植物細(xì)胞對水分吸收的物理化學(xué)基礎(chǔ)

1、1.2 植物細(xì)胞對水分吸收的物理化學(xué)基礎(chǔ) 化學(xué)勢、水勢 的概念 植物細(xì)胞水勢的組成 植物細(xì)胞間水分的流動(dòng)滲透作用 一些實(shí)驗(yàn)方法1.2.1水勢的概念水勢的概念自由能自由能(free energy):體系內(nèi)可以用于做功的能量。而束縛能(bound energy)是不能用于做功的能量。化學(xué)勢化學(xué)勢( chemical potential): 指一個(gè)體系中，在恒溫恒壓下1mol某組分的自由能(偏摩爾自由能)，也可以說是在同溫同壓和其它物質(zhì)的濃度不變的情況下，向體系中加入1mol某物質(zhì)而引起體系自由能的變化，用表示，單位為J/mol。規(guī)定純水的化學(xué)勢為0。 化學(xué)勢用來描述體系中某組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或

2、轉(zhuǎn)移的潛在能力。 3. 偏摩爾體積(partial molar volume): 等溫等壓力和保持其他組分不變時(shí)，在多組分體系中加入1摩爾某組分所引起體系的體積變化。如：63.55ml50%乙醇+50mlH2O=109.43ml (not 113.55ml) 4. 水的化學(xué)勢和水勢 水的化學(xué)勢用w表示，其熱力學(xué)含義為：當(dāng)溫度、壓力及其他物質(zhì)數(shù)量一定時(shí)，體系中 1mol水的自由能。 因?yàn)樗膬綦姾蔀?，所以水的化學(xué)勢： w =w 0w 但在植物生理學(xué)中，通常不用水的化學(xué)勢而用水勢來考慮水流的方向和程度。水勢定義為體系中水的化學(xué)勢與同溫同壓下純水化學(xué)勢的差除以水的偏摩爾體積；或稱為偏摩爾體積水的化

3、學(xué)勢差，用w表示。 w = (1.4)w代表水勢；w為化學(xué)勢差，單位為J mol1，JNm（牛頓米）；Vw，m為水的偏摩爾體積，單位為 m3mol-1。則水勢的單位： w = = J/m3 = N/m2 = Pa（帕） (1.5)由此可見，水勢單位為壓力單位，一般用兆帕（MPa，1MPa106Pa）來表示。過去曾用大氣壓（atm）或巴（bar）作為水勢單位，它們之間的換算關(guān)系是：lbar0.1MPa0.987 atm，1標(biāo)準(zhǔn)atm1.013 105 Pa=1.013 bar。mwwmwwwVV,0molmmolJ131由于純水的化學(xué)勢定為零，所以純水的水勢即為零，其他任何溶液的水勢由于水分被溶

4、質(zhì)吸引，降低了自由能，皆為負(fù)值。表1.2列舉了幾種常見化合物水溶液的水勢。水分的移動(dòng)和其他物質(zhì)一樣是順著能量梯度的方向進(jìn)行的。在任何兩個(gè)相鄰部位之間或兩個(gè)相鄰細(xì)胞之間，水分總是從水勢高處移向水勢低處，直至兩處水勢差為0。表表1.2幾種常見化合物水溶液的水勢幾種常見化合物水溶液的水勢 溶液 w（MPa） 純水 0 Hoagland營養(yǎng)液 -0.05 海水 - 2.50 1mol L-1蔗糖 -2.69 1molL-1KCl - 4.50 1.2.2 植物細(xì)胞水勢的組成 w = s + p + g + m s (solute potential or osmotic potential (溶質(zhì)勢溶

5、質(zhì)勢/滲透勢）滲透勢） s指指由于溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢降低的值。純水的溶質(zhì)勢為0，溶液的滲透勢可根據(jù) Vant Hoff Equation計(jì)算： s = - CiRT 其中C是溶液的摩爾濃度，i是溶質(zhì)的解離系數(shù)（蔗糖、葡萄糖等不解離物質(zhì)為1，鹽大于1，如低濃度NaCl為1.8），R是氣體常數(shù)（8.314J/mol K （結(jié)果：帕）或 0.082 L atm / mol K(大氣壓）或 0.083Lbar /molK(巴)），T是絕對溫度 (K). 負(fù)號表明溶質(zhì)起降低滲透勢 的作用。 如：0.1mol/L的葡萄糖溶液在20 C時(shí)s為為-0.244MPa。2. p is the press

6、ure potential（壓力勢）（壓力勢）壓力勢是指外界（如細(xì)胞壁）對細(xì)胞原生質(zhì)體產(chǎn)生的壓力而使水勢增大的值。一般情況下細(xì)胞處于膨脹狀態(tài)，原生質(zhì)體壓迫細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓(turgor pressure)，而細(xì)胞壁反過來反作用于原生質(zhì)體產(chǎn)生壓力勢。規(guī)定在標(biāo)準(zhǔn)狀況下（1atm）下溶液的壓力勢為0，膨脹的細(xì)胞其壓力勢0,而在劇烈蒸騰時(shí)細(xì)胞壓力勢0 。這一負(fù)壓是水分沿木質(zhì)部上升的主要?jiǎng)恿Α?. g is the gravitational potential（重力勢）（重力勢） 重力勢是指由于高度的存在而使水勢增加的值。規(guī)定海平面上的重力勢為0，則10米高的水其水勢為gh=0.1MPa,從實(shí)驗(yàn)室角度出

7、發(fā)，重力勢比較小因而認(rèn)為可以忽略。4襯質(zhì)勢(matrix potential)m由于親水的襯質(zhì)（matrix） （例如淀粉、蛋白質(zhì)和纖維素等） 的存在而引起體系水勢降低的值稱為襯質(zhì)勢(matrix potential)。襯質(zhì)可以通過三種作用使水勢降低：1)襯質(zhì)的表面與水分子間的吸引力使得在襯質(zhì)周圍形成水膜，這部分水的自由能降低；2)襯質(zhì)表面所帶的固定電荷使得帶相反電荷的離子聚集在其周圍。這使襯質(zhì)附近溶質(zhì)的濃度升高，從而使溶質(zhì)勢降低；3)襯質(zhì)與其周圍的水間存在的毛細(xì)現(xiàn)象使水受到拉力(負(fù)的靜水壓力)，降低水的壓力勢。襯質(zhì)勢的數(shù)值與襯質(zhì)的含水量有關(guān)。干燥的襯質(zhì)（如種子），其襯質(zhì)勢很低，m0；襯質(zhì)為水

8、飽和時(shí)（有液泡的成熟細(xì)胞），m趨于 0。 所以，具有液泡的成熟植物細(xì)胞的水勢可以用下式表示：w = s + p1.2.3 水分在植物中的遷移方式擴(kuò)散(diffusion)集流(bulk flow or mass flow)滲透(osmosis) 1) 擴(kuò)散 定義：物質(zhì)從高濃度(高化學(xué)勢)的區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢)區(qū)域自發(fā)的轉(zhuǎn)移稱為擴(kuò)散。 原理：分子隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)的結(jié)果，高濃度區(qū)分子密集其相互碰撞的機(jī)會(huì)多，因而向相反方面移動(dòng)。 擴(kuò)散速率：JB=-D C/ tc= ( 2/D)K 對于一般植物細(xì)胞而言，其直徑為50m,水的擴(kuò)散系數(shù)D=10-9m2S-1,則t=(5010-6m)2/ 10-9m2S-1

9、 =2.5S 對于1m的距離來說，t= 1m2/ 10-9m2S-1 = 109 S24年 故：擴(kuò)散僅適應(yīng)于短距離水的遷移2)集流 定義：指液體中成群的分子在壓力梯度下共同的移動(dòng)。 特點(diǎn)：是土壤水向根表面、植物體內(nèi)水經(jīng)木質(zhì)部做長距離遷移及水分通過水孔通道跨膜運(yùn)輸?shù)闹饕獧C(jī)制，集流只與水柱兩端的壓力差有關(guān)，而與濃度梯度無關(guān)。 流速：=r4(8)-1 -1 其中r為管道半徑， 為水的粘度系數(shù)，為兩端的壓力差， 為距離。3)滲透作用 滲透作用滲透作用是指水透過半透膜的一種遷移方式，事實(shí)上是一種特殊的擴(kuò)散，但也與集流(膜兩側(cè)的壓力差)有關(guān)。 滲透作用是由膜兩側(cè)的水勢差所驅(qū)動(dòng)的。 圖圖1.2 滲透作用示意

10、圖滲透作用示意圖 在活細(xì)胞中有多種生物膜，它們將細(xì)胞分隔為不同的區(qū)域，并在很大程度上控制著物質(zhì)在不同區(qū)域間的運(yùn)動(dòng)。這些膜具有選擇透性, 當(dāng)膜兩側(cè)的溶液存在水勢差時(shí)，就會(huì)發(fā)生滲透作用。 所以，細(xì)胞與環(huán)境及細(xì)胞器與細(xì)胞質(zhì)之間的水分交換主要通過滲透作用。e.g.: (質(zhì)壁分離)plasmolysis 和質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)1.2.4 測定水勢及其組分的方法 測水勢：熱電偶法；壓力室法；小液流法 測滲透勢：冰點(diǎn)下降法、質(zhì)壁分離法、蒸汽壓下降法 測壓力勢：壓力探針法熱電偶法測水勢壓力室法測水勢壓力探針法測壓力勢1.2.5 植物細(xì)胞吸水的方式 一般說來，植物細(xì)胞在形成液泡前，是靠吸脹

11、作用吸水，即通過親水膠體的低襯質(zhì)勢吸水，而在形成液泡后靠滲透作用吸水。這些方式都是被動(dòng)的，不消耗代謝能。 細(xì)胞間水流的方向：高水勢細(xì)胞低水勢細(xì)胞。 質(zhì)壁分離(plasmolysis)與質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)高滲溶液質(zhì)壁分離現(xiàn)象水分的滲透作用通過質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以：判斷細(xì)胞死活測定細(xì)胞滲透勢細(xì)胞水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢與細(xì)胞體積的關(guān)系細(xì)胞水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢與細(xì)胞體積的關(guān)系 問題： （1）甲、乙兩細(xì)胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，充分平衡后，測得其滲透勢為-0.8RT；乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平衡后，測得其滲透勢為0.7RT，假定i蔗糖=1,iNaCl=2,問甲、乙兩細(xì)

12、胞誰的壓力勢大：取出兩細(xì)胞后緊密接觸，水分流動(dòng)方向如何？若破壞細(xì)胞質(zhì)膜，水分又如何流動(dòng)？ （2）甲、乙兩細(xì)胞，甲滲透勢為24巴，放入0.5M的蔗糖溶液中平衡后，體積增加了50%；乙細(xì)胞滲透勢為30巴，放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后，體積增加了100%，問平衡后哪個(gè)細(xì)胞壓力勢大？1.2.6 1.2.6 水分的跨膜運(yùn)送與水孔蛋白水分的跨膜運(yùn)送與水孔蛋白HOW DOES WATER MOVE ACROSS MEMBRANES?1. DIFFUSION DIRECTLY ACROSS THE LIPID BILAYER.2. DIFFUSION AND BULK FLOW THROUGH AQUAPO

13、RINS(WATER CHANNELS). 跨膜運(yùn)輸途徑：通過脂類雙分子層的擴(kuò)散和水孔蛋白(DIFFUSION AND BULK FLOW )水孔蛋白（aquaporins，AQPs）是一類分子量在2530KD之間介導(dǎo)細(xì)胞或細(xì)胞器與介質(zhì)之間快速水的運(yùn)輸?shù)耐ǖ赖鞍?，是水分進(jìn)出細(xì)胞的主要途徑。圖圖1.5 水分跨膜運(yùn)輸途徑示意圖水分跨膜運(yùn)輸途徑示意圖（Buchanan et al. 2000Buchanan et al. 2000） A水分子通過水孔蛋白形成的水通道水分子通過水孔蛋白形成的水通道 B水分子通過膜脂間隙進(jìn)人細(xì)胞水分子通過膜脂間隙進(jìn)人細(xì)胞圖圖1.6 水孔蛋白的結(jié)構(gòu)（依據(jù)水孔蛋白的結(jié)構(gòu)（依

14、據(jù)Buchanan et al. 2000修改）修改）圖圖1.7 水孔蛋白的三維結(jié)構(gòu)模型水孔蛋白的三維結(jié)構(gòu)模型 (引自引自Maeshima, 2001) 表1 擴(kuò)散性（脂）和滲透性（水孔蛋白）介導(dǎo)的水轉(zhuǎn)運(yùn)比較 擴(kuò)散性（脂） 滲透性（水孔蛋白）活化能 Ea10Kcal.mol-1 Ea5 Kcal.mol-1水滲透系數(shù) Pos0.02 cm.s-1汞敏感性 - +溫度依賴性 + -轉(zhuǎn)運(yùn)選擇性 轉(zhuǎn)運(yùn)水、脂性分子 只轉(zhuǎn)運(yùn)水分子等 少數(shù)溶質(zhì) 1.2.6 細(xì)胞間水分的移動(dòng)細(xì)胞間水分的移動(dòng) 水分進(jìn)出細(xì)胞，由細(xì)胞與周圍環(huán)境之間的水勢差決定，水總是從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域移動(dòng)。圖圖1.8 土壤土壤植物植物大氣

15、連續(xù)體大氣連續(xù)體(soil-plant-atmosphere (soil-plant-atmosphere continuum, SPAC)continuum, SPAC)中的水勢中的水勢（引自王忠，（引自王忠，2000） 土壤植物空氣間的水勢梯度，決定了水分流動(dòng)方向IBX(ljkR4J#d-MLoayQmK9bcDO3+*lx#%-zI-MjsJEU!x8u+tiaKq$XSj)2eu6It!vytKHJjR#hx8V7JzU4Tl4xGN&$drpD2hFvi8fbDAzigO87jh)P*y85(8KyxVGvBTdnp0G*!Kiu!+oQf-uCz%bphHvqvEnR(p%nR#j

16、fOsA0SKMjIsI+ITmqRTJAqv6pTyyJLyxJoC3t3zUupb0zDq3MT9(z#zNJC9#TvXz)hoECNk!ntt)d+W%c0(7ntkjgRk)wqmvAiOPWh-B4cRoV8(79cDP9tv7I%j3QXF!0799N6K#a%E*kBh3AgWY$Gzgqzg9X!%zfMxd1MIk3b(s7VVTri(tnKPp69#CBVozNQ1bMAZ+(XOo6VMXk*0ol&5a&3v%r+xDwY493NaSp$W1&IBpjG#(hx#wc1h-3FHv)G$+A1ij#DNOxAx%xUj#05zM1*X7bvmfBM4tnTpMbIG2

17、Z(C7I1sYe(fTAKk(&4%1-r*rpMaKfQWYioYB7JVEUV0mFZSmPA%2ysWYT2v0QXp$w8x+y)RUxh1&CxkH05uJl0p*pc0vr-ctt$9Rgdxo*#dXmReqvJ1s9kZNbnbZ&+OyS4pyRxdMDnenu0Vzb)CTX*$5*YLz2#tsg9ODgq)b9lvNBDpBK8kOVC!o)AnbtZx9ftdk0h2hh0ogZYbwV7-GzhyWmvILTqkArd!R6qoZ-G!hpHDU$y9w0ti8HmJQXpVf0PvyJp)vuo9-aQNsgMtY4c*&RpiQddcab4+OtPjfau0W

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