第十四章DNA的生物合成

1、目目 錄錄DNA的生物合成的生物合成( 復(fù)制復(fù)制 )DNA Biosynthesis Replication 第第 十四十四 章章作 者 : 王王 英英 聯(lián)系電話目目 錄錄復(fù)制復(fù)制親代親代DNA子代子代DNA第一節(jié)第一節(jié) DNADNA復(fù)制的基本特征復(fù)制的基本特征目目 錄錄密度梯度實(shí)驗(yàn)密度梯度實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持半保留復(fù)制半保留復(fù)制的設(shè)想。的設(shè)想。含重氮含重氮-DNA的細(xì)菌的細(xì)菌培養(yǎng)于普培養(yǎng)于普通培養(yǎng)液通培養(yǎng)液 第一代第一代繼續(xù)培養(yǎng)于繼續(xù)培養(yǎng)于普通培養(yǎng)液普通培養(yǎng)液 第二代第二代梯度離心結(jié)果梯度離心結(jié)果目目 錄錄子代子代DNA與親代與親代DNA A的的堿基序列一

2、致堿基序列一致，即子代保留了親代的全部遺傳信息，體現(xiàn)了即子代保留了親代的全部遺傳信息，體現(xiàn)了遺傳的遺傳的保守性保守性。即復(fù)制的高保真性即復(fù)制的高保真性 半保留復(fù)制的意義：半保留復(fù)制的意義：遺傳的保守性，是物種穩(wěn)定性的分子基礎(chǔ)，遺傳的保守性，是物種穩(wěn)定性的分子基礎(chǔ)，但但不是絕對(duì)的不是絕對(duì)的。目目 錄錄 原核生物原核生物的的基因組基因組是是環(huán)狀環(huán)狀的的， DNA復(fù)制時(shí)復(fù)制時(shí)從起始點(diǎn)從起始點(diǎn)(origin)(origin)向兩個(gè)方向解鏈，形成兩個(gè)向兩個(gè)方向解鏈，形成兩個(gè)延伸方向相反的復(fù)制叉，稱為延伸方向相反的復(fù)制叉，稱為雙向復(fù)制雙向復(fù)制。 oriterA B C目目 錄錄兩個(gè)相鄰起始點(diǎn)之間的距離為一

3、個(gè)兩個(gè)相鄰起始點(diǎn)之間的距離為一個(gè)復(fù)制子復(fù)制子 。復(fù)制子是獨(dú)立完成復(fù)制的復(fù)制子是獨(dú)立完成復(fù)制的功能單位功能單位。 53oriorioriori535533復(fù)制子復(fù)制子 真核生物真核生物每個(gè)染色體有每個(gè)染色體有多個(gè)起始點(diǎn)多個(gè)起始點(diǎn)，是，是多多復(fù)制子復(fù)制子的復(fù)制。的復(fù)制。目目 錄錄3 5 3 5 解鏈方向解鏈方向3 5 3 3 5 前導(dǎo)鏈前導(dǎo)鏈(leading strand)后隨鏈后隨鏈(lagging strand)三、復(fù)制的半不連續(xù)性三、復(fù)制的半不連續(xù)性岡崎片段岡崎片段目目 錄錄復(fù)復(fù)制制的的基基本本規(guī)規(guī)律律二、二、 呈雙向復(fù)制呈雙向復(fù)制目目 錄錄 DNA復(fù)制的酶學(xué)復(fù)制的酶學(xué) The Enzymo

4、logy of DNA Replication第二節(jié)第二節(jié)目目 錄錄參與參與DNA復(fù)制的物質(zhì)：復(fù)制的物質(zhì)： 底底 物物 (substrate): dATP, dGTP, dCTP, dTTP聚合酶聚合酶(polymerase): 依賴依賴DNA的的DNA聚合酶聚合酶 簡(jiǎn)寫(xiě)簡(jiǎn)寫(xiě) DNA-polDNA-pol （DNA指導(dǎo)的指導(dǎo)的DNA聚合酶）聚合酶） ( 縮寫(xiě)縮寫(xiě)DDDP) 模模 板板 (template) : 解開(kāi)成單鏈的解開(kāi)成單鏈的DNA母鏈母鏈引引 物物 (primer): RNA片段，提供片段，提供3 -OH末端，末端， 使使dNTP能聚合上能聚合上. 其他的酶類和蛋白質(zhì)因子其他的酶類和

5、蛋白質(zhì)因子目目 錄錄 三種三種酶均有酶均有53 的聚合活性和的聚合活性和 3 5核酸外切酶活性。核酸外切酶活性。DNA-polDNA-pol還有還有5 5 3 3 外切酶活性外切酶活性，能切除突變的能切除突變的 DNADNA片片段和段和RNARNA引物。引物。4 4250120109分子量分子量(kD)DNA-pol IIIDNA-pol IIDNA-pol I亞基亞基 組成組成250120109分子量分子量(kD)DNA-pol IIIDNA-pol II-pol I（一）原核生物的（一）原核生物的DNA聚合酶聚合酶10105 3 聚合活性聚合活性 + + + + + + 3 5外切酶活性外

6、切酶活性+ + + +5 5 3 3 外切酶活性外切酶活性+ +_ _ _功功 能能除除引物、修復(fù)引物、修復(fù)損傷修復(fù)損傷修復(fù)復(fù)制復(fù)制1目目 錄錄5 G G C T T C A G G A T A 3 | | | | | | | | | | |3 T C G A A G T C C T A G C G A C 5 3 5 外切酶活性外切酶活性 5 3 外切酶活性外切酶活性?能切除突變的能切除突變的 DNA片段。片段。能辨認(rèn)錯(cuò)配的堿基對(duì)，并將其水解。能辨認(rèn)錯(cuò)配的堿基對(duì)，并將其水解。 核酸外切酶活性核酸外切酶活性 目目 錄錄目目 錄錄（二）真核生物的（二）真核生物的DNA聚合酶聚合酶填補(bǔ)引物填補(bǔ)引物

7、空隙，切空隙，切除修復(fù)，除修復(fù)，重組重組延長(zhǎng)子延長(zhǎng)子鏈的主鏈的主要酶，要酶，解螺旋解螺旋酶活性酶活性線粒體線粒體DNA復(fù)復(fù)制制低保低保真度真度的復(fù)的復(fù)制制起始引起始引發(fā)，引發(fā)，引物酶活物酶活性性功能功能+-3 5 核酸外切核酸外切酶活性酶活性高高高高高高？中中5 3 聚合活性聚合活性25.512.514.04.016.5分子量（分子量（kD）DNA-pol填補(bǔ)引物填補(bǔ)引物空隙，切空隙，切除修復(fù)，除修復(fù)，重組重組延長(zhǎng)子延長(zhǎng)子鏈的主鏈的主要酶，要酶，解螺旋解螺旋酶活性酶活性線粒體線粒體DNA復(fù)復(fù)制制低保低保真度真度的復(fù)的復(fù)制制起始引起始引發(fā)，引發(fā)，引物酶活物酶活性性功能功能+-3 5 核酸外切核酸

8、外切酶活性酶活性高高高高高高？中中5 3 聚合活性聚合活性25.512.514.04.016.5分子量（分子量（kD）DNA-pol目目 錄錄1.嚴(yán)格嚴(yán)格遵守堿基配對(duì)的規(guī)律；遵守堿基配對(duì)的規(guī)律；A=T , G C2. 聚合酶在復(fù)制延長(zhǎng)時(shí)對(duì)堿基的選擇功能；聚合酶在復(fù)制延長(zhǎng)時(shí)對(duì)堿基的選擇功能；3. 復(fù)制出錯(cuò)時(shí)復(fù)制出錯(cuò)時(shí)DNA-pol的及時(shí)校讀功能。的及時(shí)校讀功能。DNA復(fù)制保真性的機(jī)制復(fù)制保真性的機(jī)制 二、復(fù)制的保真性二、復(fù)制的保真性復(fù)制按照堿基配對(duì)規(guī)律進(jìn)行，是遺復(fù)制按照堿基配對(duì)規(guī)律進(jìn)行，是遺傳信息能準(zhǔn)確傳代的基本保證。傳信息能準(zhǔn)確傳代的基本保證。目目 錄錄三、三、 DNA的解鏈及分子拓?fù)鋵W(xué)變化的

9、解鏈及分子拓?fù)鋵W(xué)變化 DNA分子的堿基埋在雙螺旋內(nèi)分子的堿基埋在雙螺旋內(nèi)部，只有把部，只有把DNA解成單鏈，暴露堿解成單鏈，暴露堿基，它才能起模板作用?；拍芷鹉０遄饔?。目目 錄錄（一）解螺旋酶、引物酶和單鏈（一）解螺旋酶、引物酶和單鏈DNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白理順理順DNA鏈鏈拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶 (gyrA, B)穩(wěn)定已解開(kāi)的單鏈穩(wěn)定已解開(kāi)的單鏈單鏈單鏈DNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白SSB催化催化RNA引物生成引物生成引物酶引物酶DnaG (dnaG)運(yùn)送和協(xié)同運(yùn)送和協(xié)同DnaBDnaC (dnaC)解開(kāi)解開(kāi)DNA雙鏈雙鏈解螺旋酶解螺旋酶DnaB (dnaB)辨認(rèn)起始點(diǎn)辨認(rèn)起始點(diǎn)DnaA (dna

10、A)蛋白質(zhì)（基因）蛋白質(zhì)（基因）通用名通用名功能功能原核生物復(fù)制起始的相關(guān)蛋白質(zhì)原核生物復(fù)制起始的相關(guān)蛋白質(zhì)目目 錄錄拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶：切斷：切斷DNA分子分子兩股兩股鏈，斷端鏈，斷端通過(guò)切口旋轉(zhuǎn)使超螺旋松弛。利用通過(guò)切口旋轉(zhuǎn)使超螺旋松弛。利用ATP供能，連接供能，連接斷端，斷端， DNA分子進(jìn)入負(fù)超螺旋狀態(tài)。分子進(jìn)入負(fù)超螺旋狀態(tài)。、分分 類類：拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶；拓?fù)洚悩?gòu)酶；拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶 ：切斷切斷DNA雙鏈中雙鏈中一股鏈一股鏈，使，使DNA解鏈旋轉(zhuǎn)解鏈旋轉(zhuǎn)時(shí)時(shí)不致打結(jié)；適當(dāng)時(shí)候封閉切口，不致打結(jié)；適當(dāng)時(shí)候封閉切口，使使DNA變?yōu)樗沙跔顟B(tài)。反應(yīng)變?yōu)?/p>

11、松弛狀態(tài)。反應(yīng)不需不需ATP。、作用機(jī)制及特點(diǎn)、作用機(jī)制及特點(diǎn) ： （二）（二）DNADNA拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶目目 錄錄HO5POO-O-O335DNA連接酶連接酶ATPADP5353目目 錄錄四、四、DNA連接酶連接酶 將將DNADNA片段片段3 3 -OH-OH末端和相鄰末端和相鄰DNADNA片斷片斷5 5 -P-P末端連末端連接，使二者生成磷酸二酯鍵，從而把兩段相鄰的接，使二者生成磷酸二酯鍵，從而把兩段相鄰的DNADNA片段連接成鏈。片段連接成鏈。目目 錄錄DNA生物合成過(guò)程生物合成過(guò)程The Process of DNA Replication第三節(jié)第三節(jié)目目 錄錄（一）復(fù)制的起始（

12、一）復(fù)制的起始需要解決兩個(gè)問(wèn)題：需要解決兩個(gè)問(wèn)題：1. DNA解開(kāi)成單鏈，提供模板。解開(kāi)成單鏈，提供模板。2. 合成引物，提供合成引物，提供3 -OH末端。末端。一、原核生物的一、原核生物的DNA合成合成 目目 錄錄E.coli復(fù)制起始點(diǎn)復(fù)制起始點(diǎn) oriC GATTNTTTATTT GATCTNTTNTATT GATCTCTTATTAG 1 13 17 29 32 44 1 13 17 29 32 44 TGTGGATTA-TTATACACA-TTTGGATAA-TTATCCACA58 66 166 174 201 209 237 24558 66 166 174 201 209 237 2

13、45 串聯(lián)重復(fù)序列串聯(lián)重復(fù)序列 反向重復(fù)序列反向重復(fù)序列5 3 5 3 1. DNA解鏈（特定位點(diǎn)）解鏈（特定位點(diǎn)）( (識(shí)別區(qū)識(shí)別區(qū)) )(A.T (A.T 區(qū)區(qū)) )目目 錄錄 Dna A Dna B、 Dna CSSB3 5 3 5 DnaADnaA 、 DnaBDnaB、 DnaCDnaC蛋白和蛋白和DNA復(fù)制起復(fù)制起始區(qū)域結(jié)合并解開(kāi)始區(qū)域結(jié)合并解開(kāi)DNA目目 錄錄 Dna A Dna B、 Dna CDNA拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶引物引物酶酶SSB3 5 3 5 2. 引發(fā)體和引物的形成引發(fā)體和引物的形成含有解螺旋酶（含有解螺旋酶（ Dna B ）、）、DnaC蛋白、引物蛋白、引物酶和酶

14、和DNA復(fù)制起始區(qū)域的復(fù)合結(jié)構(gòu)稱為復(fù)制起始區(qū)域的復(fù)合結(jié)構(gòu)稱為引發(fā)體引發(fā)體。 目目 錄錄3 5 3 5 引物是由引物酶催化合成的短鏈引物是由引物酶催化合成的短鏈RNA分子，分子，長(zhǎng)度長(zhǎng)度 為十幾至幾十個(gè)核苷酸不等。為十幾至幾十個(gè)核苷酸不等。引物引物3 HO5引物引物酶酶目目 錄錄（二）復(fù)制的延長(zhǎng)（二）復(fù)制的延長(zhǎng)復(fù)制的延長(zhǎng)指在復(fù)制的延長(zhǎng)指在DNA-pol III催化下，催化下，以以dNTP為原料為原料以以dNMP的方式逐個(gè)加入引的方式逐個(gè)加入引物或延長(zhǎng)中的子鏈上，其化學(xué)本質(zhì)是磷酸物或延長(zhǎng)中的子鏈上，其化學(xué)本質(zhì)是磷酸二酯鍵的不斷生成。二酯鍵的不斷生成。 目目 錄錄5 5dATPdGTPdTTPdCT

15、PdTTPdGTPdATPdCTPOH 33 3DNA-pol目目 錄錄3355復(fù)復(fù)制制過(guò)過(guò)程程簡(jiǎn)簡(jiǎn)圖圖目目 錄錄目目 錄錄 原核生物基因是環(huán)狀原核生物基因是環(huán)狀DNA，雙向復(fù)制到終止點(diǎn)，雙向復(fù)制到終止點(diǎn)(ter)處匯合。處匯合。oriter E.coli8232 ori terSV40500（三）復(fù)制的終止（三）復(fù)制的終止目目 錄錄5 5 5 RNA酶酶OHP5 DNA-pol dNTP5 5 PATP ADP+Pi5 5 DNA連接酶連接酶 隨從鏈上不連續(xù)性片段的連接隨從鏈上不連續(xù)性片段的連接目目 錄錄 mppi目目 錄錄復(fù)制聚合反應(yīng)的特點(diǎn)：復(fù)制聚合反應(yīng)的特點(diǎn)：1、 DNA復(fù)制復(fù)制需需模板

16、、引物模板、引物和和酶酶類類2、新鏈的延長(zhǎng)沿、新鏈的延長(zhǎng)沿 5 3 方向進(jìn)行方向進(jìn)行 33 5 4、3 ， 5 目目 錄錄哺乳動(dòng)物的哺乳動(dòng)物的細(xì)胞周期細(xì)胞周期DNA合成期合成期G1G2SM第四節(jié)第四節(jié) 真核生物的真核生物的DNA生物合成生物合成 目目 錄錄 1、 每個(gè)染色體每個(gè)染色體有多個(gè)起始點(diǎn)有多個(gè)起始點(diǎn)，是，是多復(fù)制多復(fù)制子子復(fù)制。復(fù)制。復(fù)制有時(shí)序性復(fù)制有時(shí)序性，即復(fù)制子起動(dòng)不同步。，即復(fù)制子起動(dòng)不同步。 2、復(fù)制的起始、復(fù)制的起始DNA-pol（引物酶）和（引物酶）和DNA-pol（解螺旋酶）參與，還需拓?fù)涿负停ń饴菪福﹨⑴c，還需拓?fù)涿负蛷?fù)制因子復(fù)制因子( RF)。 3、在復(fù)制叉和引物

17、形成后、在復(fù)制叉和引物形成后DNA-pol替換替換DNA-pol。一、真核生物復(fù)制起始的特點(diǎn)一、真核生物復(fù)制起始的特點(diǎn)目目 錄錄3 5 5 3 領(lǐng)頭鏈領(lǐng)頭鏈3 5 3 5 親代親代DNA隨從鏈隨從鏈引物引物核小體核小體二、復(fù)制的延長(zhǎng)二、復(fù)制的延長(zhǎng)（真核生物延長(zhǎng)特點(diǎn)）（真核生物延長(zhǎng)特點(diǎn)） 目目 錄錄1、染色體、染色體DNA呈線狀，復(fù)制在末端停止。呈線狀，復(fù)制在末端停止。2、岡崎片段連接成鏈。、岡崎片段連接成鏈。3、染色體兩端、染色體兩端DNA子鏈上最后去除子鏈上最后去除RNA引物后留引物后留下空隙，由端粒酶和下空隙，由端粒酶和DNA-pol共同完成。共同完成。三、復(fù)制的終止三、復(fù)制的終止目目 錄

18、錄逆轉(zhuǎn)錄和其他復(fù)制方式逆轉(zhuǎn)錄和其他復(fù)制方式Reverse Transcription and Other DNA Replication Ways第五節(jié)第五節(jié)目目 錄錄逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄酶(reverse transcriptase) 逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄(reverse transcription) 逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄酶酶一、逆轉(zhuǎn)錄病毒和逆轉(zhuǎn)錄酶一、逆轉(zhuǎn)錄病毒和逆轉(zhuǎn)錄酶 目目 錄錄逆轉(zhuǎn)錄病毒細(xì)胞內(nèi)的逆轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象逆轉(zhuǎn)錄病毒細(xì)胞內(nèi)的逆轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象RNA 模板模板逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄酶DNA-RNA 雜雜化雙鏈化雙鏈RNA酶酶單鏈單鏈DNA逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄酶雙鏈雙鏈DNA目目 錄錄逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄酶 A AA A T T T TA

19、AAASISI核酸酶核酸酶 DNA聚合酶聚合酶堿水解堿水解 T T T T分子生物學(xué)研究可應(yīng)用逆分子生物學(xué)研究可應(yīng)用逆轉(zhuǎn)錄酶，作為獲取基因工程目轉(zhuǎn)錄酶，作為獲取基因工程目的基因的重要方法之一，此法的基因的重要方法之一，此法稱為稱為cDNA法。法。 以以mRNA為模板，經(jīng)逆轉(zhuǎn)為模板，經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄合成的與錄合成的與mRNA堿基序列互堿基序列互補(bǔ)的補(bǔ)的DNA鏈。鏈。 試管內(nèi)合成試管內(nèi)合成cDNAcDNA complementary DNA mRNAmRNA目目 錄錄二、逆轉(zhuǎn)錄研究的意義二、逆轉(zhuǎn)錄研究的意義 逆轉(zhuǎn)錄酶和逆轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象，是分子生物學(xué)研究中逆轉(zhuǎn)錄酶和逆轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象，是分子生物學(xué)研究中的重大發(fā)現(xiàn)。的重大

20、發(fā)現(xiàn)。 逆轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象說(shuō)明：至少在某些生物，逆轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象說(shuō)明：至少在某些生物，RNA同樣同樣兼有遺傳信息傳代與表達(dá)功能。兼有遺傳信息傳代與表達(dá)功能。對(duì)逆轉(zhuǎn)錄病毒的研究，拓寬了對(duì)逆轉(zhuǎn)錄病毒的研究，拓寬了20世紀(jì)初已注意世紀(jì)初已注意到的到的病毒致癌理論病毒致癌理論。 目目 錄錄DNA損傷（突變）與修復(fù)損傷（突變）與修復(fù)DNA Damage (Mutation) and Repair第五節(jié)第五節(jié)目目 錄錄遺傳物質(zhì)的遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)改變結(jié)構(gòu)改變而引起的遺傳而引起的遺傳信息改變，稱為信息改變，稱為突變突變。在復(fù)制過(guò)程中發(fā)生的在復(fù)制過(guò)程中發(fā)生的DNA突變稱為突變稱為DNA損傷損傷(DNA damage)。從分子水

21、平來(lái)看，突變就是從分子水平來(lái)看，突變就是DNA分分子上堿基的改變。子上堿基的改變。 目目 錄錄一、突變的意義一、突變的意義（一）突變是進(jìn)化、分化的分子基礎(chǔ)（一）突變是進(jìn)化、分化的分子基礎(chǔ)（二）突變導(dǎo)致基因型改變（二）突變導(dǎo)致基因型改變（三）突變導(dǎo)致死亡（三）突變導(dǎo)致死亡（四）突變是某些疾病的發(fā)病基礎(chǔ)（四）突變是某些疾病的發(fā)病基礎(chǔ) 目目 錄錄二、引發(fā)突變的因素二、引發(fā)突變的因素因素因素自發(fā)因素自發(fā)因素 (突變發(fā)生的頻率為突變發(fā)生的頻率為10-9) 物理因素物理因素 （ 紫外線、各種輻射紫外線、各種輻射）化學(xué)因素化學(xué)因素（自由基、亞硝酸鹽、添加劑自由基、亞硝酸鹽、添加劑） 生物因素生物因素（逆轉(zhuǎn)錄

22、病毒或其他病毒逆轉(zhuǎn)錄病毒或其他病毒）目目 錄錄三、突變的分子改變類型三、突變的分子改變類型錯(cuò)配錯(cuò)配 (mismatch)缺失缺失 (deletion)插入插入 (insertion)重排重排 (rearrangement)框移框移(frame-shift) 突變突變類型類型 DNA分子上一個(gè)堿基的分子上一個(gè)堿基的突變突變稱稱點(diǎn)突變點(diǎn)突變 DNA分子上多個(gè)堿基的分子上多個(gè)堿基的突變突變稱稱復(fù)點(diǎn)突變復(fù)點(diǎn)突變目目 錄錄發(fā)生在同型堿基之間，即嘌呤代替另發(fā)生在同型堿基之間，即嘌呤代替另一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。 1. 轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)換發(fā)生在異型堿基之間，即嘌呤變嘧啶發(fā)生在異型堿基之

23、間，即嘌呤變嘧啶或嘧啶變嘌呤?；蜞奏ぷ冟堰省?2. 顛換顛換（一）錯(cuò)配（一）錯(cuò)配 目目 錄錄鐮形紅細(xì)胞貧血病人鐮形紅細(xì)胞貧血病人Hb (HbS) 亞基亞基N-val his leu thr pro val glu C 肽鏈肽鏈CAC GUG基因基因正常成人正常成人Hb (HbA)亞基亞基N-val his leu thr pro glu glu C 肽鏈肽鏈CTC GAG基因基因DNADNAmRNAmRNADNADNAmRNAmRNA目目 錄錄（二）缺失（二）缺失、插入插入和框移和框移缺失：缺失：一個(gè)堿基或一段核苷酸鏈從一個(gè)堿基或一段核苷酸鏈從DNA大分子上大分子上消失。消失。插入：插入：原來(lái)沒(méi)有的一個(gè)堿基或一段核苷酸鏈插入原來(lái)沒(méi)有的一個(gè)堿基或一段核苷酸鏈插入到到DNA大分子中間。大分子中間。框移突變框移突變是指三聯(lián)體密碼的閱讀方式改變，造是指三聯(lián)體密碼的閱讀方式改變，造成蛋白質(zhì)氨基酸排列順序發(fā)生改變。成蛋白質(zhì)氨基酸排列順序發(fā)生改變。 缺失或插入都可導(dǎo)致缺失或插入都可導(dǎo)致框移突變框移突變 。目目 錄錄谷谷 酪酪 蛋蛋 絲絲5 G C A G U A C A U G U C 丙丙 纈纈 組組 纈纈正常正常5 G A G U A C A U G U C 缺失缺失C缺失引起框移突變?nèi)笔б鹂蛞仆蛔兡磕?錄錄（三）重（三）重( (組組)