植物生理學(xué)植物的光合作用課件

1、第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用第一節(jié) 光合膜蛋白結(jié)構(gòu)與功能一、光合作用的概念和意義二、光合膜蛋白的結(jié)構(gòu)與功能三、光合膜上的其它組份四、習(xí)題一、光合作用的概念和意義 狹義的概念：綠色植物利用光能把CO和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過程。CO+ HO (CHO)O廣義的概念：光養(yǎng)生物利用光能把CO合成有 機(jī)物的過程。 CO+2HA (CHO)+2A+HO 光合作用的意義 把無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物 把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能 維持大氣中O2和CO2的相對(duì)平衡 在20世紀(jì)80年代末，諾貝爾獎(jiǎng)基金委員會(huì)宣布得獎(jiǎng)的評(píng)語(yǔ)中稱光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”。二、光合膜蛋白結(jié)構(gòu)與功能光合作用的光能

2、吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過程是在具有一定分子排列和空間構(gòu)象的色素蛋白復(fù)合體以及有關(guān)的電子載體中完成的。光系統(tǒng)（PSII）PSII的顆粒大，直徑約17.5 nm，主要分布在類囊體膜的疊合部分。晶體結(jié)構(gòu)中的PSII為一個(gè)二聚體，二聚體的兩個(gè)單體呈準(zhǔn)二次旋轉(zhuǎn)對(duì)稱。PSII單體具有36個(gè)跨膜-螺旋，其中D1和D2各5個(gè)，CP43和CP47各6個(gè)，Cytb559的亞基和亞基各自形成一個(gè)跨膜-螺旋。D1和D2蛋白與Cytb559的和亞基一起組成PSII反應(yīng)中心，是進(jìn)行原初電荷分離和電子傳遞反應(yīng)的機(jī)構(gòu)，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的激 發(fā) 能 量 并 傳 遞 到 反 應(yīng) 中 心 。PSII主要功能是

3、吸收光能，進(jìn)行光誘導(dǎo)的電荷分離，產(chǎn)生電子傳遞并催化水的光解。PSII利用吸收的光能使水裂解放出氧氣和質(zhì)子，并從水分子中提取電子，電子通過醌庫(kù)、Cytb6/f復(fù)合體和質(zhì)體藍(lán)素（PC）傳遞到PSI復(fù)合體。 Helix BHelix AHelix DHelix CHelix DHelix AHelix B俯視圖俯視圖側(cè)面圖側(cè)面圖PSII捕光復(fù)合體（LHCII）結(jié)構(gòu)：LHCII含3個(gè)跨膜-螺旋和1個(gè)在囊腔面的一段非跨膜-螺旋，每個(gè)LHCII單體結(jié)合14個(gè)葉綠素分子和4個(gè)類胡蘿卜素分子。功能：光能的捕獲與傳遞；調(diào)控激發(fā)能在PSII和PSI的分配；光脅迫下，能量耗散和光保護(hù)功能。 光系統(tǒng)I（PSI）PSI

4、顆粒較小，直徑約定11 nm，主要分布在類囊體膜的非疊合部分。 結(jié)構(gòu)：PSI晶體為三聚體，其單體由12個(gè)蛋白亞基以及127個(gè)輔因子組成，包括96個(gè)葉綠素a分子，2個(gè)質(zhì)醌分子，3個(gè)鐵硫簇，22個(gè)類胡蘿卜素分子和4個(gè)脂分子。 功能：吸收的光能誘導(dǎo)電子從膜內(nèi)側(cè)的質(zhì)體藍(lán)素傳遞至基質(zhì)側(cè)的鐵氧還蛋白，還原的鐵氧還蛋白可被Fd- NADP+氧化還原酶所利用而生成NADPH。 高等植物的LHCI和PSI核心之間的連接是松弛的，4個(gè)不同的LHCI蛋白新月狀排列在PSI核心的一側(cè)，約有20個(gè)葉綠素分子定位于兩者之間起著連接作用。 PSI捕光復(fù)合體（LHCI）LHCI吸收的光能通過誘導(dǎo)共振傳遞到P700，然后按順序

5、將電子傳給原初電子受體A0（Chl a）、次級(jí)電子受體A1（葉醌），再通過鐵硫中心（Fe-S）最后交給鐵氧還蛋白（Fd）。Fd經(jīng)過還原，在鐵氧還蛋白NADP還原酶作用下，把電子交給NADP+ ，完成非循環(huán)電子傳遞。Fd也可把電子交給Cytb6而傳回到PQ ，形成圍繞PSI的循環(huán)電子傳遞。細(xì)胞色素b6f（Cytb6f）Cyt b6f是類囊體膜上的一種膜蛋白復(fù)合體，分子量約為105 kDa，它在體內(nèi)是以二聚體形式存在，由4個(gè)大亞基（Cyt f、Cyt b6、Rieske蛋白和亞基IV）和4個(gè)小亞基組成。Cyt b6f在光合作用電子傳輸鏈中占據(jù)重要位置。一方面作為連接PSII和PSI的中間電子載體介

6、導(dǎo)兩者之間的電子傳遞；另一方面利用電子傳遞過程中釋放出的電子將質(zhì)子從類囊體膜外側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)側(cè)，形成跨膜質(zhì)子電化學(xué)梯度，為ATP合酶復(fù)合體合成ATP提供能量。ATP合酶復(fù)合體特點(diǎn)：突出于膜表面；親水性特點(diǎn)：突出于膜表面；親水性 ATP合酶復(fù)合體，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CF0復(fù)合體，它將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來。葉綠體的ATP酶屬于F型ATP酶，與線粒體及細(xì)菌的ATP酶結(jié)構(gòu)十分相似，都由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成，一個(gè)是突出于膜表面的親水性的CF1，分子量約400 kDa；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量約170kDa。 目前普遍認(rèn)為，ATP合酶催化合成ATP的過程是按照“旋轉(zhuǎn)

7、催化”的模式進(jìn)行的，即CF1上3個(gè)核苷酸催化位點(diǎn)的構(gòu)象變化是靠和亞基在催化過程中相對(duì)于33六聚體的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)來調(diào)節(jié)的。 膜脂膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一個(gè)重要組成部分，也是光和作用研究的重要領(lǐng)域，不僅有重要的理論意義，還有廣泛的應(yīng)用價(jià)值。 色素色素：在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學(xué)反應(yīng)的色素。高等植物和大部分藻類的光合色素是葉綠素a，b和類胡蘿卜素。三、光合膜上的其它組份 高等植物類囊體膜脂主要有四種：MGDG，DGDG，SQDG和PG。其中MGDG含量最多，約占50%，DGDG約占30%，SQDG和PG各占512%。MGDG，DGDG和PG在LHCII聚集過程中有不同的作用。P

8、G結(jié)合于LHCII蛋白的表面，直接參與了三聚體的形成，并起著穩(wěn)固三聚體的作用；而DGDG結(jié)合在三聚體的外圍，使三聚體形成二維晶體狀片層；最后，MGDG推動(dòng)了片層結(jié)構(gòu)的垛疊形成了類囊體膜基粒。 返回葉綠素a，b和細(xì)菌葉綠素都由一個(gè)與鎂絡(luò)合的卟啉環(huán)和一個(gè)長(zhǎng)鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿卜素是由異戊烯單元組成的四萜。依功能不同，光合色素可分成天線色素和反應(yīng)中心色素兩類。天線色素捕獲光能，并將光能傳給反應(yīng)中心。極大部分光合色素都起這一作用。反應(yīng)中心色素的作用是以光能來引起電荷分離及光化學(xué)反應(yīng)。它的主要成分是特殊的葉綠素a，光合色素所以能表現(xiàn)其特殊功能，是由于它在光合器中以特定的形式和蛋白質(zhì)、

9、脂質(zhì)等結(jié)合。返回光合作用的過程光合作用的過程光能光能CO2色素分子色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多種酶多種酶酶酶吸收吸收光解光解光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段水的光解水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定的固定: CO2+C5 2C3酶還還 原原酶酶固固 定定供能供能（CH2O）酶酶 C3化合物還原化合物還原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶 光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)

10、階段: :1.1.原初反應(yīng)原初反應(yīng): :光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能；光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能； 2.2.電子傳遞電子傳遞和和光合磷酸化光合磷酸化: :電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能; ;3.3.碳同化碳同化: :活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。表表1 1 光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況 能量轉(zhuǎn)變能量轉(zhuǎn)變 光能光能 電能電能 活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能 貯能物質(zhì)貯能物質(zhì) 量子量子 電子電子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等 轉(zhuǎn)變過程轉(zhuǎn)變過程 原初反應(yīng)原初反應(yīng) 電子傳遞電

11、子傳遞 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 時(shí)間跨度時(shí)間跨度( (秒秒) )1010-15-151010-9 -9 1010-10-101010- -4 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2 反應(yīng)部位反應(yīng)部位 PSPS、PSPS顆粒顆粒 類囊體膜類囊體膜 類囊體類囊體 葉綠體間質(zhì)葉綠體間質(zhì) 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn) 不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn)第二節(jié)第二節(jié) 原初反應(yīng)原初反應(yīng)原初反應(yīng)原初反應(yīng) 是指是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。它包

12、括：它包括：原初反應(yīng)特點(diǎn)原初反應(yīng)特點(diǎn) 1)1) 速度非?？?，速度非?？?，10101212s10s109 9s s內(nèi)完成；內(nèi)完成； 2)2) 與溫度無關(guān)與溫度無關(guān)，(77K(77K，液氮溫度，液氮溫度)(2K)(2K，液氦溫度，液氦溫度) )； 3)3) 量子效率量子效率接近接近1 1光物理光物理光能的吸收、傳遞光能的吸收、傳遞 光化學(xué)光化學(xué)有電子得失有電子得失一、光能的吸收與傳遞一、光能的吸收與傳遞( (一一) ) 激發(fā)態(tài)的形成激發(fā)態(tài)的形成能量的最低狀態(tài)能量的最低狀態(tài)基態(tài)基態(tài)。色素分子吸收了一個(gè)光子色素分子吸收了一個(gè)光子后后-高能的高能的激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)。 Chl Chl（基態(tài)基態(tài)）+h +h 1

13、0101515s s Chl Chl* *圖圖8 8 葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖 各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動(dòng)和轉(zhuǎn)動(dòng)還表現(xiàn)出若干能級(jí)。各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動(dòng)和轉(zhuǎn)動(dòng)還表現(xiàn)出若干能級(jí)。（激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)）葉綠素分子受光激發(fā)后的能級(jí)變化葉綠素分子受光激發(fā)后的能級(jí)變化葉綠素：葉綠素：紅光區(qū)紅光區(qū): :被紅光激被紅光激發(fā)，電子躍遷到發(fā)，電子躍遷到能量較低的第一能量較低的第一單線態(tài)單線態(tài)藍(lán)光區(qū)藍(lán)光區(qū): :被藍(lán)光激被藍(lán)光激發(fā)，電子躍遷到發(fā)，電子躍遷到第二單線態(tài)。第二單線態(tài)。 配對(duì)電子的自旋配對(duì)電子的自旋方向：方向：?jiǎn)尉€態(tài)；單線態(tài)；三線態(tài)；三線態(tài)；第一單第一單線態(tài)；第二

14、單線線態(tài)；第二單線態(tài)態(tài)圖圖8 8 葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖 虛虛線表示吸收光子后所產(chǎn)生的電子躍遷或發(fā)光，線表示吸收光子后所產(chǎn)生的電子躍遷或發(fā)光， 實(shí)線表示能量的釋放，實(shí)線表示能量的釋放， 半箭頭表示半箭頭表示電子自旋電子自旋方向方向 ( (二二) )激發(fā)態(tài)的命運(yùn)激發(fā)態(tài)的命運(yùn)ChlChl* * Chl+Chl+熱熱 ChlChl* * Chl ChlT T + +熱熱 ChlChlT T Chl+ Chl+熱熱 另外吸收藍(lán)光處于第二單線態(tài)的葉綠素分子，其具有的能量雖另外吸收藍(lán)光處于第二單線態(tài)的葉綠素分子，其具有的能量雖遠(yuǎn)大于第一單線態(tài)的葉綠素分

15、子。但超過部分對(duì)光合作用是無用的，遠(yuǎn)大于第一單線態(tài)的葉綠素分子。但超過部分對(duì)光合作用是無用的，在極短的時(shí)間內(nèi)以熱能釋放。在極短的時(shí)間內(nèi)以熱能釋放。 由于葉綠素是以第一單線態(tài)參加光合作用的。在能量利用上藍(lán)由于葉綠素是以第一單線態(tài)參加光合作用的。在能量利用上藍(lán)光沒有紅光高。光沒有紅光高。1.1.放熱放熱激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋放能量，放能量，此過程又稱此過程又稱內(nèi)轉(zhuǎn)內(nèi)轉(zhuǎn)換換或或無輻射退激無輻射退激。2. 2. 發(fā)射熒光與磷光發(fā)射熒光與磷光 激發(fā)態(tài)的葉綠素分子激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，可以光回至基態(tài)時(shí)，可以光子形式釋放能量。子形式釋放能

16、量。 熒光。熒光。磷光。磷光。 ChlChl* * Chl Chl h h 熒光發(fā)射熒光發(fā)射 ChlChlT T Chl Chl h h 磷光發(fā)射磷光發(fā)射 磷光波長(zhǎng)比熒光波長(zhǎng)長(zhǎng)，轉(zhuǎn)換的時(shí)間也較長(zhǎng)，而強(qiáng)度只有熒磷光波長(zhǎng)比熒光波長(zhǎng)長(zhǎng)，轉(zhuǎn)換的時(shí)間也較長(zhǎng)，而強(qiáng)度只有熒光的光的1%1%，故需用儀器才能測(cè)量到。，故需用儀器才能測(cè)量到。10-9-9s s 10-2-2s s 對(duì)提取的葉綠體色素濃溶液照光，對(duì)提取的葉綠體色素濃溶液照光，在與入射光垂直的方向上可觀察到呈在與入射光垂直的方向上可觀察到呈暗紅色的熒光。暗紅色的熒光。因?yàn)槿芤褐腥鄙倌芰渴荏w或電子受因?yàn)槿芤褐腥鄙倌芰渴荏w或電子受體的緣故。體的緣故。 熒

17、光猝滅劑：熒光猝滅劑：在色素溶液中，如加在色素溶液中，如加入某種受體分子，能使熒光消失。常入某種受體分子，能使熒光消失。常用用Q Q表示。在光合作用的光反應(yīng)中，表示。在光合作用的光反應(yīng)中，Q Q即為電子受體。即為電子受體。 色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作用的能量是相互競(jìng)爭(zhēng)的，這就是葉綠用的能量是相互競(jìng)爭(zhēng)的，這就是葉綠素?zé)晒獬３１徽J(rèn)作光合作用素?zé)晒獬３１徽J(rèn)作光合作用無效指標(biāo)無效指標(biāo)的依據(jù)。的依據(jù)。離體色素溶液為什么易發(fā)熒光？離體色素溶液為什么易發(fā)熒光？第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)的結(jié)果原初反應(yīng)的結(jié)果: : 產(chǎn)生了產(chǎn)生了高能電子高能電

18、子推動(dòng)著光推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。合膜上的電子傳遞。 電子傳遞的結(jié)果電子傳遞的結(jié)果: : 引起引起水的裂解放氧水的裂解放氧以及以及NADPNADP+ +的還原的還原； 建立了建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，啟，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成動(dòng)了光合磷酸化，形成ATPATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。一、電子和質(zhì)子的傳遞（一）光合鏈（一）光合鏈 指定位在光合膜上的，指定位在光合膜上的，由多個(gè)電子傳遞體組成由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。的電子傳遞的總軌道。 希爾希爾(1960)(1960)等人提出等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充的并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充的“Z

19、 Z”方案。方案。即電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子即電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的的“Z Z”形。形。 ( (二二) )光合電子傳遞體的組成與功能光合電子傳遞體的組成與功能1.PS1.PS復(fù)合體復(fù)合體 PSPS的的生理功能生理功能是吸收光是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。質(zhì)體醌。 (1)PS(1)PS復(fù)合體的組成與反復(fù)合體的組成與反應(yīng)中心中的電子

20、傳遞應(yīng)中心中的電子傳遞 PSPS是含有多亞基的蛋白是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。復(fù)合體。組成：組成：聚光色素復(fù)聚光色素復(fù)合體合體、中心天線中心天線、反應(yīng)中、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素和多種輔助因子。和多種輔助因子。(2)(2)水的氧化與放氧水的氧化與放氧COCO+2H+2HO O* * 光光 葉綠體葉綠體 (CH(CHO)+ OO)+ O2 2* *+ H+ HO O放氧復(fù)合體放氧復(fù)合體(OEC)(OEC)又稱錳聚又稱錳聚合體合體(M,MSP)(M,MSP)，在，在PSPS靠近類靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。和氧的釋放。 水的氧化

21、反應(yīng)是生物界中植水的氧化反應(yīng)是生物界中植物光合作用特有的反應(yīng)，也是物光合作用特有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。光合作用中最重要的反應(yīng)之一。每釋放每釋放1 1個(gè)個(gè)O O需要從需要從2 2個(gè)個(gè)H H2 2O O中移去中移去 4 4 個(gè)個(gè) e e- -，同時(shí)形成，同時(shí)形成 4 4 個(gè)個(gè) H H。( (三三) ) 光合電子傳遞的類型光合電子傳遞的類型 根據(jù)電子傳遞到根據(jù)電子傳遞到FdFd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。 H HO PSPQCyt bO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP/fPCPSFdFNR NADP 4 4個(gè)個(gè)e e-

22、 -，2 2個(gè)個(gè)H H2 2O O，1 1個(gè)個(gè)O O2 2，2 2個(gè)個(gè)NADPNADP+ +，8 8個(gè)光量子，個(gè)光量子，8 8個(gè)個(gè)H H+ +2.2.環(huán)式電子傳遞環(huán)式電子傳遞 PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 環(huán)式電子傳遞不發(fā)生環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H H2 2O O的氧化，的氧化，也不形成也不形成NADPHNADPH，但有，但有H H+ +的跨膜運(yùn)輸，的跨膜運(yùn)輸，可產(chǎn)生可產(chǎn)生ATPATP，每傳遞一個(gè)電子需要吸收，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。一個(gè)光量子。 P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 也有實(shí)驗(yàn)

23、指出也有實(shí)驗(yàn)指出PSPS中環(huán)式電子傳遞為：中環(huán)式電子傳遞為： P680 CytbP680 Cytb559559 Pheo P680 Pheo P680Cytb5593.3.假環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞 也叫做梅勒反應(yīng)也叫做梅勒反應(yīng)(Mehlers reaction)(Mehlers reaction)。 H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd O/fPC PSFd O FdFd還原還原 + O+ O2 2 FdFd氧化氧化 + O+ O2 2- - 超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SOD) (SOD) O O2 2 - - + O + O2 2 - - + 2H + 2H2

24、 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2 + O + O2 2光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)v1954，Arnon等發(fā)現(xiàn)向菠菜葉綠體加入等發(fā)現(xiàn)向菠菜葉綠體加入ADP、Pi和和NADP+，在光下不加入，在光下不加入CO2時(shí)，時(shí)，在體系中有在體系中有ATP和和NADPH產(chǎn)生。產(chǎn)生。完整葉綠體完整葉綠體黃色上清液黃色上清液離心離心破碎破碎綠色上清液綠色上清液含暗反應(yīng)的酶含暗反應(yīng)的酶ADP、 Pi和和NADP+ATP和和NADPH二、光合磷酸化二、光合磷酸化光合磷酸化：光合磷酸化：光下在葉綠體光下在葉綠體( (或載色體或載色體) )中發(fā)生的由中發(fā)生的由ADPADP與與PiPi合成合成ATP

25、ATP的反應(yīng)的反應(yīng)概念概念( (一一) ) 光合磷酸化的類型光合磷酸化的類型. .非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)的反應(yīng)。 2NADP2NADP+ +3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h葉綠體葉綠體 2NADPH2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+ +H HO O 在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATPATP外，同時(shí)外，同時(shí)還有還有NADPHNADPH的產(chǎn)生和的產(chǎn)生和氧氧的釋放。的釋放。 含有基粒片層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。含有基粒片

26、層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 . .環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)的反應(yīng)。 ADP ADP Pi Pi 光光 葉綠體葉綠體 ATPATP H HO O 非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充起著補(bǔ)充ATPATP不足的作用。不足的作用。. .假環(huán)式光合磷酸化假環(huán)式光合磷酸化 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)的反應(yīng)。既放氧又吸

27、氧。既放氧又吸氧。 H HO + ADP O + ADP Pi Pi 光光 葉綠體葉綠體 ATP + OATP + O2 2- -4H4H+ +( (二二) )光合磷酸化的機(jī)理光合磷酸化的機(jī)理. .光合磷酸化與電子傳遞的關(guān)系光合磷酸化與電子傳遞的關(guān)系-偶聯(lián)偶聯(lián) 三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián)：三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián)： 如在葉綠體體系中加入如在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑, ,光合磷酸化就會(huì)停止；光合磷酸化就會(huì)停止； 在偶聯(lián)磷酸化時(shí)，電子傳遞則會(huì)加快，所以在體系中加入在偶聯(lián)磷酸化時(shí)，電子傳遞則會(huì)加快，所以在體系中加入磷酸磷酸化底物化底物會(huì)促進(jìn)電子的傳遞和氧的釋

28、放。會(huì)促進(jìn)電子的傳遞和氧的釋放。 ( (解偶聯(lián)解偶聯(lián): :發(fā)生電子傳遞而不伴隨磷酸化作用發(fā)生電子傳遞而不伴隨磷酸化作用) ) 三、光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率三、光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率光能轉(zhuǎn)化效率是指光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占光合作用所吸收的有效輻射能光能轉(zhuǎn)化效率是指光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。光反應(yīng)中，植物把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能貯藏在的百分率。光反應(yīng)中，植物把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能貯藏在ATPATP和和NADPHNADPH中。中。 每形成每形成1mol ATP1mol ATP需要約需要約50kJ50kJ能量能量，每形成，每形成1mol NADPH1mol NADPH便有便有

29、2mol e2mol e從從0.82V(H0.82V(H2 2O/OO/O2 2氧化還原電位氧化還原電位) )上升到上升到0.32V(NADPH0.32V(NADPH電位電位) )。這一過程的自由能變。這一過程的自由能變化為化為 G=G=nFnFE=E=2 296.596.5( (0.32-0.82)=0.32-0.82)=220kJ220kJ如果按非環(huán)式電子傳遞如果按非環(huán)式電子傳遞, , 每吸收每吸收8mol8mol光量子形成光量子形成2molNADPH2molNADPH和和3molATP3molATP來考慮，來考慮，在光反應(yīng)中吸收的能量按在光反應(yīng)中吸收的能量按680nm680nm波長(zhǎng)的光計(jì)

30、算，則波長(zhǎng)的光計(jì)算，則8mol8mol光量子的能量光量子的能量(E(E) )為：為： E E= =hNC/hNC/8 8=6.626=6.6261010s s6.0236.023(3.0(3.010108 8m ms sm)m)8 =8 =1410kJ1410kJ 8 mol8 mol光子可轉(zhuǎn)化成的化學(xué)能光子可轉(zhuǎn)化成的化學(xué)能(E(E) (2molNADPH) (2molNADPH和和3molATP) 3molATP) E E=220kJ=220kJ2+50kJ2+50kJ3=590kJ3=590kJ能量轉(zhuǎn)化率能量轉(zhuǎn)化率= (= (光反應(yīng)貯存的化光反應(yīng)貯存的化學(xué)能學(xué)能/ /吸收的光能吸收的光能)

31、 ) =E=E1 1/E/E2 2=590kJ/1410kJ0.42=42%=590kJ/1410kJ0.42=42%第四節(jié) 碳同化1.C3循環(huán)(光合碳循環(huán)，卡爾文循環(huán))：在所有植物中進(jìn)行。如：水稻、小麥、棉花等大多數(shù)植物為C3植物，只有該途徑。 (1)羧化階段： Rubisco 3RuBP+3CO2+3H2O 6PGA+6H+(2)還原階段(3)再生階段RUBP羧化酶Calvin cycleMovie(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)1.自動(dòng)催化作用(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)2.光調(diào)節(jié)作用 1)微環(huán)境調(diào)節(jié) 2)效應(yīng)物調(diào)節(jié)(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)2.光調(diào)節(jié)作用 (二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)3.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)2.C4循

32、環(huán)(C4一二羧酸途徑)：在C4植物中進(jìn)行。如玉米、高梁、甘蔗等植物。1. C4植物的發(fā)現(xiàn)2. C4植物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)3. C4植物的反應(yīng)過程(1)羧化階段：(2)還原或轉(zhuǎn)氨階段(3)脫羧階段(從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞，然后脫去CO2，參加卡爾文循環(huán))(4)再生階段C4 how it worksCreates high conc of CO2 Has PEPcarboxylase4.C4途徑的調(diào)節(jié) 1)光對(duì)酶活性調(diào)節(jié) 2)光對(duì)酶量的調(diào)節(jié) 3)代謝物調(diào)節(jié)三.CAM(景天酸代謝)途徑：在仙人掌科，鳳梨科等植物中進(jìn)行。FiniSaguaro cactus(1)夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。(

33、2)白天有機(jī)酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。(三)C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比較 A good summary.四、光呼吸光呼吸是指綠色細(xì)胞在光下吸收O2與釋放CO2的過程。 1.乙醇酸的生成Complicated but important (Taiz & Zeiger)RUBSICO catalyses C-uptakeFirst stable compound is 3-phosphoglycerateRUBSICO catalyses O-uptake, and some CO2 is lostThus:Thus:lookKnown as photorespiration2.乙醇酸途徑光呼吸的生理意義1.防止高光強(qiáng)對(duì)光合作用的破壞2.防止氧對(duì)光合碳同化的抑制3.磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑暗呼吸與光呼吸的區(qū)別 項(xiàng) 目暗呼吸光呼吸對(duì)光的要求光下，黑暗下均可進(jìn)行只在光下與光合作用同時(shí)進(jìn)行底 物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸乙醇酸進(jìn)行部位活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)線粒體葉綠體過氧化物體線粒體呼吸歷程糖酵解三羧酸循環(huán)呼吸鏈未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量第五節(jié)影響光合速率的外界條件1