河南科技大學(xué)生態(tài)學(xué)課件第7章群落的組成與結(jié)構(gòu)

1、7 7 群落的組成與結(jié)構(gòu) 7.1 7.1 生物群落的概念生物群落的概念7.2 7.2 群落的種類組成群落的種類組成7.3 7.3 群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu) 7.4 7.4 群落組織群落組織- -影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素7.1 7.1 生物群落的概念生物群落的概念7.1.1 7.1.1 群落（群落（communitycommunity）在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成，它們之間及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，成，它們之間及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)

2、結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定功能的生物集合體。也可以說，一個(gè)生態(tài)并具特定功能的生物集合體。也可以說，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。7.1 生物群落的概念生物群落的概念7.1.2 7.1.2 生物群落的基本特生物群落的基本特征征具有一定的外貌具有一定的外貌具有一定的種類組成具有一定的種類組成群落中各物種之間是相互群落中各物種之間是相互聯(lián)系的聯(lián)系的 群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境 具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的結(jié)構(gòu) 具有一定的動(dòng)態(tài)特征具有一定的動(dòng)態(tài)特征 具有一定的分

3、布范圍具有一定的分布范圍 具有邊界特征具有邊界特征各物種不具有同等的各物種不具有同等的重要性重要性具有一定的外貌具有一定的外貌群落的外貌（群落的外貌（physiognomy）是認(rèn)識(shí)植物群落的基礎(chǔ)，也）是認(rèn)識(shí)植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等，是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。而就森林而言，針葉林、首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。而就森林而言，針葉林、夏綠闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)夏綠闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來的。別出來的。 群落的外貌決定于群落群落的外貌決定于群落優(yōu)勢的生活

4、型優(yōu)勢的生活型和和層片結(jié)構(gòu)層片結(jié)構(gòu)。群落外貌常常隨時(shí)間的推移而發(fā)生周期性的變化，這是群群落外貌常常隨時(shí)間的推移而發(fā)生周期性的變化，這是群落結(jié)構(gòu)的另一重要特征。隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)落結(jié)構(gòu)的另一重要特征。隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是不同的外貌，這就是季相（季相（aspect）。）。具有一定的種類組成具有一定的種類組成每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生物種群組成的，因此，種類組成是區(qū)別不物種群組成的，因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個(gè)群落中種類成分同群落的首要特征。一個(gè)群落中種類成分的多少及每種個(gè)體的數(shù)量，是度量群落多的多少及

5、每種個(gè)體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。樣性的基礎(chǔ)。群落中各物種之間是相互聯(lián)系的群落中各物種之間是相互聯(lián)系的 生物群落并非種群的簡單集合。能夠組合在一起生物群落并非種群的簡單集合。能夠組合在一起構(gòu)成群落的種群具備兩個(gè)先決條件：第一，必須構(gòu)成群落的種群具備兩個(gè)先決條件：第一，必須共同適應(yīng)它們所處的無機(jī)環(huán)境；第二，它們內(nèi)部共同適應(yīng)它們所處的無機(jī)環(huán)境；第二，它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)、平衡。的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)、平衡。 研究群落中研究群落中不同種群之間的關(guān)系是闡明群落形成機(jī)制的重要不同種群之間的關(guān)系是闡明群落形成機(jī)制的重要內(nèi)容。內(nèi)容。群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境生物群落對其居住

6、環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群生物群落對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。落環(huán)境。具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的結(jié)構(gòu)生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單位，它本身除生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單位，它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)，生態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。如生活型包括形態(tài)結(jié)構(gòu)，生態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。如生活型組成，種的分布格局，成層性，季相，捕食者和組成，種的分布格局，成層性，季相，捕食者和被食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像被食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清

7、晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。具有一定的動(dòng)態(tài)特征具有一定的動(dòng)態(tài)特征生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)，年際動(dòng)態(tài)，演其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)，年際動(dòng)態(tài)，演替與演化。替與演化。具有一定的分布范圍具有一定的分布范圍任一群落都分布在特定地段或特定生境上，任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。群落都是按著一定的規(guī)

8、律分布。具有邊界特征具有邊界特征在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的則不具有明顯可以清楚地加以區(qū)分；有的則不具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。但在多數(shù)情況邊界，而處于連續(xù)變化中。但在多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過渡帶，被稱為下，不同群落之間都存在過渡帶，被稱為群落交錯(cuò)區(qū)群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)，并導(dǎo)致明顯的邊緣，并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。效應(yīng)。各物種不具有同等的重要性各物種不具有同等的重要性 群落中有些物種對群落的結(jié)構(gòu)、功能及穩(wěn)群落中有些物種對群落的結(jié)構(gòu)、功能及穩(wěn)定性起重要作用（優(yōu)勢種、建群種），而定性起重要作用（優(yōu)勢種、建群種）

9、，而有些物種卻處于次要或附屬的位置（伴生有些物種卻處于次要或附屬的位置（伴生種、偶見種）。種、偶見種）。7.1.3 7.1.3 對群落性質(zhì)的兩種觀點(diǎn)對群落性質(zhì)的兩種觀點(diǎn)（1 1）機(jī)體論觀點(diǎn)機(jī)體論觀點(diǎn)代表人物：美國生態(tài)學(xué)家代表人物：美國生態(tài)學(xué)家ClementsClements（19161916，19281928）群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)；有生命的系統(tǒng)；群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征。發(fā)育，具有機(jī)體特征。7.1 生物群落的概念生物群落的概念（2）個(gè)

10、體論觀點(diǎn)個(gè)體論觀點(diǎn)代表人物：美國代表人物：美國H. A. Gleason（1926）群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段，沒有明顯的邊界；續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段，沒有明顯的邊界；群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官的關(guān)系；群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官的關(guān)系；群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程；群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程；和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性；的一致性；同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系。同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)

11、系。7.1 生物群落的概念生物群落的概念7.2 7.2 群落的種類組成群落的種類組成7.2.17.2.1種類組成的性質(zhì)分析種類組成的性質(zhì)分析通常采用通常采用最小面積法最小面積法來統(tǒng)計(jì)一個(gè)群落或一個(gè)地區(qū)的來統(tǒng)計(jì)一個(gè)群落或一個(gè)地區(qū)的生物種類名錄?，F(xiàn)以植物群落為例來具體闡述。生物種類名錄?，F(xiàn)以植物群落為例來具體闡述。通過繪制種通過繪制種面積曲線來確定最小面積的大小。具面積曲線來確定最小面積的大小。具體作法是：逐漸擴(kuò)大樣地面積，隨著樣地面積的增體作法是：逐漸擴(kuò)大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時(shí)，曲線則有明顯變緩

12、的趨勢，通常把曲一定程度時(shí)，曲線則有明顯變緩的趨勢，通常把曲線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積，作為最小面積。線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積，作為最小面積。 熱帶雨林，熱帶雨林，5050 常綠闊葉林，常綠闊葉林，2020 針葉林及落葉林，針葉林及落葉林，1010 灌叢，灌叢， 55 或或 1010 草地，草地， 11 或或 22樣方面積物種數(shù)7.2 群落的種類組成群落的種類組成（1 1）優(yōu)勢種和建群種）優(yōu)勢種和建群種 對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為物種稱為優(yōu)勢種（優(yōu)勢種（dominant speciesdominant species）

13、；優(yōu)勢層的；優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為優(yōu)勢種常稱為建群種（建群種（constructive speciesconstructive species）。如果群落中的建群種只有一個(gè)，則稱為如果群落中的建群種只有一個(gè)，則稱為“單建群種單建群種群落群落”或或“單優(yōu)種群落單優(yōu)種群落”。如果具有兩個(gè)或兩個(gè)以。如果具有兩個(gè)或兩個(gè)以上同等重要的建群種，則稱為上同等重要的建群種，則稱為“共建種群落共建種群落”或或“共優(yōu)種群落共優(yōu)種群落”。7.2 群落的種類組成群落的種類組成（2 2）亞優(yōu)勢種（）亞優(yōu)勢種（subdominant speciessubdominant species）指個(gè)體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢種，但在決

14、定群落性指個(gè)體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。 （3 3）伴生種（）伴生種（companion speciescompanion species）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。但不起主要作用。7.2 群落的種類組成群落的種類組成（4 4）偶見種或罕見種（）偶見種或罕見種（rare speciesrare species）偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能

15、是衰退中的殘遺種。變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。 7.2 群落的種類組成群落的種類組成7.2.2 7.2.2 種類組成的數(shù)量特征種類組成的數(shù)量特征（1 1）多度與密度）多度與密度多度（多度（abundanceabundance）：）：對植物群落中物種個(gè)體數(shù)目對植物群落中物種個(gè)體數(shù)目多少的估測；多少的估測；密度（密度（densitydensity）：）：單位面積或空間上的實(shí)測數(shù)據(jù)，單位面積或空間上的實(shí)測數(shù)據(jù)，其中相對密度（其中相對密度（relative densityrelative density）是指樣地內(nèi)某）是指樣地內(nèi)某一種植物個(gè)體數(shù)占全部植物個(gè)體數(shù)的百分比。一種植物個(gè)體數(shù)占全部

16、植物個(gè)體數(shù)的百分比。7.2 群落的種類組成群落的種類組成幾種常見的多度等級（2 2）蓋度（蓋度（coveragecoverage）：）：植物地上部分垂直投影覆植物地上部分垂直投影覆蓋的面積。林業(yè)調(diào)查中叫郁蔽度。蓋的面積。林業(yè)調(diào)查中叫郁蔽度。7.2 群落的種類組成群落的種類組成（3 3）頻度（頻度（frequencyfrequency）反映植物在群落中水平分布的均勻程度。指出現(xiàn)某反映植物在群落中水平分布的均勻程度。指出現(xiàn)某植物的樣方占總樣方數(shù)的百分比。植物的樣方占總樣方數(shù)的百分比。頻度頻度 = = 某植物出現(xiàn)的樣方數(shù)某植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/ /調(diào)查的全部樣方數(shù)。調(diào)查的全部樣方數(shù)。7.2 群落的種類組

17、成群落的種類組成（4）重要值（重要值（important value）J.T. Curtis和和R.P. McIntosh（1951）提出，表示每）提出，表示每個(gè)種在群落中的相對重要性。生態(tài)作用、生物量和個(gè)種在群落中的相對重要性。生態(tài)作用、生物量和優(yōu)勢程度方面。優(yōu)勢程度方面。重要值（重要值（I.V.）=相對密度相對密度+ 相對頻度相對頻度+ 相對優(yōu)勢度相對優(yōu)勢度（相對蓋度）（相對蓋度）相對密度相對密度= 一個(gè)種的密度一個(gè)種的密度/ 所有種的總密度所有種的總密度 相對頻度相對頻度= 一個(gè)種的頻度一個(gè)種的頻度/ 所有種的總頻度所有種的總頻度相對優(yōu)勢度相對優(yōu)勢度= 一個(gè)種的優(yōu)勢度一個(gè)種的優(yōu)勢度 /

18、所有種的總優(yōu)勢度所有種的總優(yōu)勢度7.2 群落的種類組成群落的種類組成7.2.3 種的多樣性種的多樣性物種多樣性具有下面二種涵義：物種多樣性具有下面二種涵義：種的數(shù)目或豐富度種的數(shù)目或豐富度(species richness)： 指一個(gè)群指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多少。落或生境中物種數(shù)目的多少。種的均勻度種的均勻度(species evenness or equitability) 指一指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。7.2 群落的種類組成群落的種類組成多樣性

19、指數(shù)（多樣性指數(shù)（diversity index）是豐富度和均勻性）是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)（的綜合指標(biāo)，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)（heterogenity index）或種的不齊性（）或種的不齊性（species heterogenity）。）。應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時(shí)，具低豐富度和應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時(shí)，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)?？赡艿玫较嗤亩鄻有灾笖?shù)。7.2.3 種的多樣性種的多樣性辛普森多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)(Simpsons diversity I nd

20、ex)D：Simpson 指數(shù)，指數(shù)，S：物種數(shù)目，：物種數(shù)目，Pi：物：物種種i的個(gè)體數(shù)占群落中的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例總個(gè)體的比例香農(nóng)香農(nóng)-威納指數(shù)威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）信息論中熵的公式原來是表信息論中熵的公式原來是表示信息的紊亂和不確定程度示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來描述種的，我們也可以用來描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，這就是種的多樣性。香性，這就是種的多樣性。香農(nóng)農(nóng)-威納指數(shù)即按此原理設(shè)計(jì)威納指數(shù)即按此原理設(shè)計(jì)的。的。H：Shannon- Weiner 指數(shù)，指數(shù)，S：物種數(shù)目：物種數(shù)目：Pi 物種物種i的個(gè)的

21、個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例iSiiPPH21log生物多樣性的其他量化指數(shù)Pielous evenness index 均勻度指數(shù)均勻度指數(shù)J = H / log SH：該群聚的歧異：該群聚的歧異度指數(shù)度指數(shù)S：群聚內(nèi)的種數(shù)：群聚內(nèi)的種數(shù)Margelefs index 種豐富度指數(shù)種豐富度指數(shù)R = (S-1) / log NS ：群聚內(nèi)所出現(xiàn)：群聚內(nèi)所出現(xiàn)動(dòng)物種數(shù)動(dòng)物種數(shù)N ：群聚內(nèi)所有動(dòng)：群聚內(nèi)所有動(dòng)物的只次數(shù)物的只次數(shù)多樣性隨緯度變化：從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多多樣性隨緯度變化：從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。樣性有逐漸減少的趨勢。多樣

22、性隨海拔變化：如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，多樣性隨海拔變化：如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，能見到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣能見到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。性隨海拔增加而逐漸降低。在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢：在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢：在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限生物種類明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過于光線能透入的

23、光亮區(qū)，一般很少超過30米。米。7.2.4 物種多樣性在空間上的變化規(guī)律物種多樣性在空間上的變化規(guī)律進(jìn)化時(shí)間學(xué)說進(jìn)化時(shí)間學(xué)說生態(tài)時(shí)間學(xué)說生態(tài)時(shí)間學(xué)說空間異質(zhì)學(xué)說空間異質(zhì)學(xué)說氣候穩(wěn)定學(xué)說氣候穩(wěn)定學(xué)說競爭學(xué)說競爭學(xué)說捕食學(xué)說捕食學(xué)說生產(chǎn)力學(xué)說生產(chǎn)力學(xué)說7.2.5 解釋物種多樣性空間變化規(guī)律的各種學(xué)說解釋物種多樣性空間變化規(guī)律的各種學(xué)說在一個(gè)特定群落中，有的種經(jīng)常生長在一起，有的則互相在一個(gè)特定群落中，有的種經(jīng)常生長在一起，有的則互相排斥。如果兩個(gè)種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們排斥。如果兩個(gè)種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具正關(guān)聯(lián)；如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們就具正關(guān)聯(lián)；如果它

24、們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián)。正關(guān)聯(lián)可能是因一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而存在，具負(fù)關(guān)聯(lián)。正關(guān)聯(lián)可能是因一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長在一起?；騼烧呤苌锏暮头巧锏沫h(huán)境因子影響而生長在一起。負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競爭或他感作用，或不同的環(huán)負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競爭或他感作用，或不同的環(huán)境要求。境要求。表達(dá)種對之間是否關(guān)聯(lián)，常采用表達(dá)種對之間是否關(guān)聯(lián)，常采用關(guān)聯(lián)系數(shù)（關(guān)聯(lián)系數(shù)（association coefficients）。7.2.6 種間關(guān)聯(lián)種間關(guān)聯(lián)7.3 7.3 群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)7.3.1 7.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元群落的結(jié)構(gòu)單元（1

25、 1）生活型和生活型譜）生活型和生活型譜生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，叫生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，叫生活型生活型（life formlife form）。對植物而言，其生活型是植物對。對植物而言，其生活型是植物對于綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)，而在外貌上反映出來于綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)，而在外貌上反映出來的植物類型。的植物類型。丹麥植物學(xué)家丹麥植物學(xué)家C. Raunkiaer（1903）選擇休眠芽在）選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置劃分了不良季節(jié)的著生位置劃分了生活型的標(biāo)準(zhǔn)生活型的標(biāo)準(zhǔn)，提出，提出5類生活型：類生活型： 高位芽植物（高位芽植物（phanerophytesPh）：更新芽位于地

26、上）：更新芽位于地上25以上，多為喬木。以上，多為喬木。 地上芽植物（地上芽植物（chamaephytesCh）：更新芽位于地上，）：更新芽位于地上，25以下，受地被物或積雪保護(hù)，多半為灌木、半灌木以下，受地被物或積雪保護(hù)，多半為灌木、半灌木或草本植物?；虿荼局参铩?.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元群落的結(jié)構(gòu)單元 地面芽植物（地面芽植物（hemicryptophytesH）：又稱淺地下芽）：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。地上部分全枯死，即為多年生草本植物。 地下芽植物（地下芽植物（geophy

27、tes）或隱芽植物（）或隱芽植物（cryptophytesCr）：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、）：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。 一年生植物（一年生植物（therophytesT）：以種子度過不良季節(jié)。）：以種子度過不良季節(jié)。7.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元群落的結(jié)構(gòu)單元1：高位芽；2-3：地上芽；4：地面芽；5-9：地下芽統(tǒng)計(jì)某一個(gè)地區(qū)或某一個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對統(tǒng)計(jì)某一個(gè)地區(qū)或某一個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對比關(guān)系稱為比關(guān)系稱為生活型譜生活型譜（life form spectrumli

28、fe form spectrum） 。通過生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與通過生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境的關(guān)系。生境的關(guān)系。（2） 層片（層片（synusia） 瑞典植物學(xué)家瑞典植物學(xué)家H. Gams (1918) 提出：層片是指群落提出：層片是指群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求物種組成的機(jī)能群中由相同生活型或相似生態(tài)要求物種組成的機(jī)能群落。層片具有的特征：落。層片具有的特征： 同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別；同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別； 每個(gè)層片在群落中都具有一定小環(huán)境；每個(gè)層片在群落中都具有一定小環(huán)境； 每一個(gè)層片具有時(shí)空變化特征；每一個(gè)層片具

29、有時(shí)空變化特征； 每一個(gè)層片都具有相對獨(dú)立性。每一個(gè)層片都具有相對獨(dú)立性。7.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元群落的結(jié)構(gòu)單元7.3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)植物植物群落的分層現(xiàn)群落的分層現(xiàn)象（象（stratification） 陸地群落的分層與陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植落層次主要是由植物的生長型和生活物的生長型和生活型所決定。型所決定。7.3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象 陸地動(dòng)物群落的分層主陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件不同層次的微氣候條件有關(guān)。有關(guān)。7.3.2 群落

30、的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)水生群落的分層現(xiàn)象水生群落的分層現(xiàn)象 與陽光、溫度、食物與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關(guān)。和溶氧等因素有關(guān)。植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性鑲嵌性（mosaicmosaic）。導(dǎo)致鑲嵌性出現(xiàn)的原因是植物個(gè)體在。導(dǎo)致鑲嵌性出現(xiàn)的原因是植物個(gè)體在水平方向上的分布不均勻造成的，從而形成了許多水平方向上的分布不均勻造成的，從而形成了許多小群落（小群落（microcoensemicrocoense）。）。 小群落：由于一定范圍內(nèi)的水分、土壤養(yǎng)分、地形等條小群落：由于一定范圍內(nèi)的水分、土壤養(yǎng)分、地形等條件不同，一個(gè)群落內(nèi)部的植物分布往往不

31、均勻，許多種件不同，一個(gè)群落內(nèi)部的植物分布往往不均勻，許多種類群居在一起，形成各式各樣的小群落。類群居在一起，形成各式各樣的小群落。 鑲嵌性：在群落范圍內(nèi)，小群落之間的相互滲透、相互鑲嵌性：在群落范圍內(nèi)，小群落之間的相互滲透、相互交錯(cuò)地排列方式。交錯(cuò)地排列方式。 7.3.3 群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)四、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)四、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)植物群落的外貌在不同季節(jié)是不同的，隨著氣候季植物群落的外貌在不同季節(jié)是不同的，隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，稱之為節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，稱之為季相季相。 周期性就是植物群落在不同季節(jié)和不同年份內(nèi)其外周期性就是植物群落在不同季節(jié)和不同年份內(nèi)其外

32、貌按一定順序變化的過程，它是植物群落特征的另貌按一定順序變化的過程，它是植物群落特征的另一種表現(xiàn)。一種表現(xiàn)。 7.3.4 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落交錯(cuò)區(qū)（群落交錯(cuò)區(qū)（ecotoneecotone）( (生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過渡帶過渡帶) )：兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過渡地帶。：兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過渡地帶。邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng)(edge effect)(edge effect)：群落交錯(cuò)區(qū)的生：群落交錯(cuò)區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應(yīng)。物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應(yīng)。7.3.5 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)Edge effect and ecotone

33、Edge effect and ecotone群落交錯(cuò)區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度；群落交錯(cuò)區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度；群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營巢型的植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營巢和隱蔽條件；和隱蔽條件；交錯(cuò)區(qū)的另一特點(diǎn)是環(huán)境改變速率、抵抗外界干擾交錯(cuò)區(qū)的另一特點(diǎn)是環(huán)境改變速率、抵抗外界干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和對生態(tài)變化的敏感性以及資源能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和對生態(tài)變化的敏感性以及資源競爭等方面都具有脆弱性。競爭等方面都具有脆弱性。7.3.5 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)

34、與邊緣效應(yīng)7.4 7.4 群落組織群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素7.4.1 7.4.1 生物因素生物因素（1 1）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響群落中的種間競爭出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之群落中的種間競爭出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之間。同資源種團(tuán)（間。同資源種團(tuán)（guideguide）內(nèi)的種間競爭十分激烈，）內(nèi)的種間競爭十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價(jià)種。如果一個(gè)種由它們占有同一功能地位，是等價(jià)種。如果一個(gè)種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。關(guān)鍵種（關(guān)鍵種（keystone specieskeyston

35、e species）對群落具有重要的和對群落具有重要的和不相稱的影響。關(guān)鍵種被移除時(shí)，會(huì)引起其他物種不相稱的影響。關(guān)鍵種被移除時(shí)，會(huì)引起其他物種的滅絕和多度的大變化。的滅絕和多度的大變化。冗余種（冗余種（species redundancyspecies redundancy）：）：在一些群落中，在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)有些物種是冗余的，它們的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太大的影響。的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太大的影響。 7.4 群落組織群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響

36、群落結(jié)構(gòu)的因素（2 2）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種泛化種 捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加樣性增加 捕食壓力過高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多捕食壓力過高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低樣性降低 特化種特化種 喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性 喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣性性 特化的捕食者，容易控制被食者物種特化的捕食者，容易控制被食者物種7.4 群落組織群

37、落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素圖 6.4 Paine 的巖石海岸群落 （引自 Begon et al. 1986） 海 星 荔枝螺 石 鱉 帽 貝 貽 貝 藤 壺 龜 足 將將kangaroo rats移走后移走后物種明顯增多物種明顯增多 7.4.2 干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾（干擾（disturbance）：）：是指能顯著地改變系統(tǒng)正常格局的是指能顯著地改變系統(tǒng)正常格局的不連續(xù)事件，是平靜的中斷。森林砍伐、雷擊、大風(fēng)、火不連續(xù)事件，是平靜的中斷。森林砍伐、雷擊、大風(fēng)、火燒等；草地放牧、開墾、踐踏等。燒等；草地放牧、開墾、踐踏等。（1）干擾與群落的斷層（）干擾與群

38、落的斷層（Gaps） Gap出現(xiàn)后，如果沒有繼續(xù)的干擾，會(huì)逐漸恢復(fù)的，但斷層出現(xiàn)后，如果沒有繼續(xù)的干擾，會(huì)逐漸恢復(fù)的，但斷層也可能被周圍群落中的其它種侵入和占有，并發(fā)展成優(yōu)勢。也可能被周圍群落中的其它種侵入和占有，并發(fā)展成優(yōu)勢。哪一種植物能及時(shí)侵入和成為優(yōu)勢，完全是隨機(jī)的，這種哪一種植物能及時(shí)侵入和成為優(yōu)勢，完全是隨機(jī)的，這種現(xiàn)象，叫抽彩式競爭（現(xiàn)象，叫抽彩式競爭（competition lottery）。）。 7.4 群落組織群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素中度干擾假說中度干擾假說（intermediate disturbance hypothesis，IDH）Connell等（

39、等（1978）指出：）指出：中等程度的干擾能維持高中等程度的干擾能維持高多樣性。其理由是：（多樣性。其理由是：（1）在一次干擾后少數(shù)先鋒）在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；（演替中期，使多樣性較低；（2）如果干擾間隔期）如果干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂級期，多樣性也不很很長，使演替過程能發(fā)展到頂級期，多樣性也不很高；（高；（3）只有中等干擾程度使多樣性維持最高水）只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。平，它允許更多的物種入侵和定居。7.4 群落組織群落組織影響群

40、落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素7.4.3 空間異質(zhì)性（空間異質(zhì)性（spatial heterogeneity）與群落結(jié)構(gòu)）與群落結(jié)構(gòu)群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性的程度越高，意味群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。7.4 群落組織群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素7.4.4 島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的特點(diǎn)：與周邊島嶼的特點(diǎn)：與周邊沒明顯隔離、內(nèi)部相沒明顯隔離、內(nèi)部相對均質(zhì)、簡化的自然對均質(zhì)、簡化的自然環(huán)境、人為干擾少。環(huán)境、人為干擾少。7.4 群落組織群落組織

41、影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素（1）島嶼的種數(shù)）島嶼的種數(shù)面積關(guān)系面積關(guān)系 1921年，年，Arthenins在統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，提出以下的島在統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，提出以下的島嶼物種數(shù)與島面積的關(guān)系。嶼物種數(shù)與島面積的關(guān)系。S = CAz，取對數(shù)為：，取對數(shù)為：log S = log C + z log AS代表種數(shù)（代表種數(shù)（species），），A代表面積（代表面積（area），）， C（單位面積物種數(shù)）和（單位面積物種數(shù)）和 z（物種數(shù)面積關(guān)系中回（物種數(shù)面積關(guān)系中回歸的斜率，歸的斜率，0.24-0.34）為兩個(gè)常數(shù)。）為兩個(gè)常數(shù)。7.4 群落組織群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素（2 2）MacArthurMacArthur的平衡說的平衡