二、三輪花器官的變化：突變體主要表現(xiàn)為花第二、三輪花器官的變化：側(cè)部花瓣呈現(xiàn)腹部花側(cè)部花瓣呈現(xiàn)腹部花瓣的特征，而背部花瓣表現(xiàn)為背部與側(cè)部花瓣相結(jié)合的特征，瓣的特征，而背部花瓣表現(xiàn)為背部與側(cè)部花瓣相結(jié)合的特征，有的花的器官有的花的器官數(shù)目增多，有數(shù)目增多，有6枚花瓣。枚花瓣。而金魚草中的另外一個而金魚草中的另外一個CYC同源基因同源基因DICH突變后，突

38、變后，背部花瓣變寬而且變得內(nèi)部對稱背部花瓣變寬而且變得內(nèi)部對稱。cyc/dich雙突變體的表型更為明顯：所有雙突變體的表型更為明顯：所有的花瓣均呈現(xiàn)的花瓣均呈現(xiàn)腹部花瓣的特征，花型由兩側(cè)對稱變成輻射對稱腹部花瓣的特征，花型由兩側(cè)對稱變成輻射對稱。CYC雖然只雖然只在背部花瓣表達(dá)在背部花瓣表達(dá)，但是其突變體的側(cè)部花瓣發(fā)育也受到影響，這說明該基因，但是其突變體的側(cè)部花瓣發(fā)育也受到影響，這說明該基因在側(cè)部花瓣以非細(xì)胞自主性行使功能。在側(cè)部花瓣以非細(xì)胞自主性行使功能。 DIV決定了腹部花瓣的屬性。決定了腹部花瓣的屬性。DIV編碼含有兩個編碼含有兩個MYB保守域的保守域的MYB轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子。在在C

39、YC、DICH、DIV均突變的情況下，所有均突變的情況下，所有5枚花瓣均呈側(cè)部屬性，枚花瓣均呈側(cè)部屬性，這說明在這說明在CYC和和DICH功能缺失的背景下，功能缺失的背景下，DIV能夠決定所有花瓣為腹部屬性。在能夠決定所有花瓣為腹部屬性。在cyc和和dich突變體中突變體中DIV的轉(zhuǎn)錄水平?jīng)]有變化，表明的轉(zhuǎn)錄水平?jīng)]有變化，表明CYC和和DICH對于對于DIV的調(diào)控是發(fā)的調(diào)控是發(fā)生在轉(zhuǎn)錄后水平的。在野生型金魚草中，生在轉(zhuǎn)錄后水平的。在野生型金魚草中，DIV的轉(zhuǎn)錄存在于所有的花瓣中，但的轉(zhuǎn)錄存在于所有的花瓣中，但在花發(fā)育的后期，在花發(fā)育的后期，DIV在腹部區(qū)域的表達(dá)會略有升高。在腹部區(qū)域的表達(dá)會略

40、有升高。 RAD編碼一個只有編碼一個只有93個氨基酸的個氨基酸的MYB轉(zhuǎn)錄因子，這個蛋白只有一個轉(zhuǎn)錄因子，這個蛋白只有一個MYB保守域。保守域。CYC和和DICH在背部區(qū)域的表達(dá)激活了在背部區(qū)域的表達(dá)激活了RAD，因此因此RAD基因也同樣基因也同樣控制了背部屬性。控制了背部屬性。由于由于RAD和和DIV蛋白的同源性，蛋白的同源性，RAD很可能通過與很可能通過與DIV的的目標(biāo)序列結(jié)合從而起到競爭的作用，或者直接與目標(biāo)序列結(jié)合從而起到競爭的作用，或者直接與DIV結(jié)合從而抑制結(jié)合從而抑制DIV在花原在花原基背部及側(cè)部的功能?；巢考皞?cè)部的功能。五、花色相關(guān)基因五、花色相關(guān)基因 植物的花色主要由三大類

41、色素決定植物的花色主要由三大類色素決定: 類黃酮類黃酮(包括花青素包括花青素)、類胡、類胡蘿卜素和甜菜色素蘿卜素和甜菜色素?；ㄇ嗨鼗ㄇ嗨厥穷慄S酮家族中的主要呈色物質(zhì)。通過是類黃酮家族中的主要呈色物質(zhì)。通過對花青素合成分支途徑的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)基因進(jìn)行調(diào)控對花青素合成分支途徑的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)基因進(jìn)行調(diào)控, 人們成功地獲得人們成功地獲得了一些花色改良的觀賞植物新品種。了一些花色改良的觀賞植物新品種。Van der Krol等等(1988)首次將首次將花青素合成途徑上游的花青素合成途徑上游的CHS基因反義導(dǎo)入基因反義導(dǎo)入矮牽牛矮牽牛(Petunia hybrid), 抑制生成花青素苷的前體柚皮素等的合成抑制生成花

42、青素苷的前體柚皮素等的合成, 引起矮牽?；ㄉ淖円鸢珷颗；ㄉ淖? 為為分子育種改良花色帶來希望。分子育種改良花色帶來希望。 導(dǎo)入單個外源基因使花色發(fā)生改變的嘗試導(dǎo)入單個外源基因使花色發(fā)生改變的嘗試, 近年來有許多成功近年來有許多成功的案例的案例, 尤其是在缺乏藍(lán)色系的物種中導(dǎo)入有尤其是在缺乏藍(lán)色系的物種中導(dǎo)入有“藍(lán)色基因藍(lán)色基因”之稱的之稱的F35H基因基因, 開啟了藍(lán)色花育種的大門。開啟了藍(lán)色花育種的大門。受體植物受體植物 分子設(shè)計(jì)分子設(shè)計(jì) 性狀變化性狀變化 參考文獻(xiàn)參考文獻(xiàn)矮牽牛矮牽牛(Petunia hybrid) 抑制內(nèi)源抑制內(nèi)源CHS表達(dá)表達(dá) 粉色變?yōu)榘咨凵優(yōu)榘咨?Van d

43、er Krol et al., 1988 抑制內(nèi)源抑制內(nèi)源F35H表達(dá)表達(dá) 藍(lán)色、紫色變?yōu)闇\藍(lán)色、淺粉色藍(lán)色、紫色變?yōu)闇\藍(lán)色、淺粉色 Shimada et al., 2001 過表達(dá)長春花過表達(dá)長春花F35H 紅色變?yōu)樯罴t色紅色變?yōu)樯罴t色, 紫色花斑紫色花斑 Mori et al., 2004 抑制內(nèi)源抑制內(nèi)源F3H表達(dá)表達(dá)+過表達(dá)月季過表達(dá)月季DFR 紅色變?yōu)槌壬t色變?yōu)槌壬?Tsuda et al., 2004 過表達(dá)過表達(dá)PH5 紫色變?yōu)榧t色紫色變?yōu)榧t色 Verweij et al., 2008龍膽龍膽(Gentiana sp.) 通過通過RNAi抑制抑制CHS表達(dá)表達(dá) 藍(lán)色變?yōu)榘姿{(lán)藍(lán)色

44、變?yōu)榘姿{(lán)-白白 Nakatsuka et al., 2008 通過通過RNAi抑制抑制F35H和和A5/3AT表達(dá)表達(dá) 藍(lán)色變?yōu)榈纤{(lán)色變?yōu)榈?白藍(lán)白藍(lán) Nakatsuka et al., 2010仙客來仙客來(Cyclamen persicum) 通過通過RNAi抑制抑制F35H表達(dá)表達(dá) 紫色變?yōu)榧t紫色變?yōu)榧t-粉粉 Boase et al., 2010蝴蝶蘭蝴蝶蘭(Phalaenopsis amabilis) 通過通過RNAi抑制抑制PeUFGT3表達(dá)表達(dá) 紅色變?yōu)榘咨t色變?yōu)榘咨?Chen et al., 2011b月季月季(Rosa chinensis) 過表達(dá)三色堇過表達(dá)三色堇F35H+鳶尾鳶尾DFR+月季月季DFR RNAi 紅紅-白青變?yōu)闇\藍(lán)色白青變?yōu)闇\藍(lán)色 Katsumoto et al.,2007 月季月季CHS啟動子啟動子+三色堇三色堇F35H+菊花菊花F3H RNAi 粉色變?yōu)樗{(lán)色粉色變?yōu)樗{(lán)色 Bru