環(huán)境中微生物的主要類群

1、2 環(huán)境中微生物的主要類群本章提要：本章介紹了原核微生物細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌，真核微生物真菌、藻類、原生動物和后生動物，非細(xì)胞型微生物病毒。通過學(xué)習(xí)，要求：了解細(xì)菌細(xì)胞有球狀、桿狀、螺旋狀和絲狀等基本形態(tài)，掌握細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、原核等基本結(jié)構(gòu)和莢膜、鞭毛、芽孢等特殊結(jié)構(gòu)，掌握革蘭氏染色法及其原理，了解有些細(xì)菌具有降解性質(zhì)粒對環(huán)境污染物降解具有重要意義，掌握莢膜的特性，了解芽孢及鞭毛的作用；熟悉環(huán)境工程中常見的細(xì)菌。掌握放線菌的菌絲分類；了解常見的藍(lán)細(xì)菌。掌握裸藻門、綠藻門、硅藻門、隱藻門、金藻門、黃藻門的代表藻類。掌握原生動物的肉足綱、鞭毛綱、纖毛綱、吸管綱中的常見種類。熟悉常見的輪蟲、

2、線蟲、顫蚓、枝角類、橈足類等微型后生動物。掌握病毒的化學(xué)成分和基本結(jié)構(gòu)，掌握病毒的繁殖方式及繁殖過程。微生物種類繁多，根據(jù)有無細(xì)胞及細(xì)胞結(jié)構(gòu)的差異，可將微生物分成非細(xì)胞型微生物、原核微生物、真核微生物三大類群。原核微生物的細(xì)胞核發(fā)育不完全，沒有核仁，沒有核膜包裹核物質(zhì)，核物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)沒有明顯的界限，細(xì)胞內(nèi)其他結(jié)構(gòu)的分化水平低；真核微生物細(xì)胞內(nèi)具有發(fā)育完好的細(xì)胞核，有核膜包裹核物質(zhì)，其他細(xì)胞器高度分化 。環(huán)境工程微生物所涉及的原核微生物以細(xì)菌為主，真核微生物以真菌、原生動物和藻類為主。2.1 原核微生物原核微生物是指具有原始細(xì)胞核的單細(xì)胞生物。包括細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、放線菌、立克次

3、氏體、衣原體、支原體、螺旋體等類群。本節(jié)重點(diǎn)介紹細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌三類。2.1.1 細(xì)菌     細(xì)菌是自然界中分布最廣、數(shù)量最大的一類微生物，也是環(huán)境工程中所涉及的最重要的原核微生物。                              &

4、#160;  2.1.1.1 細(xì)菌的形態(tài)和大小在正常生長條件下，細(xì)菌主要有四種形態(tài)：球狀、桿狀、螺旋狀、絲狀，據(jù)此，細(xì)菌可分別命名為球菌、桿菌、螺旋菌、絲狀菌，如圖2.1所示。圖2.1 細(xì)菌的各種形態(tài)A. 球菌；B. 桿菌；C. 螺旋菌；D. 絲狀菌（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）(1) 球菌 按分裂后細(xì)胞的排列方式不同，球菌可分為單球菌、雙球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、鏈球菌、葡萄球菌。(2) 桿菌 桿菌有單桿菌(分長桿菌和短桿菌)、雙桿菌和鏈桿菌。桿菌的兩端或一端有平截狀、圓弧狀、分枝狀、膨大呈棒棰狀。(3) 螺旋菌 螺旋菌呈螺旋

5、卷曲狀。根據(jù)其彎曲程度不同可分成弧菌與螺菌，菌體彎曲呈弧形或逗號形稱弧菌，而多次彎曲的稱螺菌。(4) 絲狀菌 常見于水生境、潮濕土壤中，有30多種，如球衣菌、泉發(fā)菌、纖發(fā)菌、發(fā)硫菌、貝日阿托氏菌等。細(xì)菌的大小常用微米(mm)作為量度單位。1微米(mm)=10-3毫米(mm)。細(xì)菌的大小可用顯微鏡測微尺來測量，也可根據(jù)投影或照相圖片的放大倍數(shù)測算。mmm×15mmm×260mm 。不同菌齡的細(xì)菌，在不同條件的培養(yǎng)環(huán)境中，大小和形態(tài)有很大差異。菌齡用培養(yǎng)時間衡量，培養(yǎng)環(huán)境條件主要指培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基中物質(zhì)的組成與濃度。一般情況下，幼齡菌在適宜的培養(yǎng)環(huán)境中，菌體大小劃一、菌體形態(tài)規(guī)

6、則，即細(xì)菌表現(xiàn)其特異的大小形態(tài)。在有代謝廢物積累的較老的培養(yǎng)基中，或在滲透壓異常、有抗菌藥物存在的培養(yǎng)基中，細(xì)菌菌體會縮小，常出現(xiàn)梨形、星形、方形等不規(guī)則形態(tài)。在不適宜培養(yǎng)環(huán)境中的異常微生物，被轉(zhuǎn)移到合適的新鮮培養(yǎng)基中又可恢復(fù)特征性的大小形態(tài)。不同的固定和染色方法，也影響細(xì)菌大小。經(jīng)干燥固定的菌體，一般要比活菌體的長度短1/41/3；用負(fù)染色法染色的菌體，往往大于用普通染色法染色的菌體，甚至比活菌體還大。2.1.1.2 細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)包括基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)?；窘Y(jié)構(gòu)是各種細(xì)菌都有的結(jié)構(gòu)，包括：細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物、原核。特殊結(jié)構(gòu)是某些細(xì)菌具有的結(jié)構(gòu)，包括：芽孢、莢膜、鞭

7、毛等。細(xì)菌細(xì)胞的模式結(jié)構(gòu)見圖2.2。圖2.2 細(xì)菌細(xì)胞構(gòu)造模式圖（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）    （1）細(xì)胞壁細(xì)胞壁是位于細(xì)胞表面的薄層結(jié)構(gòu)，堅韌而富有彈性。細(xì)胞壁具有固定細(xì)胞外形，保護(hù)細(xì)胞免受外力損傷，阻攔大分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，為鞭毛提供支點(diǎn)協(xié)助并鞭毛運(yùn)動等功能。1884年，丹麥病理學(xué)家Christain Gram創(chuàng)造了一種鑒別染色法，用該染色法可把細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成不同的細(xì)菌分為革蘭氏陽性菌(G+)和革蘭氏陰性菌(G)兩大類。這種染色法用Gram命名，稱為革蘭氏染色法。染色過程如下：番紅復(fù)染菌體呈紅色

8、為G番紅復(fù)染菌體呈紫色為G+褪色不褪色細(xì)菌涂片草酸銨結(jié)晶紫初染魯哥氏碘液媒染乙醇或丙酮脫色 經(jīng)化學(xué)分析及通過電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，G+菌和G菌在細(xì)胞壁的化學(xué)組成及結(jié)構(gòu)有顯著差異(見表2.1，圖2.3)。表2-1 G+和G細(xì)胞壁化學(xué)組成及結(jié)構(gòu)比較細(xì)菌類群壁厚度(nm)肽 聚 糖磷壁酸蛋白質(zhì)脂多糖脂肪含量層次交聯(lián)度G+20-8040-90%多層75%+約20%1%4%G105-10%單層30%約60%+11%22%圖2.3 細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)圖A. G+菌的細(xì)胞壁；B. G菌的細(xì)胞壁；C. G菌細(xì)胞壁的圖解（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）研究表明，在革蘭氏染

9、色過程中，結(jié)晶紫和碘先后進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)，并在細(xì)胞內(nèi)形成深紫色的結(jié)晶紫碘的復(fù)合物。對于陽性細(xì)菌而言，當(dāng)用酒精(或丙酮)脫色時，一方面，細(xì)胞壁中緊密網(wǎng)格結(jié)構(gòu)的肽聚糖脫水，使網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的孔徑縮小，導(dǎo)致細(xì)胞壁通透性降低；另一方面，細(xì)胞壁含脂被溶，形成孔洞，導(dǎo)致細(xì)胞壁通透性上升，由于肽聚糖含量高而脂肪含量低，細(xì)胞壁通透性最終降低，從而使結(jié)晶紫碘的復(fù)合物不易被洗脫而保留在細(xì)胞內(nèi)，使菌體仍呈深紫色，經(jīng)番紅復(fù)染后G+菌仍呈紫色。對于革蘭氏陰性菌而言，當(dāng)酒精脫色時，因其細(xì)胞壁肽聚糖層薄而疏松，類脂含量高，細(xì)胞壁透性最終增大，使結(jié)晶紫碘復(fù)合物較易被洗脫出來，經(jīng)番紅復(fù)染后G菌呈紅色。（2）細(xì)胞膜細(xì)胞膜是緊貼于細(xì)胞壁內(nèi)

10、側(cè)的一層柔軟而富有彈性的半透性薄膜。厚度一般為78nm。經(jīng)質(zhì)壁分離后，細(xì)菌細(xì)胞膜可被中性或堿性染料染色而被觀察到（圖2.4）。細(xì)胞膜為鑲嵌蛋白質(zhì)的液態(tài)磷脂雙分子層，其化學(xué)組成主要是磷脂(30%40%)和蛋白質(zhì)(60%70%)。圖2.4 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)圖（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）細(xì)胞膜的主要功能是： 運(yùn)輸物質(zhì) 細(xì)胞膜能選擇性的控制營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物進(jìn)出細(xì)胞，使細(xì)菌能夠在各種化學(xué)環(huán)境中吸取它們所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，而排出過多的或廢棄的物質(zhì)，即維持著菌體與外界物質(zhì)的交換。 調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透壓 通過吸收或排出適當(dāng)數(shù)量的各種微粒，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透壓。 調(diào)節(jié)能量

11、供給 細(xì)胞質(zhì)膜上有豐富的酶系，直接或間接地參與細(xì)菌的氧化代謝，從而調(diào)節(jié)能量供給。（3）細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜包裹的除細(xì)胞核以外的細(xì)胞物質(zhì)，主要成分是水、蛋白質(zhì)、脂類、核酸、糖、無機(jī)鹽。由于含有較多的核糖核酸(特別在幼齡和生長期)，細(xì)胞質(zhì)呈現(xiàn)較強(qiáng)的嗜堿性，易被堿性和中性染料染色。通常情況下，細(xì)胞質(zhì)為無色透明粘液，有時也會形成有形內(nèi)含物。有形內(nèi)含物是細(xì)胞質(zhì)的一部分，也可看作是細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)。不同微生物含有的內(nèi)含物不同，常見內(nèi)含物有：     核糖體：是分散在細(xì)胞質(zhì)中的亞微顆粒，也是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的部位。它由核糖核酸（RNA）和蛋白質(zhì)組成，其中RNA占

12、60%，蛋白質(zhì)占40%。     氣泡：在許多具光合作用、無鞭毛的水生細(xì)菌的細(xì)胞中，常含有為數(shù)眾多的充滿氣體的小泡囊，稱為氣泡。氣泡由厚僅2nm的蛋白質(zhì)膜所包圍，具有調(diào)節(jié)細(xì)胞比重使其漂浮在合適水層的作用。      異染顆粒：分枝桿菌等含有異染顆粒。異染顆粒的主要成分為多聚偏磷酸鹽、RNA、蛋白質(zhì)、脂類、Mg2+等，可用藍(lán)色染料（如甲苯胺藍(lán)、甲烯藍(lán)）染成紫紅色。幼齡細(xì)胞中的異染顆粒很小，隨著菌齡的增加而變大，在生長旺盛的細(xì)胞中含量較多，在老齡細(xì)胞中可被作為碳源和磷源利用。   

13、60; 聚羥基丁酸顆粒：假單胞菌、產(chǎn)堿菌含有聚-羥基丁酸顆粒。該顆粒是一種聚脂類，被單層蛋白質(zhì)膜包圍。易被脂溶性染料蘇丹黑染色而在顯微鏡下可見。缺乏營養(yǎng)時，被用作碳源和磷源 。     肝糖粒與淀粉粒：大腸桿菌、產(chǎn)氣桿菌含有肝糖粒，肝糖粒較小，只能在電鏡下觀察到，可被稀碘液染成紅褐色，使細(xì)胞質(zhì)在光學(xué)顯微鏡下顯均勻紅色。巴氏醋桿菌含有淀粉粒，淀粉?？捎玫庖喝境缮钏{(lán)色。肝糖粒和淀粉?？勺鳛樘荚春湍茉蠢?。     硫粒：硫細(xì)菌如貝氏硫細(xì)菌(Beggiatoa)、絲硫細(xì)菌(Thiothrix)等利用H2S作能源

14、，將H2S氧化為硫粒積累在菌體內(nèi)，在缺乏營養(yǎng)時又將硫粒氧化為SO42-,從而獲得能量。硫粒具有很強(qiáng)的折光性，可在光學(xué)顯微鏡下看到。以上述各種內(nèi)含物顆粒并不同時出現(xiàn)在一個菌體中，通常一個菌體內(nèi)含一種或兩種。當(dāng)環(huán)境中缺氮源，而碳源和能源過剩時，細(xì)胞會積累大量內(nèi)含顆粒，有時可達(dá)到細(xì)胞干重的50%。（4）原核     指原核生物所特有的原始細(xì)胞核，沒有核膜、核仁，是由一條環(huán)狀雙鏈DNA分子高度折疊卷曲而成的一團(tuán)高度凝膠化的物質(zhì)，也稱細(xì)菌染色質(zhì)。原核是細(xì)菌的主要遺傳物質(zhì)，攜帶著細(xì)菌的主要部遺傳信息，決定細(xì)菌的主要遺傳性狀。細(xì)菌的遺傳物質(zhì)相對較少，以大腸桿菌為例，菌

15、體長度12mm，它的原核DNA長度約1100mm。細(xì)菌質(zhì)粒是細(xì)菌原核之外攜帶遺傳信息的小環(huán)狀DNA。質(zhì)粒也能自我復(fù)制，穩(wěn)定地遺傳。質(zhì)?？蓡为?dú)復(fù)制、轉(zhuǎn)移，也可插入細(xì)菌染色質(zhì)中與其一起復(fù)制、轉(zhuǎn)移，還可與特定染色質(zhì)片段一起復(fù)制、轉(zhuǎn)移。目前發(fā)現(xiàn)的質(zhì)粒有三類： 致育因子(F因子)，與有性接合有關(guān)； 抗藥性質(zhì)粒(R因子)，與抗藥性有關(guān)； 降解性質(zhì)粒，可編碼分解化學(xué)物質(zhì)的酶。降解性質(zhì)粒上，有一系列能降解復(fù)雜物質(zhì)的酶的編碼，從而使具有降解性質(zhì)粒的細(xì)菌，能利用一般細(xì)菌所難以分解的物質(zhì)作碳源，因而降解性質(zhì)粒與環(huán)境保護(hù)關(guān)系密切，已引起眾多學(xué)者的重視與研究。這些質(zhì)粒，以其編碼出的酶所能分解的底物命名，如CAM（樟腦）

16、質(zhì)粒、OCT（辛烷）質(zhì)粒、XYL（二甲苯）質(zhì)粒、SAL（水楊酸）質(zhì)粒、MDL（扁桃酸）質(zhì)粒、NAP（萘）質(zhì)粒、TOL（甲苯）質(zhì)粒等。（5）莢膜某些細(xì)菌在新陳代謝過程中會形成一層包裹在細(xì)胞壁外的粘液物質(zhì)，當(dāng)粘液達(dá)到一定的強(qiáng)度和形狀時，就稱為莢膜。莢膜能相對穩(wěn)定的附著在細(xì)胞壁上，使細(xì)菌與外界環(huán)境有明顯的邊緣。莢膜的主要成分為多糖、多肽或蛋白質(zhì)，含水率在90%以上。莢膜中含水量極高，在光學(xué)顯微鏡下透明而不易觀察到，如使用負(fù)染色法，在暗色背景與折光性很強(qiáng)的菌體之間，可觀察到一透明區(qū)，即是莢膜（圖2.5）。圖2.5 細(xì)菌的莢膜（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）莢

17、膜的主要功能有： 保護(hù)作用 可保護(hù)細(xì)菌免受干旱損傷，對于致病菌來說，則可保護(hù)它們免受宿主吞噬細(xì)胞的吞噬。 貯藏養(yǎng)料 營養(yǎng)缺乏時可作為碳(或氮)源和能源被利用。 吸附作用 其多糖、多肽或蛋白質(zhì)具有較強(qiáng)的吸附能力。產(chǎn)生莢膜是微生物的一種遺傳特性，因此，莢膜的有無是細(xì)菌分類鑒定的依據(jù)之一。產(chǎn)生莢膜的細(xì)菌形成的菌落是光滑型的，而不產(chǎn)生莢膜的細(xì)菌形成的菌落是粗糙型的。但形成莢膜是細(xì)菌在特定環(huán)境條件中的表現(xiàn)，換言之，形成莢膜的細(xì)菌并非在整個生活期內(nèi)、在任何環(huán)境中都有莢膜，沒有莢膜的變異菌株也能正常生長。細(xì)菌的莢膜物質(zhì)可以互相融合，組成膠狀團(tuán)塊，這些包含著多個菌體的膠狀團(tuán)塊，稱為菌膠團(tuán)。圖2.6是菌膠團(tuán)常見

18、的形態(tài)。菌膠團(tuán)具有較強(qiáng)的吸附和氧化分解能力，能大量吸附廢水中的有機(jī)物、無機(jī)固體物、膠體物，迅速氧化分解有機(jī)污染物；菌膠團(tuán)具有良好的沉降性能，稍加靜置即可與處理后的水分離。這些性能對廢水生物處理非常重要。圖2.6 菌膠團(tuán)的幾種形態(tài)（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）（6）芽孢芽孢是某些細(xì)菌生長到一定時期，由細(xì)胞脫水縮合形成的一個圓形或橢圓形的休眠體。芽孢的壁厚而致密，通透性差，折光性強(qiáng)，不易著色，含水量低，酶含量少，代謝活力低，含有耐熱物質(zhì)（2,6-吡啶二羧酸），因而芽孢對高溫、干燥、毒物等不良環(huán)境有極強(qiáng)抵抗能力，對細(xì)菌抵抗外界不良環(huán)境，保持其生命狀態(tài)，保

19、留其遺傳物質(zhì)有重要意義。當(dāng)條件適宜時，芽胞又可萌發(fā)成新菌體。由于一個芽孢只能萌發(fā)成一個細(xì)胞，故它無繁殖功能。芽孢具極強(qiáng)的抗熱、抗輻射、抗化學(xué)藥物和抗靜水壓等特性。如在7080的環(huán)境中，一般細(xì)菌的營養(yǎng)細(xì)胞僅能存活10min，而在沸水中，枯草芽孢桿菌的芽孢可存活1h，破傷風(fēng)芽孢桿菌的芽孢可存活3h，肉毒梭菌的芽孢可存活6h。在5%苯酚溶液中，細(xì)菌的營養(yǎng)細(xì)胞很快死亡，芽孢卻能存活15d。芽孢抗紫外輻射的能力一般要比營養(yǎng)細(xì)胞強(qiáng)一倍，而巨大芽孢桿菌芽孢的抗輻射能力要比大腸桿菌營養(yǎng)細(xì)胞強(qiáng)36倍。芽孢的休眠能力也是十分驚人的，一般的芽孢在普通條件下可保存幾年至幾十年的生活力，在德國的一個植物園的標(biāo)本上曾分離

20、到保存了200300年的枯草芽孢桿菌，有些湖底沉積土中的芽孢桿菌已經(jīng)休眠了5001000年，更有經(jīng)2000年甚至更長時間仍保持生命力的休眠芽孢的記載。能否形成芽孢，芽孢的形狀、大小、在細(xì)胞中的位置，都是細(xì)菌的特征，在菌種分類鑒定上有一定意義。能形成芽孢的細(xì)菌種類不多，主要是好氧的芽孢桿菌和厭氧的梭狀芽孢桿菌。不同菌種芽孢的大小、形狀、位置見圖2.7。圖2.7 芽孢的各種類型（引自周德慶. 微生物學(xué)教程. 北京：高等教育出版社，1993）（7）鞭毛鞭毛是由蛋白質(zhì)組成的細(xì)長絲狀體，著生在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的基粒上，穿過細(xì)胞膜和細(xì)胞壁伸出體外，是細(xì)胞的運(yùn)動器官。大多數(shù)能運(yùn)動的細(xì)菌都有鞭毛。鞭毛的運(yùn)動能使細(xì)菌

21、始終處于新鮮的外部環(huán)境中，增強(qiáng)其生存能力。鞭毛很纖細(xì)，直徑為菌體的1/20，用光學(xué)顯微鏡難于觀察到，當(dāng)用鞭毛染色法染色后，可于光學(xué)顯微鏡鏡下觀察到因沉積染料而變粗的鞭毛。一般幼齡菌運(yùn)動活躍，衰老菌常因鞭毛脫落而運(yùn)動減弱。單根：霍乳弧菌(Vibrio cholorae)叢生：熒光假單胞菌()單根：鼠咬熱螺旋體(Spirochaeta morsusmuris)叢生：紅色螺菌(Spirillum rubrum)單端生兩端生端生腸桿菌科：大腸桿菌芽孢桿菌科：枯草芽孢桿菌周生鞭毛的類型鞭毛的有無、著生部位、數(shù)目、排列是種的特征，為細(xì)菌分類鑒定的依據(jù)之一。如圖2.8所示，鞭毛的類型有五種：單端單鞭毛、兩端

22、單鞭毛、偏端叢鞭毛、兩端叢鞭毛及周生鞭毛。圖2.8 鞭毛的著生類型（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）2.1.1.3 細(xì)菌的菌落特征所謂菌落是由一個細(xì)菌局限于一處生長繁殖后形成的具有一定形態(tài)特征的子細(xì)菌群體。(1) 細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征細(xì)菌在含1.5%2.0%瓊脂的固體培養(yǎng)基表面的培養(yǎng)特征，就是通常所說的細(xì)菌菌落特征。各種細(xì)菌在一定條件下形成的菌落具有相對穩(wěn)定的形態(tài)特征，這是鑒定菌種和衡量菌種純度的重要依據(jù)。一般從以下方面用相應(yīng)詞語描述細(xì)菌的菌落形態(tài)： 大小 用針頭大等詞語描述，也可用mm精確量度。 邊緣 用整齊、波狀、裂葉狀、火焰狀、鋸齒狀等詞

23、語描述。 顏色透明程度 用灰、白、黃、透明、不透明等詞語描述。 隆起度 用隆起、微隆起、扁平、臍狀、扣狀等詞語描述。 表面狀態(tài) 用光滑、皺褶、顆粒狀、龜裂狀、同心環(huán)狀等詞語描述。 表面光澤 用閃光、金屬光澤、無光澤等詞語描述。 表面質(zhì)地 用油脂狀、濕潤、粘稠等詞語描述。 表面形狀 用圓形、不規(guī)則形、根狀等詞語描述。圖2.9 幾種細(xì)菌菌落的特征縱剖面：1.扁平；2.隆起；3.低凸起；4.高凸起；5. 臍狀；6.草帽狀；7.乳頭狀。表面結(jié)構(gòu)、形狀及邊緣：8.圓形，邊緣整齊；9.不規(guī)則，邊緣波浪；10.不規(guī)則；11.規(guī)則，放射性，邊緣花瓣形；12.規(guī)則，邊緣整齊，表面光滑；13.規(guī)則，邊緣齒狀；14

24、.規(guī)則，有同心環(huán)，邊緣完整；15.不規(guī)則似毛毯狀；16.規(guī)則似菌絲狀；17.不規(guī)則，卷發(fā)狀，邊緣波狀；18.不規(guī)則，絲狀；19.不規(guī)則，根狀。（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）組成菌落的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生長行為影響菌落特征，如具莢膜的細(xì)菌菌落為光滑型，表面光滑、濕潤、粘稠，不具莢膜的細(xì)菌菌落為粗糙型，表面干燥、皺折。此外，菌落的形態(tài)、大小還受培養(yǎng)時間、培養(yǎng)條件、鄰近菌落的影響。(2) 細(xì)菌在半固體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征指細(xì)菌在含0.3%0.5%瓊脂的半固體培養(yǎng)基內(nèi)的培養(yǎng)特征。通常用穿刺接種技術(shù)將細(xì)菌接種到培養(yǎng)基內(nèi)，根據(jù)細(xì)菌在培養(yǎng)基穿刺線周圍及培養(yǎng)基表面的生長狀態(tài)

25、，判斷細(xì)菌的呼吸類型、運(yùn)動特點(diǎn)。如在穿刺線上部及培養(yǎng)基表面生長，則細(xì)菌為好氧菌；如沿整條穿刺線生長，則細(xì)菌為兼性厭氧菌；如在穿刺線底部生長，則細(xì)菌為厭氧菌。如只在穿刺線上生長，則為不運(yùn)動或無鞭毛細(xì)菌；如在穿刺線上及穿刺線周圍擴(kuò)散生長，則為能運(yùn)動或有鞭毛細(xì)菌。圖2.10 細(xì)菌在半固體培養(yǎng)基中的生長特征絲狀 念珠狀 乳頭狀 絨毛狀 樹狀（引自周群英、高廷耀. 環(huán)境工程微生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2000）2.1.1.4  細(xì)菌的染色生活細(xì)菌是無色、透明的。在光學(xué)顯微鏡下，由于菌體與其背景反差很小，常不易看清細(xì)菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，所以常常用染料對細(xì)菌進(jìn)行染色，以增加菌體與背景的

26、反差，便于在光學(xué)顯微鏡下觀察。細(xì)菌染色的染料分為堿性和酸性兩類。常用堿性染料有結(jié)晶紫、龍膽紫、堿性品紅、番紅、美藍(lán)、甲基紫、中性紅、孔雀綠等，常用酸性染料有酸性品紅、剛果紅、曙紅等。在通常的培養(yǎng)條件下由于細(xì)菌帶負(fù)電荷，而堿性染料帶正電荷，易與菌體的堿性物質(zhì)牢固地結(jié)合，所以一般多采用堿性染料染色。只有分枝桿菌屬(Mycobacterium)或諾卡氏菌屬(Nacardia)中的一些菌才用酸性染料染色（抗酸性染色）。細(xì)菌染色的方法很多，可歸納為兩大類：簡單染色法和復(fù)合染色法。簡單染色法只用一種染料染色，目的是增加反差，便于判斷細(xì)菌的存在。復(fù)合染色法是用兩種染料染色，以區(qū)別不同的細(xì)菌，如革蘭氏染色法，

27、或?qū)⒕w的某一結(jié)構(gòu)染成不同顏色，以便于觀察，如芽孢染色。2.1.1.5 廢水處理中常見的細(xì)菌類群 （1） 大腸桿菌 細(xì)胞短桿狀，周生鞭毛，革蘭氏陰性，兼性厭氧，能發(fā)酵乳糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣。菌落白色，邊緣整齊，表面濕潤。常作水體被糞便或病原菌污染的指示菌種。（2） 假單胞菌 細(xì)胞直或彎桿狀，端生鞭毛，無芽孢，革蘭氏陰性菌，專性好氧菌。是好氧處理中常見菌。（3） 動膠菌屬細(xì)胞桿狀，端生鞭毛，無芽孢，革蘭氏陰性，專性好氧。具莢膜，易形成菌膠團(tuán)。在活性污泥工藝中，動膠菌是重要桿菌，是對形成絮狀活性污泥貢獻(xiàn)最大的菌種。（4） 不動桿菌屬 細(xì)胞短桿狀，老齡細(xì)胞接近球狀，無芽孢，革蘭氏陰性，好氧。在好氧條

28、件下可以在細(xì)胞內(nèi)積累大量磷酸鹽。在好氧處理的二沉池中大量存在不動桿菌，如在其回流前保持一段時間，可使其得到優(yōu)勢生長，有利于廢水除磷。（5） 產(chǎn)堿桿菌 細(xì)胞呈桿狀、短桿或球狀，周生鞭毛，無芽孢，革蘭氏陰性菌，好氧菌。廣泛存在于有機(jī)質(zhì)污染的廢水中，是廢水好氧處理中的主要菌。（6） 黃桿菌 細(xì)胞桿狀，周生鞭毛，革蘭氏陰性菌，好氧菌。菌落呈黃色、桔色、紅色或棕色。也是好氧處理中的主要菌。（7） 梭狀芽孢桿菌 多有周生鞭毛，芽孢卵圓到球狀，細(xì)胞常因芽孢膨大成梭狀或鼓槌狀，多為革蘭氏陽性，為嚴(yán)格厭氧菌。分解有機(jī)物的能力較強(qiáng)，發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)酸、產(chǎn)氣。在厭氧處理中，是常見的優(yōu)勢水解酸化菌和產(chǎn)乙酸菌。（8）

29、芽孢桿菌 多數(shù)有鞭毛，不形成莢膜，好氧或兼性厭氧。代表種為枯草芽孢桿菌，為革蘭氏陽性，周生鞭毛，芽孢橢圓形，生于細(xì)胞中央。（9） 光合細(xì)菌(Photosynthtic bacteria, 簡稱PSB) mm6mm，形態(tài)有球狀、桿狀、弧狀、螺旋狀、絲狀(單列的多細(xì)胞)等，大多具端生鞭毛。單細(xì)胞光合細(xì)菌的運(yùn)動靠端生鞭毛，絲狀光合細(xì)菌靠滑行運(yùn)動。光合細(xì)菌的細(xì)胞懸液顏色有紫色、紅色、橙褐色、黃褐色、褐色綠色等。光合細(xì)菌分布極為廣泛，在江、河、塘、庫，在水田、旱地，在90的溫泉中，在南極冰封的海岸上，在含30%鹽分的鹽湖里，在深達(dá)2000米的深海中，都有光合細(xì)菌的蹤跡。根據(jù)所含色素和營養(yǎng)類型等特征，光合

30、細(xì)菌可被分成著色菌科、紅螺菌科、綠菌科、綠絲菌科四大類群。在環(huán)境保護(hù)中起作用的主要是指紅螺菌科的光合細(xì)菌，也被稱為紫色非硫細(xì)菌。紫色非硫細(xì)菌的最大特點(diǎn)，是其具有靈活的代謝途徑。它既能在光照厭氧條件下，通過光合色素利用有機(jī)物進(jìn)行光能異養(yǎng)，又能在黑暗好氧或微好氧條件下，利用有機(jī)物進(jìn)行化能異養(yǎng)。其異養(yǎng)的主要碳源為低級脂肪酸、多種二羧酸、醇類、糖類、芳香族化合物等可溶性小分子有機(jī)物。這種在光照厭氧和黑暗好氧條件下均能降解有機(jī)物的能力，預(yù)示它有巨大的應(yīng)用價值。紫色非硫細(xì)菌還能在黑暗好氧或微好氧條件下，利用無機(jī)物進(jìn)行化能自養(yǎng)。紫色非硫細(xì)菌的生長繁殖，需要生物素、硫胺素、煙酸、對氨基苯甲酸、維生素B12等生

31、長因子。紫色非硫細(xì)菌的菌體細(xì)胞富含蛋白質(zhì)、維生素等營養(yǎng)物。 （10） 硫磺細(xì)菌能把硫化氫、硫和其他硫化物氧化為硫酸。在生活污水和含硫工業(yè)廢水的生物處理過程中的硫磺細(xì)菌，主要來自五屬：透明顫菌屬(Vitreoscilla)、貝日阿托氏菌屬(Beggiatoa)、發(fā)硫菌屬(Thiothrix)、亮發(fā)菌屬(Leucothrix)、辮硫菌屬(Thioploca)。透明顫菌屬 無色絲狀體，1.22mm ×370mm ，由界限分明的圓柱狀或筒狀細(xì)胞組成，滑行運(yùn)動，混合營養(yǎng)型。能氧化硫化氫，體內(nèi)不積累硫粒。貝日阿托氏菌 由圓柱形細(xì)胞緊密排列形成無色而均勻絲狀體，絲狀體直徑依種不同而異，絲狀體分散不

32、相連接，無鞘、柔軟，能靠滑行運(yùn)動，兼性自養(yǎng)型。細(xì)胞內(nèi)聚集大量硫粒。 發(fā)硫菌：具薄鞘的桿菌，絲狀無分枝，基部直徑較大，有吸盤，固著于物體表面，不運(yùn)動，游離端能斷裂出一節(jié)節(jié)的桿狀體，能滑行。附著在固體物上的菌絲體有時呈放射狀，有時左右平行伸長成羽毛狀，有時交織在一起自中心向四周伸展。兼性自養(yǎng)型，微好氧，污水中溶解氧低時大量繁殖。細(xì)胞內(nèi)聚集硫粒。亮發(fā)菌：特征基本與發(fā)硫菌相似，不同之處在于它氧化硫化氫后硫粒不積累在體內(nèi)。辮硫菌屬：是一束平行的或發(fā)辮樣的柔軟絲狀體，由一個公共鞘包裹，鞘常破碎成片，單獨(dú)的絲狀體獨(dú)立滑行運(yùn)動。氧化硫化氫，積累硫粒于體內(nèi)。硫磺細(xì)菌在自然界分布廣泛，大量存在于湖泊、池塘中，也常

33、存在于含硫磺的泉水中，在污染水體中也普遍存在。它們通常能耐低pH。（11） 鐵細(xì)菌能氧化亞鐵離子成高價鐵。代表菌有赭色纖發(fā)菌 (Leptothrixochracea)、多孢泉發(fā)菌(Crenothrix phlyspora)。赭色纖發(fā)菌 桿狀，端生鞭毛，短串生或單生、雙生，嚴(yán)格好氧，化能異養(yǎng)。幼齡細(xì)胞無色，形成氧化鐵或氧化錳外殼鞘后變黃。不附著于固體表面，自由浮游，常生活在含鐵的流動水域中。多孢泉發(fā)菌 菌絲不分枝，可長達(dá)1cm，基部粗大，附著于固體表面，頂端薄而無色、膨大，基部因氧化鐵和氧化錳沉積顯銹色，好氧。廣泛分布于含鐵的給排水管道中，可生成稠厚的褐色團(tuán)。它和其他鐵細(xì)菌形

34、成的粘液使水變色、產(chǎn)生不良?xì)馕逗臀兜?。?2） 浮游球衣菌(Sphaerotilus natans)細(xì)胞桿狀兩端鈍圓，串生在鞘內(nèi)，單個菌體可自衣鞘中游出，活潑運(yùn)動或粘附于鞘外，絲體長5001000mm，絲狀鞘的一端固著在固體表面，不運(yùn)動，稍彎曲，游離端有時可見假分支，革蘭氏染色陰性。在鐵含量極少的正常環(huán)境中，鞘薄而無色。在有機(jī)物污染的水域中和微好氧條件下能很好生長，是活性污泥中常見的細(xì)菌之一。（13） 產(chǎn)甲烷細(xì)菌產(chǎn)甲烷菌的形態(tài)有球形、八疊球狀、短桿狀、長桿狀、絲狀和盤狀，為嚴(yán)格的厭氧菌?？梢訡O2為碳源、NH4+為氮源，通過甲烷發(fā)酵或乙酸鹽呼吸來獲取生命活動所需的能量，利用H2還原C

35、O2合成自身有機(jī)物，某些種需要氨基酸、酵母膏、酪素水解物等作為生長因子。圖2.11 水處理中常見的細(xì)菌形態(tài)圖（引自顧夏聲等.水處理微生物學(xué).北京：中國建筑工業(yè)出版社.1998）2.1.2 放線菌放線菌因在固體培養(yǎng)基上呈輻射狀生長而得名。大多數(shù)放線菌好氧，革蘭氏染色陽性。與一般細(xì)菌一樣，多為腐生，少數(shù)寄生，在自然界中分布極廣，主要存在于土壤中，空氣、淡水、海水中亦存在。放線菌在中性或偏堿性有機(jī)質(zhì)豐富的土壤中較多，它能促使土壤形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，改良土壤，土壤特有的泥腥味也主要是由放線菌的代謝產(chǎn)物釋放的。放線菌可以分解許多有機(jī)物，包括吡啶、甾體、芳香化合物、石蠟、橡膠、纖維素、木質(zhì)等復(fù)雜化合物和一些氰腈

36、等毒性強(qiáng)的化合物。所以，放線菌不僅在自然界物質(zhì)循環(huán)中，更在污水及有機(jī)固體廢物的生物處理中有積極的作用。其中的諾卡氏菌屬(Nocardia)對腈類化合物的分解能力較強(qiáng)，可應(yīng)用于丙烯腈廢水的處理；鏈霉菌屬(Streptomyces)中很多種產(chǎn)生抗菌素，如鏈霉素、土霉素等，可用作醫(yī)藥和農(nóng)藥。     2.1.2.1 放線菌的形態(tài)     放線菌為單細(xì)胞，但細(xì)胞內(nèi)有為數(shù)眾多的核質(zhì)體。細(xì)胞向各方形成纖細(xì)而長短不一的分枝狀菌絲，菌絲有或無橫隔。按形態(tài)和功能的不同，放線菌的菌絲分為基內(nèi)菌絲、氣生菌絲、孢子絲，見圖2.12。圖2.

37、12 放線菌菌絲分類及孢子絲形態(tài)圖（引自周德慶. 微生物學(xué)教程. 北京：高等教育出版社，1993）     （1mm，長度在50600mm之間，有無色的，也有產(chǎn)生色素的（呈黃、橙、紅、紫、藍(lán)、綠、褐、黑等不同顏色），色素水溶性或脂溶性，水溶性色素使培養(yǎng)基呈與菌絲一樣的顏色。     （2mm，直形、彎曲狀分枝或螺旋狀，有的產(chǎn)生色素。     （3）孢子絲：也稱繁殖菌絲，是放線菌生長發(fā)育到一定階段，由成熟的氣生菌絲分化而成，在起生菌絲上交替著生、叢生或輪生。其形狀主要有直形、波

38、浪彎曲形、螺旋狀。孢子絲發(fā)育到一定階段，其頂端形成分生孢子，它可產(chǎn)生各種色素，呈各種不同的顏色。如圖2.12。孢子絲在氣生菌絲上的排列方式、形狀，分生孢子的顏色，都是種的特征，有分類鑒定意義。     2.1.2.2 放線菌的菌落形態(tài)     幼齡的放線菌菌落因氣生菌絲尚未分化成孢子絲，故其表面與細(xì)菌菌落表面相似而不易區(qū)分；由于放線菌氣生菌絲較細(xì)且生長緩慢，菌落較小而不廣泛延伸；成熟放線菌菌落由許多菌絲相互交錯纏繞形成，由于形成大量孢子布滿菌落表面，就形成外觀為絨狀、粉末狀或顆粒狀的典型放線菌菌落；放線菌菌落質(zhì)地致

39、密、堅實(shí)、干燥、多皺；菌落在固體培養(yǎng)基上一般呈圓形；由于基內(nèi)菌絲生長在培養(yǎng)基內(nèi)，所以菌落和培養(yǎng)基結(jié)合較緊，不易被挑起，或者整個菌落被挑起而不致破碎。也有些菌落表面呈白色粉末狀，質(zhì)地松散，易被挑起，如諾卡氏菌屬(Nocardia)。放線菌菌落的底（基內(nèi)菌絲）和面（氣生菌絲或孢子絲）常產(chǎn)生呈不同顏色的色素。     2.1.2.3 放線菌的繁殖     放線菌主要通過橫隔分裂方式形成分生孢子進(jìn)行繁殖，也可以菌絲片斷進(jìn)行繁殖，少數(shù)放線菌還能以子囊孢子進(jìn)行繁殖。2.1.2.4 放線菌常見代表常見放線菌的代表屬主要有：鏈霉菌

40、屬、諾卡氏菌屬(原放線菌)和小單孢菌屬。（1） 鏈霉菌屬 菌絲無隔，在氣生菌絲頂端發(fā)育出各種形態(tài)的孢子絲，主要借分生孢子繁殖。是抗菌素生產(chǎn)菌株的主要屬。能分解多種有機(jī)質(zhì)。（2） 諾卡氏菌屬 又稱原放線菌屬，在培養(yǎng)基上形成典型的菌絲體。其特點(diǎn)是在培養(yǎng)15h4d內(nèi)，菌絲產(chǎn)生橫隔膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成桿狀、球狀或帶杈的桿狀體。這時的菌落易挑取。能產(chǎn)生抗生素。能分解石油、石蠟、纖維素等。（3） 小單孢菌屬 菌絲較細(xì)，無橫隔，不形成氣生菌絲，只在基內(nèi)培養(yǎng)基上長出孢子梗，頂端生一個分生孢子。菌落較小。能產(chǎn)生抗生素。能分解有機(jī)質(zhì)。2.1.3 藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)是一類含有色素，

41、能進(jìn)行放氧性光合作用的原核生物。過去這類微生物一直被稱為藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，現(xiàn)根據(jù)具原始核(無核仁和核膜)、只有葉綠素a而沒有葉綠體等結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，結(jié)合其細(xì)胞壁外層為脂多糖層，內(nèi)層為肽聚糖層，革蘭氏染色陰性等特點(diǎn)，將其歸入原核微生物中，稱作藍(lán)細(xì)菌(或稱藍(lán)綠細(xì)菌)?？紤]到生物學(xué)界多年的習(xí)慣，有時仍沿用“藍(lán)藻”及其以藻命名的屬名。2.1.3.1 藍(lán)藻的主要特征形態(tài) 不同種藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞大小差異大，有的如一般細(xì)菌細(xì)胞大小，直徑0.51mm，也有的直徑達(dá)60mm；細(xì)胞排列形式多樣，有單細(xì)胞體、群體、絲狀體。光合色素 有葉綠素a、類胡蘿卜素、獨(dú)特的藻膽素(包括藻藍(lán)素、藻紅素、藻黃素)。藻體通常呈藍(lán)色(藻藍(lán)素占優(yōu)勢)

42、、藍(lán)綠色（藻藍(lán)素與葉綠素一起作用）、紅色（藻紅素占優(yōu)勢），也有呈紫、褐、橙等顏色的。光合作用產(chǎn)氧。異形胞 有些藍(lán)藻能形成較營養(yǎng)細(xì)胞稍大、厚壁、色淺的異形胞，內(nèi)有固氮酶，能固定大氣中的游離氮。膠被 細(xì)胞壁外常有膠質(zhì)胞被，有時在整個群體外還有共同的膠被，在絲狀種類中稱為膠鞘。膠被和膠鞘厚度不等，無色或有各種顏色。繁殖方式 為無性繁殖，主要為二分裂法繁殖；絲狀藍(lán)藻還可通過絲狀斷裂形成若干殖段體繁殖，每個殖段體可長成一個新的個體；少數(shù)種類可通過形成孢子進(jìn)行繁殖。     2.1.3.2 藍(lán)細(xì)菌的代表按形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，藍(lán)細(xì)菌可分為二綱：色球藻綱和藻殖段綱。色球藻綱

43、：為單細(xì)胞個體或群體，以二分裂方式繁殖。群體種類在細(xì)胞壁外分泌果膠類物質(zhì)構(gòu)成膠質(zhì)鞘膜，彼此融合形成大的膠團(tuán)（球形或塊狀）。主要有色球藻屬(Chroococcus)、微囊藻屬(Microcystis)、腔球藻屬(Coelosphaerium)、管孢藻屬(Chamaesiphon)、皮果藻屬(Dermocarpa)。藻殖段綱：其藻體為絲狀體，可形成異型胞，以殖段體繁殖。此綱有顫藻屬(Oscillatoria)、席藻屬(Phormidium)、念珠藻屬(Nostoc)、筒孢藻屬(Cylindrosperum)、膠須藻屬(Rivularia)、魚腥藻屬(Anabaena)、單歧藻屬(Tolypothr

44、ix)。下面介紹常見的幾個屬，見圖2.13。（1） 微囊藻屬 是池塘湖泊中常見的種類。細(xì)胞小，一般為球形，許多細(xì)胞密集在一起被一共同的膠質(zhì)鞘包圍，形成球形或不規(guī)則形多細(xì)胞群體團(tuán)塊，浮游在水中。細(xì)胞有淺藍(lán)色、亮藍(lán)綠色、橄欖綠色。有的種可產(chǎn)生毒素。在富營養(yǎng)基質(zhì)的水體中，其大量繁殖，集聚水面，使水體顏色變化，最終使水體缺氧、魚蝦死亡，這種現(xiàn)象發(fā)生在湖泊稱為水華或水花，發(fā)生在海洋稱為赤潮。我國湖泊中常見的種類有銅綠微囊藻。（2） 平裂藻屬 細(xì)胞球形或橢圓形，內(nèi)含物均勻，少數(shù)具偽空泡或微小顆粒，小型，浮游，32個或更多細(xì)胞按“二個成一對、二對成一組、四組成小群、小群集合成平板”的規(guī)律形成一層細(xì)胞厚的平板

45、狀群體，群體方形或長方形。多生活在靜水水體，喜較肥沃水質(zhì)或長有水草的沿岸區(qū)。（3） 顫藻屬 因生長在水中能不斷顫動而得名。藻體藍(lán)綠色，餅狀或圓柱形，細(xì)胞疊連成的絲狀體，絲狀體直形或彎曲形，不分枝，大多等寬，有時略變狹，一般沒有膠鞘。細(xì)胞橫隔壁處收縊或不收縊。絲狀體頂端細(xì)胞形狀多樣，增厚或具帽狀體，細(xì)胞內(nèi)含物均勻或具顆粒，少數(shù)具偽空泡。通過段殖體繁殖。分布甚廣，常見于含有機(jī)質(zhì)豐富的淤泥表面和淺水池塘內(nèi)。圖2.13 常見的藍(lán)藻形態(tài)圖（）（4） 席藻屬 本屬的絲狀形態(tài)與顫藻屬相似。細(xì)胞圓柱狀，疊連成的絲狀體；絲狀體不分支，直或彎曲，末端常漸尖，具薄、軟、無色的鞘，彼此粘連，有時部分融合。許多絲狀體組

46、成膠塊狀或皮膜狀，著生或漂浮。（5） 螺旋藻屬 單細(xì)胞或多細(xì)胞的螺旋體，無鞘；多細(xì)胞時，橫隔壁常不明顯，頂細(xì)胞圓形，外壁不增厚。藻體營養(yǎng)豐富，可作食品。（6） 魚腥藻屬 細(xì)胞球形至桶形，疊連成的絲狀體，異形胞常間生，休眠孢子圓柱形，單生或幾個成串；藻絲大多等寬，極少數(shù)末端狹窄，直或不規(guī)則或規(guī)則地螺旋狀彎曲；絲狀體單生或糾集成群體。本屬中有不少為固氮種類，有的種產(chǎn)生毒素。大量繁殖形成水華。（7） 束絲藻屬 藻體為絲狀體，不分枝，藻絲末端細(xì)胞延長成為無色細(xì)胞，異形胞間生，孢子遠(yuǎn)離異形胞；絲狀體單生或聚集成束，大量繁殖導(dǎo)致水華發(fā)生。2.1.3.3 藍(lán)細(xì)菌的作用 藍(lán)藻約有2000種，在自然界分布很廣，

47、無論在淡水、海水、潮濕土壤、樹皮和巖石表面，還是在沙漠的石縫隙里，在溫泉(7073)的鹽湖等極端環(huán)境中都能生長。是在地球空氣從無氧變成有氧的過程中，最早發(fā)揮作用的生物。固氮藍(lán)藻能保持對水體的營養(yǎng)狀況和維持土壤氮素營養(yǎng)，目前已知的固氮藍(lán)藻達(dá)120多種。藍(lán)藻營養(yǎng)豐富，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，如螺旋藻富含蛋白、維生素，被稱為人類未來食品。是指示水體營養(yǎng)狀況的生物之一。藍(lán)藻既是構(gòu)成水生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成員，在水體自凈、污水處理中起積極作用，也是水體營養(yǎng)的指示生物。如微囊藻、腔球藻、魚腥藻、顫藻、束絲藻，喜歡生活在有機(jī)質(zhì)豐富的水體中，當(dāng)它們大量繁殖形成淡水湖泊水華、海洋赤潮，就指示水質(zhì)已營養(yǎng)化。它們中有些

48、種如微囊藻能產(chǎn)生毒素，危害其它水生生物，最終危害人體健康，嚴(yán)重的會導(dǎo)致水生生物和人死亡。2.2 真核微生物凡細(xì)胞核具核仁和核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體等細(xì)胞器的微小生物，都稱為真核微生物。污水環(huán)境中的真核微生物主要有以下幾類。真核微生物真菌單細(xì)胞真菌酵母菌絲狀真菌霉菌微型藻類：綠藻門、硅藻門、裸藻門、甲藻門、隱藻門、黃藻門、金藻門原生動物：肉足蟲類、鞭毛蟲類、纖毛蟲類、吸管蟲類微型后生動物：輪蟲類、線蟲類、顫蚓類、枝角類、橈足類2.2.1 真菌真菌種類繁多，包括酵母菌、霉菌及各種傘菌。真菌的形態(tài)、大小各異，菌體比細(xì)菌大，光學(xué)顯微鏡下可直接觀察到。大多數(shù)真菌是多細(xì)胞的，形成分枝狀菌絲

49、，少數(shù)真菌是單細(xì)胞的，不形成菌絲。真菌特別是酵母菌和霉菌，具有很強(qiáng)的分解復(fù)雜有機(jī)物的能力，與細(xì)菌、放線菌一樣是自然界物質(zhì)循環(huán)中的重要分解者，也在有機(jī)污水和有機(jī)固體廢物的生物處理中發(fā)揮著積極的作用。2.2.1.1 酵母菌酵母菌是指以出芽繁殖為主的單細(xì)胞真菌。主要分布在含糖較高的偏酸環(huán)境中，如果品、蔬菜、花蜜、植物葉子的表面，葡萄園和果園的土壤中。此外，在油田和煉油廠附近的土層中也生長著能分解利用烴類的酵母菌。在釀造食品、醫(yī)藥、石油工業(yè)、環(huán)境保護(hù)等方面，酵母菌都占有重要地位。酵母菌可用來制造美味可口的酒類和食品（面包、鏝頭）；生產(chǎn)多種藥品和藥劑（核酸、輔酶、細(xì)胞色素、維生素、酶制劑等）；給石油脫蠟

50、，降低石油的凝固點(diǎn)，生產(chǎn)有機(jī)酸。可利用酵母菌如擬酵母、熱帶假絲酵母、白色假絲酵母、粘紅酸母等，可在處理淀粉廢水、檸檬酸殘?zhí)菑U水、油脂廢水、味精廢水的同時獲得良好的菌體蛋白用作飼料。此外，酵母菌還可用于監(jiān)測重金屬。（1）酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài) 酵母菌的形態(tài)有卵圓形、圓形、圓柱形或假絲狀。細(xì)胞直徑15mm，長530mm或更長。假絲酵母假絲狀，是因?yàn)樗诜敝硶r子細(xì)胞不與母細(xì)胞脫離，互相連成鏈狀所致。結(jié)構(gòu) 由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、各種細(xì)胞器構(gòu)成。細(xì)胞壁的組成成分主要是葡聚糖和甘露聚糖。細(xì)胞器有線粒體（能量代謝的中心）、中心體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、液泡、細(xì)胞核等。核有核膜和核仁。見圖2.14。圖2.14

51、酵母菌細(xì)胞的模式結(jié)構(gòu)（引自周德慶. 微生物學(xué)教程. 北京：高等教育出版社，1993）（2）繁殖方式 酵母菌的繁殖方式有以下幾種：繁殖方式無性繁殖有性繁殖：芽殖 主要繁殖方式產(chǎn)生子囊孢子裂殖 僅限裂殖酵母屬 芽殖 是酵母菌無性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細(xì)胞表面向外突出形成一個小芽體，部分核物質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入芽體，使芽體得到一套和母細(xì)胞同樣的核、線粒體等細(xì)胞器，當(dāng)芽體長到一定程度時，在芽體與母細(xì)胞之間形成橫隔壁，新個體誕生。新個體既可脫離母細(xì)胞獨(dú)立生活，也可暫時與母細(xì)胞連在一起生活。裂殖 裂殖酵母屬的酵母菌，是像細(xì)菌一樣以細(xì)胞分裂方式繁殖。有性繁殖 酵母菌以形成子囊孢子的方式進(jìn)行有性繁殖。見圖2.

52、15。圖2.15 酵母菌的有性生殖過程（引自周德慶. 微生物學(xué)教程. 北京：高等教育出版社，1993）（3）菌落特征 酵母菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落與細(xì)菌的菌落相似，但較大且厚實(shí)，表面光滑、濕潤、粘稠、易挑起。菌落顏色多為乳白色，少紅色或黑色。若培養(yǎng)時間長，則菌落表面由濕潤轉(zhuǎn)而干燥，呈皺縮狀。（4）酵母菌代表 酵母菌屬 細(xì)胞圓形、卵圓形或柱狀，多為單細(xì)胞，有時形成假絲。菌體大小為15mm×530mm，繁殖方式主為出芽生殖、產(chǎn)生子囊孢子?？梢鹚⑹卟税l(fā)酵，可用于釀酒、發(fā)酵面包。 紅酵母屬 細(xì)胞圓形、卵圓形或柱狀，不形成假菌絲。多為出芽繁殖。有明顯的紅色或黃色色素。多數(shù)種類形成莢膜，

53、菌落呈粘質(zhì)樣。不分解糖類。 假絲酵母屬 酵母細(xì)胞圓形或卵圓形，出芽生殖后，芽體細(xì)胞不脫落，而形成假分枝的絲狀體。對糖類、烴類等具有很強(qiáng)的分解作用。菌體含有大量的蛋白質(zhì)（約60）、維生素和多種微量元素等，可作食品、飼料。假絲酵母和紅酵母在煉油廠含油、含酚廢水的生物處理中有重要作用。霉菌是絲狀真菌的統(tǒng)稱。霉菌在自然界分布極廣，土壤、水域、空氣、動植物體內(nèi)外均有它們的蹤跡。在自然界，作為分解者，分解環(huán)境中的復(fù)雜大分子有機(jī)物，從而維持了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)。霉菌與人類生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，既有有利的一面，如制醬、制曲，生產(chǎn)酒精、有機(jī)酸、抗生素、酶制劑、維生素，處理污水和固廢，也有有害的一面，如使糧食、食品

54、霉變，據(jù)統(tǒng)計，每年因霉變造成的損失達(dá)糧食總產(chǎn)量的2%，使纖維制品腐爛，還產(chǎn)生100多種毒素，其中一些毒素的毒性很大，一些毒素的致癌力很強(qiáng)。（1） 霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成，許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體。菌絲直徑210mm，是細(xì)菌和放線菌菌絲的幾倍到幾十倍，與酵母菌差不多。根據(jù)有無隔膜，菌絲分成兩類，見圖2.16。 無隔膜菌絲 長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)含多個核； 有隔膜菌絲 由隔膜分隔成多細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)含有1個或多個細(xì)胞核。圖2.16 霉菌菌絲（引自胡希榮.食品微生物學(xué).北京：農(nóng)業(yè)出版社.1993）根據(jù)分化程度，菌絲又分為兩類： 營養(yǎng)菌絲 伸入培養(yǎng)基內(nèi)吸取營養(yǎng)物質(zhì)； 氣生菌絲

55、 伸展到空氣中，頂端可形成各種孢子，故又稱繁殖菌絲。 霉菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與酵母菌相似，不同的是，霉菌細(xì)胞壁成分中有幾丁質(zhì)，少數(shù)種還含纖維素。表2.2 四大類微生物菌落形態(tài)特征的比較 微生物 類別菌落特征 單細(xì)胞微生物菌絲狀微生物細(xì)菌酵母菌放線菌霉菌含水狀態(tài)較濕較濕干燥干燥外觀形態(tài)小而突起或大而平坦大而突起小而緊密大而疏松或大而致密菌落透明度透明或不透明稍透明不透明不透明與培養(yǎng)基結(jié)合程度不結(jié)合(易挑取)不結(jié)合(易挑取)牢固結(jié)合(難挑取)較牢固結(jié)合(較難挑取)菌落顏色多樣單調(diào)，多呈乳白色，少紅或黑色十分多樣十分多樣正反面顏色差別相同相同一般不同一般不同菌落邊緣看不到細(xì)胞可見球形、卵圓形或絲狀細(xì)胞可見細(xì)

56、絲狀細(xì)胞，分枝不分隔可見粗絲狀細(xì)胞細(xì)胞生長速度一般很快較快慢一般較快氣味一般有嗅味多帶酒香味常有泥腥味往往有霉味霉菌繁殖菌絲片斷無性孢子：孢囊孢子、分生孢子、節(jié)孢子、厚垣孢子有性孢子：卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子（2）繁殖 霉菌的繁殖方式復(fù)雜多樣，既能無性生殖，也能有性生殖，還可借助菌絲的片斷繁殖，因此霉菌的繁殖能力極強(qiáng)。（3）菌落特征 霉菌菌落是由分枝狀菌絲組成。由于霉菌菌絲較粗而長，故形成的菌落較疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌和放線菌菌落大幾倍到幾十倍。有些霉菌生長很快，其菌絲可在固體培養(yǎng)基表面蔓延以至菌落沒有固定大小。霉菌菌落表面的結(jié)構(gòu)和色澤，因孢子的形狀、構(gòu)造、顏色的不同而不同，也因培養(yǎng)基不同而變化，但特定霉菌在特定培養(yǎng)基上形成的菌落，其形狀、大小、顏色等是相對穩(wěn)定的，成為鑒定微生物的重要形態(tài)指標(biāo)。細(xì)菌、放線菌、酵母菌、霉菌的菌落特征歸納比較見表2.2。（4）霉菌的常見代表屬毛霉屬（Mucor） 菌絲無隔膜。菌絲體生出孢囊梗，一般單生，分枝較少或不分枝，孢囊梗頂端有球形孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子（見圖2.17）。毛霉分解蛋白質(zhì)和淀粉的能力強(qiáng)，是生產(chǎn)腐乳、豆豉的重要菌屬。有些種可生產(chǎn)有機(jī)酸、轉(zhuǎn)化甾體物質(zhì)。根霉屬（Rhizopus） 菌絲無隔膜，有匍匐菌絲和假根。在假根處的匍匐菌絲上著生成群的孢囊梗，孢囊梗頂端著生孢子囊，球形或近似球形，內(nèi)生孢囊