第四章代謝和生長

1、第四章第四章 代謝與生長代謝與生長熱力學(xué)定律能量守恒攝入能=代謝能+生長能+排泄能I=M+G+E鱸魚 100=44M+29G+27E鯉魚 100=37M+20G+43E第一節(jié)第一節(jié) 代謝代謝1代謝能公式M=Ms+aMR-s+ bMf-s+cMa-s2 生長能G=Gc+Gs3 排泄能E=Ef+Eu+Es代謝代謝 需氧代謝需氧代謝(aerobic metabolism), 或者需氧糖酵解或者需氧糖酵解(aerobic glycolysis)：它需要呼吸系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)的活動，通過血液循環(huán)不斷供給氧氣， 將物質(zhì)完全氧化為二氧化碳和水，產(chǎn)生能量。這是主要的代謝活動。不需氧不需氧 (或厭氧或厭氧)代謝代謝

2、(anaerobic metabolism)，或者厭氧糖酵解，或者厭氧糖酵解(anaerobic glycolysis)：它完全依靠細(xì)胞內(nèi)已有的物質(zhì)，主要是糖元進(jìn)行糖酵解過程，最終產(chǎn)物是乳酸。需氧代謝需氧代謝：需氧代謝可以把厭氧代謝的終產(chǎn)物乳酸氧化分解為CO2和水，亦可提供能量將乳酸從排泄器官排出體外，或者輸送到肝臟內(nèi)把它再轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃蚱咸烟恰Ｐ柩醮x活動可以持久地長時間地進(jìn)行，不致引起肌肉疲勞。 厭氧代謝厭氧代謝：厭氧代謝的終產(chǎn)物乳酸，由于擴(kuò)散系數(shù)小，會很快在血液和肌肉中積累， 使血液和肌肉的pH值降低，破壞酶的作用，抑制血液的載氧能力，從而抑制代謝的正常進(jìn)行。 如果厭氧代謝的活動過強，就會

3、使耗氧量明顯增加，導(dǎo)致身體衰竭。厭氧代謝活動只能短暫地進(jìn)行。需氧代謝和厭氧代謝的特點需氧代謝和厭氧代謝的特點氧債 定義： 劇烈運動時能量供不應(yīng)求，對氧的需要超過對氧的供應(yīng)。 特點： 肌肉運動停止后，耗氧量仍增加。一、氧攝取量(oxygen uptake)或耗氧量(oxygen consumption) 氧攝取量通常以MO2表示。它依魚體的大?。w重）、活動水平、生理狀況而不同。MO2的數(shù)值通?？捎脕肀硎敬x強度， 即代謝率代謝率( metabolic rate)， 或代謝水平或代謝水平(level of metabolism)。魚類的代謝水平可以分為三種：日常代謝水平日常代謝水平(routin

4、e level of metabolism)：指魚類在日?；顒拥那闆r下，包括在水族箱和池塘的一般條件下，可自由攝食，但不受外界條件的特殊刺激時的代謝率。 從能量來源看，是由正常的需氧代謝提供能量。 活動代謝水平活動代謝水平(active level of metabolism) ：指魚類在長時間和長距離游泳狀態(tài)下能持續(xù)的最高代謝率。如洄游時或以相當(dāng)于臨界最大游泳速度進(jìn)行游泳時的代謝水平。 標(biāo)準(zhǔn)代謝水平標(biāo)準(zhǔn)代謝水平(standard level of metabolism) 或基礎(chǔ)代謝水平( basal level of metabolism)：是指魚類處在靜止?fàn)顟B(tài)，不受任何干擾時的最低代謝率。

5、測定耗氧量MO2的方法主要有兩類：一類是采用簡單的密閉容器或者可以緩慢進(jìn)水和出水的玻璃容器測定在一定時間內(nèi)魚所消耗的氧量。這類裝置不能調(diào)節(jié)進(jìn)水的流速以促使魚類以各種不同的速度進(jìn)行游泳， 因而通常只能測定魚類基礎(chǔ)代謝和日常代謝的耗氧量。另一類是采用特別設(shè)計的呼吸測定計呼吸測定計(respirometer)，可讓水以不同的流速在密閉的呼吸測定計內(nèi)不斷循環(huán)流動；水中含氧量的消耗可通過注入純氧而補充， 使其保持原來的水平，這樣就可以長時間觀察測定魚類以不同速度進(jìn)行游泳的活動代謝的耗氧量。這類呼吸測定計主要有兩種類型：一種是Blazka型，另一種是Brett型。圖3-1 呼吸室 (依D. J. Rand

6、all)Blazka型：由內(nèi)外兩個管道組成，電動機把水流從外管道不斷推進(jìn)作為魚類呼吸室內(nèi)管道，然后流到外管道，如此不斷循環(huán)流動。這種裝置的水容量比較小，水流速度的調(diào)節(jié)范圍有限，只適合對小型魚類進(jìn)行較為簡單的試驗。圖3-2 Brett型管道呼吸室 (依D. J. Randall)Brett型：它由金屬環(huán)形管道組成，呼吸室位于管道正中。呼吸室前面的進(jìn)水處設(shè)置篩狀隔板以造成湍流，使馬達(dá)推進(jìn)的水流能以均勻平整的流速通過呼吸室； 呼吸室后面設(shè)置電網(wǎng)（攔）以促使試驗魚不斷向前逆水游動。呼吸室上方開口供放入或取出試驗魚。新鮮水源不斷由進(jìn)水口輸入呼吸室，過多的水由上方開口的出水管流出。使用這種呼吸室裝置就可以

7、測定魚類處在不同程度（亦即不同游泳速度）的活動代謝水平的耗氧量。 （一） MO2與魚體大小（體重）的關(guān)系MO2隨魚體重量的增加而增加，即以整尾魚看，大魚的耗氧量比小魚的大。MO2的對數(shù)和體重的對數(shù)相關(guān)各點作圖，使成一傾斜的直線，直線的斜率大致接近0.8。 MO2=Km0.8圖3-3 MO2和魚體重量關(guān)系圖 (依D. J. Randall) 式中： K 各種魚的常數(shù)； m 魚體重耗氧率：MO2的體重比(weight specific MO2)，即MO2/m，則隨著體重的增加而減少。亦即大魚有較小的相對MO2（除以體重），而小魚有較大的相對MO2 （除以體重）。 MO2 /體重依魚體重增加而減少的

8、一般規(guī)律是：m-0.2，即直線的斜率為-0.2， MO2 /m=Km-0.2。圖3-4 MO2 /體重依魚體重增加而減少的關(guān)系(依D. J. Randall) （二） MO2和魚體生理狀況的關(guān)系一般說來，魚類的MO2隨著溫度的升高而增加。但它們之間的確切關(guān)系是依不同的種類、魚所適應(yīng)的溫度以及環(huán)境溫度的變化范圍等等而有所不同。 魚類的MO2受到季節(jié)、水中氧含量、溫度、光照、食物豐度、營養(yǎng)水平、性腺發(fā)育和生殖活動、內(nèi)分泌活動、運動能力和水平、疾病、鹽度等等的影響。1、 溫度a 通常，在魚所適應(yīng)（馴化）的溫度10的范圍內(nèi)，溫度變化10，MO2 的變化大約是2.3的因數(shù)。亦就是說，在魚類適應(yīng)溫度（亦即

9、馴化溫度）的10的范圍內(nèi)，MO2以2.3的倍數(shù)發(fā)生變化。圖3-5 魚類的標(biāo)準(zhǔn)與活動和溫度的關(guān)系 (依 D. J. Randall)b 活動代謝率和標(biāo)準(zhǔn)代謝率的相差數(shù)值，在較高溫度和較低溫度時都比較小，而在馴化溫度時最大。這兩種代謝率(MO2 )之間的相差數(shù)值可稱為活動代謝范圍活動代謝范圍。魚類在馴化溫度時活動代謝范圍最大，表明魚類在馴化溫度下活動能力最大，而在不太適應(yīng)的溫度范圍，活動能力就比較小。 調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) 機制機制魚類在適應(yīng)范圍內(nèi)調(diào)節(jié)其代謝水平的基本機理是酶活性，特別是參與代謝活動的各種酶活性的調(diào)節(jié)。這包括： 酶的濃度的變化酶的濃度的變化：包括許多參與分解代謝活動的酶類，如氧化磷酸化作用的乳

10、酸脫氫酶 (lactate dehydrogenase)、蘋果酸脫氫酶(malate dehydrogenase)、琥珀酸脫氫酶(succinic dehydrogenase)等。 酶的類型的變化酶的類型的變化：變溫動物包括魚類的一些酶在不同溫度條件下能產(chǎn)生“冷的”和“熱的”變型或者同功酶(isozyme)，如丙酮酸激酶(pyruvate kinase)。這些同功酶在不同的溫度下表現(xiàn)明顯不同的酶-底物親和力。 酶活性的變化酶活性的變化：通常用酶-底物親和力來表示酶的活性。Km 值表示酶反應(yīng)速度達(dá)到最大反應(yīng)速度一半時的底物濃度。Km值越低，表示酶-底物親和力越強。Km值最低時的溫度正是魚所馴化的

11、溫度。如果把魚馴養(yǎng)在新的溫度下，則Km值的最低值亦會出現(xiàn)在新的馴化溫度。 細(xì)胞的內(nèi)環(huán)境和組成的細(xì)胞的內(nèi)環(huán)境和組成的變化變化：包括細(xì)胞內(nèi)pH值、離子組成和膜構(gòu)造的變化。如鯉魚，溫度降低引起血漿PCO2降低，影響細(xì)胞內(nèi)pH值升高，從而影響到一系列酶的活性和反應(yīng)速率。圖3-8 不同來源的脂類對提純的琥珀酸脫氫酶的活化情況(脂類為從在5和25馴化后魚的游離線粒體提純的線粒體脂類)2、游泳、游泳魚類在游泳時，MO2 能以10的因數(shù)而增加，少數(shù)游泳能力特別強的魚類MO2 可以增加15倍。在一般情況下，魚類的游泳速度每增加一個體長單位，即體長/秒(body length/second)，MO2 以大約2.3

12、的因數(shù)增加。圖3-9 魚類的MO2和游泳速度的關(guān)系 (依D. J. Randall) 魚類的最大游泳速度最大游泳速度通常隨著體重（即個體大小）的增加而增加。對一些游泳能力很強的游泳能力很強的魚類魚類試驗表明：在最大的游泳速度時， MO2和體重(W)的關(guān)系是：MO2 =KW0.95。即魚以最大的速度游泳時， MO2隨著體重的增加而增加的程度，要比在靜止?fàn)顟B(tài)和一般的活動狀態(tài)顯著些。圖3-10 魚體重和標(biāo)準(zhǔn)代謝MO2、活動代謝MO2 及最大游泳速度時MO2的關(guān)系魚類氧的來源鰓：65%魚體組織（皮膚、口腔和鰓腔上皮等）：20%-35%氧的利用鰓：20%-30%體表皮膚：10%-20%進(jìn)行呼吸運動的肌肉

13、：7%心臟活動：7%身體其他部分60% 二、二氧化碳產(chǎn)生量(carbon dioxide production)二氧化碳產(chǎn)生量以MCO2表示。MCO2隨著MO2的變化而變化。魚類呼吸商(respiratory quotient, RQ) MCO2 /MO2 , 呼吸商依所代謝利用的物質(zhì)不同而變動于0.7和1.0之間，如正在游泳的魚類常利用貯存于體內(nèi)的脂類，RQ=0.7；而處于饑餓狀態(tài)的魚類常利用貯存于體內(nèi)的蛋白質(zhì)，RQ 接近于0.8。但是，如果測定魚實際攝取的O2和排出的CO2得到的氣體交換率(rate of gas exchange, RE)，則其變幅就相當(dāng)大，可以從0.2到 2.0。原因主要是由于魚體內(nèi)產(chǎn)生的CO2不一定都立即排出體外。三 能量的耗損糞便組成：不消化食物，消化道上皮細(xì)胞，黏液，消化酶，細(xì)菌糞便的收集方法：虹吸 過濾生理學(xué)常用方法：1.標(biāo)志物質(zhì) 2.放射性同位素糞便能量不同食性魚類的糞便能肉食性: 16.8% 食蝦，端足類4.5% 軟體，貝類 6.1% 魚類植食性：30-40%影響因子：溫度，食量，攝食頻率，魚體大小，饑餓程度，食物種類蛋白質(zhì)同化利用公式 從物質(zhì)守恒角度： 攝入氮= 糞便氮+已同化吸收氮 已同化吸收氮 =可代謝氮+已排泄氮（外源） 可