微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收

1、微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收微生物從外界攝取營養(yǎng)物質(zhì)的方式隨微生物類群和營養(yǎng)物質(zhì)種類而異，可歸納為吞噬和滲透吸收兩種類型。多數(shù)原生動(dòng)物能直接以細(xì)胞質(zhì)膜包圍并吞食營養(yǎng)物。原生動(dòng)物對固體顆粒狀食物的捕食稱為吞噬，對液體或膠體狀小液滴狀食物的捕食稱為胞飲。絕大多數(shù)微生物以滲透方式吸收營養(yǎng)物質(zhì)。以滲透方式通過細(xì)胞質(zhì)膜從環(huán)境或寄主細(xì)胞中獲取營養(yǎng)物質(zhì)的微生物有細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、藻類、真菌、原生動(dòng)物中的孢子蟲和鞭毛蟲等。微生物個(gè)體微小，比表面大，能高效率地進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換。影響營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的的因素主要有三個(gè)：其一是營養(yǎng)物質(zhì)本身的性質(zhì)。分子量、溶解性、電負(fù)性、極性等都影響營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的難易程度。其

2、二是微生物所處的環(huán)境。溫度通過影響營養(yǎng)物質(zhì)的溶解度、細(xì)胞膜的流動(dòng)性及運(yùn)輸系統(tǒng)的活性來影響微生物的吸收能力；pH和離子強(qiáng)度通過影響營養(yǎng)物質(zhì)的電離程度來影響其進(jìn)入細(xì)胞的能力。例如，當(dāng)環(huán)境pH比胞內(nèi)pH高時(shí)，弱堿性的甲胺進(jìn)入大腸桿菌后以帶正電荷的形式存在，而這種狀態(tài)的甲胺不容易分泌而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)甲胺濃度升高，當(dāng)環(huán)境pH比胞內(nèi)pH低時(shí)，甲胺以帶正電荷的形式存在于環(huán)境中而難以進(jìn)入細(xì)胞，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)甲胺濃度降低；當(dāng)環(huán)境中存在誘導(dǎo)物質(zhì)運(yùn)輸系統(tǒng)形成的物質(zhì)時(shí)，有利于微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)。而環(huán)境中存在的代謝過程抑制劑、解偶聯(lián)劑以及能與原生質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)或脂類物質(zhì)等成份發(fā)生作用的物質(zhì)(如巰基試劑、重金屬離子等)都可以在不

3、同程度上影響物質(zhì)的運(yùn)輸速率。另外，環(huán)境中被運(yùn)輸物質(zhì)的結(jié)構(gòu)類似物也影響微生物細(xì)胞吸收被運(yùn)輸物質(zhì)的速率，例如L-刀豆氨酸、L-賴氨酸或D-精氨酸都能降低釀酒酵母吸收L-精氨酸的能力。其三是微生物細(xì)胞的透過屏障(permeabilitybarrier)。所有微生物都具有一種保護(hù)機(jī)體完整性且能限制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的透過屏障,滲透屏障主要由原生質(zhì)膜、細(xì)胞壁、莢膜及粘液層等組成的結(jié)構(gòu)。莢膜與粘液層的結(jié)構(gòu)較為疏松，對細(xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)影響較小。革蘭氏陽性細(xì)菌由于細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)較為緊密，對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收有一定的影響，分子量大于10000的葡聚糖難以通過這類細(xì)菌的細(xì)胞壁。真菌和酵母菌細(xì)胞壁只能允許分子量較小的物質(zhì)通過。與

4、細(xì)胞壁相比，原生質(zhì)膜在控制物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程中起著更為重要的作用，它對跨膜運(yùn)輸(transportacrossmembrane)的物質(zhì)具有選擇性,營養(yǎng)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是本節(jié)著重探討的問題。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸過程的特點(diǎn)，可將物質(zhì)的運(yùn)輸方式分為單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸、基團(tuán)轉(zhuǎn)位、Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)系統(tǒng)、膜泡運(yùn)輸?shù)?，其中主?dòng)運(yùn)輸最為重要。一、單純擴(kuò)散（SimpleDiffusion）也稱被動(dòng)擴(kuò)散、簡單擴(kuò)散，它是由于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外營養(yǎng)物質(zhì)的濃度差而產(chǎn)生的物理擴(kuò)散作用。擴(kuò)散是非特異性的。擴(kuò)散速度取決于營養(yǎng)物的濃度差、分子大小、溶解性、極性、pH、離子強(qiáng)度和溫度等因素。營養(yǎng)物的

5、擴(kuò)散將使細(xì)胞內(nèi)外的濃度差不斷減小，直至兩者相等并達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。單純擴(kuò)散不需膜上載體蛋白參與，也不消耗能量，因此它不能逆濃度梯度運(yùn)輸養(yǎng)料，運(yùn)輸速度，運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)料種類也十分有限。能以單純擴(kuò)散方式進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)主要有水、溶于水的氣體（如氧）和小的極性分子（如尿素、甘油、乙醇等）。如大腸桿菌以簡單擴(kuò)散方式吸收鈉離子等。二、促進(jìn)擴(kuò)散（FacilitatedDiffusion）養(yǎng)料通過與細(xì)胞質(zhì)膜上透過酶（Permease，或稱載體蛋白）的可逆性結(jié)合從高濃度環(huán)境進(jìn)入低濃度環(huán)境的傳遞過程稱為促進(jìn)擴(kuò)散。透過酶的參與加快了養(yǎng)料的運(yùn)輸速度。透過酶多為誘導(dǎo)酶。只有在環(huán)境中存在某種養(yǎng)分時(shí)才誘導(dǎo)合成相應(yīng)的透過酶。促進(jìn)擴(kuò)散的

6、動(dòng)力仍然是養(yǎng)料在細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外的濃度差，不消耗能量，同樣也不改變最終達(dá)到膜內(nèi)外濃度相等的動(dòng)態(tài)平衡。促進(jìn)擴(kuò)散中有透過酶參與，該過程具有3個(gè)特點(diǎn)：特異性，即一定的透過酶只能與一定的養(yǎng)料離子或結(jié)構(gòu)相近的分子結(jié)合；能提高養(yǎng)料的運(yùn)輸速度，提前達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡；當(dāng)膜外養(yǎng)料濃度過高時(shí)，由于透過酶數(shù)量有限而表現(xiàn)出飽和效應(yīng)。促進(jìn)擴(kuò)散只對生長在高養(yǎng)料濃度下的微生物有意義。促進(jìn)擴(kuò)散的運(yùn)輸方式多見于真核微生物，例如酵母菌，某些物質(zhì)的吸收和代謝產(chǎn)物的分泌是通過這種方式完成的。三、主動(dòng)運(yùn)輸(AtiveTransport)微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要機(jī)制。在代謝能的推動(dòng)下，通過質(zhì)膜上的特殊載體蛋白逆濃度梯度吸收營養(yǎng)物質(zhì)的過程稱為主動(dòng)

7、運(yùn)輸。其特點(diǎn)是：特異性，即養(yǎng)料與載體蛋白間存在著專一對應(yīng)的關(guān)系；消耗能量：它上述促進(jìn)擴(kuò)散方式不同，重要的區(qū)別是在促進(jìn)擴(kuò)散中載體蛋白分子構(gòu)型改變不需要能量，它在被運(yùn)輸物質(zhì)與載體分子之間通過相互作用使其構(gòu)型變化，從而完成營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；但在主動(dòng)運(yùn)輸中，載體分子構(gòu)型變化以消耗能量為前提，因此主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)耗能過程。主動(dòng)運(yùn)輸是一種廣泛存在于微生物中的主要物質(zhì)運(yùn)輸方式。；逆濃度梯度運(yùn)輸；能改變養(yǎng)料運(yùn)輸反應(yīng)的平衡點(diǎn)。通過主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞。微生物在生長與繁殖過程中所需要的多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)如氨基酸、無機(jī)離子、有機(jī)離子和一些糖類(乳糖、蜜二糖及葡萄糖)等主要是通過主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞竭\(yùn)輸?shù)?。主?dòng)運(yùn)輸?shù)木唧w方式有多種,主要有

8、初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸、次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)取?.初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸(primaryactivetransport)初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸指由電子傳遞系統(tǒng)、ATP酶或細(xì)菌嗜紫紅質(zhì)引起的質(zhì)子運(yùn)輸方式，從物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕嵌瓤紤]是一種質(zhì)子的主動(dòng)運(yùn)輸方式。呼吸能、化學(xué)能和光能的消耗，引起胞內(nèi)質(zhì)子（或其他離子）外排,導(dǎo)致原生質(zhì)膜內(nèi)外建質(zhì)子濃度差（或電勢差）,使膜處于充能狀態(tài)，即形成能化膜（energizedmembrane）。不同微生物的初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸方式不同,好氧型微生物和兼性厭氧微生物在有氧條件下生長時(shí),物質(zhì)在胞內(nèi)氧化釋放的電子在位于原生質(zhì)膜上的電子傳遞鏈上傳遞的過程中伴隨質(zhì)子外排;厭氧型微生物利用發(fā)酵過程中產(chǎn)生ATP,在位于原生質(zhì)膜上

9、的ATP酶的作用下,ATP水解生成ADP和磷酸，同時(shí)伴隨質(zhì)子向胞外分泌;光合微生物吸收光能后,光能激發(fā)產(chǎn)生的電子在電子傳遞過程中也伴隨質(zhì)子外排;嗜鹽細(xì)菌紫膜上的細(xì)菌嗜紫紅質(zhì)吸收光能后，引起蛋白質(zhì)分子中某些化學(xué)基團(tuán)pK值發(fā)生變化,導(dǎo)致質(zhì)子迅速轉(zhuǎn)移,在膜內(nèi)外建立質(zhì)子濃度差。2.次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（secondaryactivetransport）通過初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸建立的能化膜在質(zhì)子濃度差（或電勢差）消失的過程中，往往偶聯(lián)其他物質(zhì)的運(yùn)輸，包括以下三種方式：同向運(yùn)輸（symport）是指某種物質(zhì)與質(zhì)子通過同一載體按同一方向運(yùn)輸。除質(zhì)子外,其他帶電荷離子（如鈉離子）建立起來的電勢差也可引起同向運(yùn)輸。在大腸桿菌中,通過這種方式運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)主要有氨酸、絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸、半乳糖、巖藻糖、蜜二糖、阿拉伯糖、乳酸、葡萄糖醛酸及某些陰離子（如HPO42-、HSO4-）等；逆向運(yùn)輸（antiport）是指某種物質(zhì)（如Na+）與質(zhì)子通過同一載體按相反方向進(jìn)行運(yùn)輸；單向運(yùn)輸（uniport）是指質(zhì)子濃度差在消失過程中，可促使某些物質(zhì)通過載體進(jìn)出細(xì)胞，運(yùn)輸結(jié)果通常導(dǎo)致胞內(nèi)陽離子（如K+）積累或陰離子濃度降低。四、基團(tuán)轉(zhuǎn)移（GroupTranslocation）基團(tuán)轉(zhuǎn)移是一種需要特異性載體蛋白和消耗能量的運(yùn)輸方式，但養(yǎng)料在運(yùn)輸前后分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，因而不同