生物數(shù)學模型發(fā)展與探討(單種群)

1、目錄第一章 經(jīng)典生物數(shù)學模型31.1 單種群模型建立的一般性原理31.2 Malthus 人口模型31.3 Logistic 增長模型5第二章 連續(xù)時間單種群模型52.1 Logistic 增長方程的解析解62.2 幾個單種群模型方程的解析解82.3 具有Allee效應的Logistic模型82.4 Cui 和 Lawson 模型102.5 食物有限模型102.6 非自治單種群模型122.7 單種群時滯模型132.8 幼年和成年142.9 Nisbet 階段結(jié)構(gòu)模型15第三章 具有離散特征的單種群模型163.1 離散Malthus人口模型和Berverton-Holt模型16（一） 推廣的Be

2、verton-Holt模型19（二） 離散Verhulst模型或離散Logistic模型，Richker模型20（三） 時滯差分方程主要類型203.2 “特殊”的種間競爭模型22第四章 具有脈沖的單種群離散模型和隨機模型224.1 具脈沖的自治單種群離散模型234.2 隨機模型24（一） Malthus人口模型25（二） Logistic隨機微分方程模型254.3 隨機模型的推廣26致謝27參考文獻28單種群生物數(shù)學模型的發(fā)展與探討【摘 要】 生物數(shù)學是生物與數(shù)學之間的邊緣學科。它是用數(shù)學方法研究和解決生物學問題，并對與生物有關(guān)的數(shù)學方法進行理論研究的學科。如果把生物學的分支領(lǐng)域看作一個集合

3、， 數(shù)學的分支領(lǐng)域看作另一個集合 ， 生物數(shù)學就是這兩個集合導出的乘積空間。因而生物數(shù)學的分支內(nèi)容非常豐富，從研究使用的數(shù)學方法劃分，生物數(shù)學可分為生物統(tǒng)計學、生物信息論、生物系統(tǒng)論、生物控制論和生物方程等分支。生命現(xiàn)象極為復雜，從生物學中提出的數(shù)學問題往往也十分復雜，需要進行大量計算工作，建立模型是成了必需。數(shù)學模型能定量地描述生物現(xiàn)象，一個復雜的生物學問題借助數(shù)學模型能轉(zhuǎn)變成一個數(shù)學問題，通過對數(shù)學模型的邏輯推理、求解和運算，通過獲得的理論知識對生命或非生命現(xiàn)象進行研究。Abstract: Biomathematics between biological and mathematical

4、 disciplines of the edge. It is a mathematical method used to study and solve biological problems and the mathematical and biological methods of the theoretical research subjects. If the field of biology as a collection of branches, a branch of mathematics as a collection of the field, bio-mathemati

5、cs is a collection of these two export product space. Biomathematics and thus a branch of the content is very rich, from research into the use of mathematical methods, bio-mathematics can be divided into biostatistics, biological information theory, theory of biological systems, biological control t

6、heory and biological equation, such as branches. Very complex biological phenomena, from mathematics to biology often very complex and requires a lot of calculation work, the establishment of model has become necessary. Quantitative mathematical models to describe biological phenomena, a complex bio

7、logical problem using the mathematical model can be transformed into a mathematical problem, mathematical model of the logic of reasoning, solving and computing, through the acquisition of theoretical knowledge of the phenomenon of life and non-life research .【關(guān)鍵詞】：單種群，基本原理，連續(xù)，離散，隨機數(shù)學模型第一章 經(jīng)典生物數(shù)學模型1

8、.1 單種群模型建立的一般性原理衡量一個模型是否完善的標準是看該模型是否是最一般化、最真實、最實用和最簡單。為了使一個模型是有用的，并且是成功的，我們認為一個好的單種群模型應該滿足：1. 準確刻畫自然現(xiàn)象并與實驗數(shù)據(jù)相吻合；2. 幫助理解未知的種群動態(tài)行為；3. 能夠自然地得到推廣和改進并能考慮復雜的種內(nèi)相互作用。以下是建立單種群模型的幾個基本原理。（1） 原理一：指數(shù)增長；自然界中很多物種或個體都是以指數(shù)或幾何級數(shù)增長的。（2） 原理二：合作；生物種群為了生存、繁殖和防御外敵侵犯，個體之間需要有共同的合作行動。（3） 原理三：種內(nèi)競爭；物種競爭也是自然界中普遍存在的規(guī)律。比如，雄蝗蟲為爭奪雌

9、蝗蟲所發(fā)生的競爭以及雌蝗蟲為了競爭產(chǎn)卵場所而發(fā)生的爭奪空間的競爭等，都限制了蝗蟲生物潛能的發(fā)揮。1.2 Malthus 人口模型 提到數(shù)學模型，很容易想到經(jīng)典的是Malthus人口模型。英國人口學家Malthus (1766-1834) 根據(jù)百余年的人口統(tǒng)計資料，于1798提出了著名的人口指數(shù)增長模型。這個模型的基本假設(shè)是人口的增長率是常數(shù)，或者說，單位時間內(nèi)人口的增長量與當時的人口數(shù)量成正比。記表示在時刻的人口數(shù)量或密度，或分別表示該種群的出生率或死亡率，即每一個個體在時間區(qū)間 內(nèi)出生或死亡的個體數(shù)，則有 () 方程兩邊同除以，并令取極限，得 (1.1.2)其中是種群的內(nèi)稟增長率。以上簡單的

10、微分方程就是著名的Malthus 人口模型，其解析表達式可表示為 (1.1.3)根據(jù)參數(shù)或的大小，Malthus人口模型表現(xiàn)出三種不同的動力學行為 (1.1.4) 單種群生物動力系統(tǒng) 表1-1 美國1800-1860年的人口統(tǒng)計數(shù)據(jù)和模型預測值時間 觀測數(shù)據(jù)（億） 預測值（億）0 5.3 5.31 7.2 7.1332 9.6 9.5993 12.9 12.9194 17.1 17.3875 23.2 23.3996 31.4 31.491Malthus人口模型盡管形式非常簡單，但它能非常準確地預測早期美國人口增長規(guī)律。由1.1.4可以看出，無論多么小，只要種群的內(nèi)稟增長率大于零時，其數(shù)量最終

11、將趨于正無窮。但由于環(huán)境是有限的，使其具局限性。大多數(shù)種群的指數(shù)增長都是短時間的，一般僅發(fā)生在早期階段、密度較低、資源豐富的情況下，而隨著密度增大、資源缺乏、代謝產(chǎn)物積累等勢必會影響到種群的增長率，使其降低，所以常數(shù)內(nèi)稟增長率已不能刻畫種群時間增長規(guī)律。1.3 Logistic 增長模型 如果當種群數(shù)量較少時（相對于資源而言）種群增長可以近似地看成常數(shù)，那么當種群增加到一定數(shù)量后，增長率就會隨種群數(shù)量的繼續(xù)增加而逐漸減小。如此看來，為了使模型更好地符合實際情況，必須修改指數(shù)增長模型關(guān)于種群增長率是常數(shù)的假設(shè)。根據(jù)種內(nèi)競爭原理或密度制約效應，與無密度效應的種群連續(xù)增長模型相比，密度依賴的連續(xù)增長

12、模型需要增加兩點假設(shè)：（1） 存在環(huán)境容納量（carrying capaticy）(通常以表示，)，當時，種群為零增長，即;（2） 增長率隨密度上升而降低的變化是按比例的。最簡單的是每增加一個個體，就產(chǎn)生了 的抑制影響。例如，當時，每增加一個個體，產(chǎn)生0.01影響，或者說，每一個個體利用了的“空間”，個個體利用了的“空間”，而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間”，只有。按上述兩點假設(shè)，密度制約導致隨著密度的增加而降低，這與保持不變的非密度制約的情況相反，種群增長將不再是形，而是形。形曲線有兩個特點：（1）漸近于值，即平衡密度；（2）曲線上升是平滑的。產(chǎn)生形曲線的最簡單數(shù)學模型是在前述指數(shù)增長方程即M

13、althus模型上增加一個密度制約因子，就得到生物學上著名的Logistic方程：， （1.2.1）其中是種群的內(nèi)稟增長率，是環(huán)境容納量。第二章 連續(xù)時間單種群模型2.1 Logistic 增長方程的解析解 （）對于介紹連續(xù)時間單種群模型的，我們從Logistic模型的解析解入手。Logistic模型（2.1.1）存在解析解，其解析解公式在許多方面具有重要的應用，如參數(shù)估計和數(shù)據(jù)擬合等。下面給出求解的一種方法。對方程（2.1.1）我們可以利用分離變量法得從0到對式（2.1.1）兩邊分別求積分，得 （2.1.2）方程（2.1.2）左邊求積分，得 （2.1.3）結(jié)合方程（2.1.3）我們有 （2.

14、1.4）對式（2.1.4）兩邊取指數(shù)函數(shù)并關(guān)于求解，得 （2.1.5）由此看出，方程（2.1.1）的解完全由參數(shù)和初值確定。模型（2.1.1）在正的象限的解曲線如下圖2.1.1 所示?？梢钥闯?，任何初值大于零的解Ø 當都趨向于容納量。Ø 當初值（有且只有）滿足時，才會出現(xiàn)形的解曲線（其中是一個常點，此處理曲線存在唯一的一個拐點）。當很小時，在一定時間范圍內(nèi)解存在指數(shù)增長模式，然后密度制約影響發(fā)生作用，在容納量處種群數(shù)量達到飽和。圖2-1-1 Logistic模型（2.1.1）從不同初始出發(fā)的解曲線Logistic或形曲線經(jīng)常劃分為五個時期：（1） 開始期，也可稱潛伏期，種群

15、個體數(shù)很少，密度增長緩慢；（2） 加速期，隨著個體數(shù)增加，密度增長逐漸加快；（3） 轉(zhuǎn)折期，當個體數(shù)達到密度一半（即）時，密度增長最快； （4） 減速期，個體數(shù)超過以后，密度增長逐漸變慢； （5） 飽和期，種群個體達到值而飽和，這意味著是穩(wěn)定的。 Logisitic模型的兩個參數(shù)和均具有重要的生物意義。表示特種的潛在增殖能力，是環(huán)境容納量，即物種在給定環(huán)境中的平衡密度。但應注意同其他生態(tài)特征一樣，也是隨環(huán)境（資源量）的改變而改變的。Logistic模型的得要意義在于它是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它也是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中，研究最大持續(xù)產(chǎn)量（maximun sustained

16、yield）的主要模型。模型中兩個參數(shù)，已成為生物進化對策論中的得要概念。這也進一步證實掌握單種群模型的基本建模思想和模型發(fā)展的一般原理有助于發(fā)展更為復雜的模型，研究模型的實際應用。2.2 幾個單種群模型方程的解析解我們需要強調(diào)并不是所有單種群模型都能像模型（2.1.1）那樣得到解析求解公式，只有其中部分的模型存在解析公式，下面分別給出。1. Gompertz模型Gompertz模型（） （2.2.1）的解析解為 （2.2.2）2. Rosenzweig模型Rosenzweig模型 (2.2.3)的解析解為 （2.2.4）3. 反向Rosenzweig模型反向Rosenzweig模型（2.2.

17、5）的解析解為 （2.2.6）2.3 具有Allee效應的Logistic模型根據(jù)前面的介紹單種群模型的基本原理二（種內(nèi)合作），我們知道Allee效應對一個種群的動態(tài)行為具有非常大的影響，它描述了當種群水平低于某一閾值時會發(fā)生由生殖成功概率下降造成的種群負增長。以下是具有Allee效應的Logistic模型的一般形式 （2.3.1）其中是該種群能夠存活的最小種群密度，其他參數(shù)的意義與模型（2.1.1）的一致。容易看出，此時模型（2.3.1）存在三個非負平衡態(tài)：。下面我們觀察它們的穩(wěn)定性。從圖2-3-1中可以看出， 圖2-3-1函數(shù)曲線與平衡態(tài)的穩(wěn)定性關(guān)系當 時有；當 時有；當 時有。因此和是局

18、部穩(wěn)定的平衡態(tài)，是不穩(wěn)定的平衡態(tài)，并且不穩(wěn)定的平衡態(tài)是兩個穩(wěn)定平衡態(tài)的分界點，即當種群的初值時，種群將持久生存，其數(shù)量將穩(wěn)定在處。然而，當種群初值時，種群將在有限時刻絕滅。它很好刻畫了，對于密度很小的珍稀動物（如國寶熊貓，野生華南虎）（小于種群存活的最小種群密度），如果人類不予保護而順其自然，即使它們不被捕殺也會絕滅的。 2.4 Cui 和 Lawson 模型Cui 和 Lawson 于1982年提出了如下單種群模型 （2.4.1）其中是種群在時刻的數(shù)量或密度，是資源能夠供養(yǎng)的最大種群數(shù)量，其作用相當于環(huán)境容納量，是一個關(guān)于生物個體利用資源的有效性參數(shù)， 是內(nèi)稟增長率。模型（）旨在刻畫種群增長

19、方法和資源有限的關(guān)系，比率在該模型中具有非常重要的作用，通常假設(shè)不等式成立。如果，則模型（）等價于Malthus人口模型；當，則模型（）簡化為Logistic模型.該模型不存在像Logistic模型那樣的解析解.2.5 食物有限模型Smith在1963年研究水蚤增長時提出了如下著名的食物有限模型 （2.5.1）其中 是正常數(shù)。對任意初始模型（）的解可表示為其中A可由初始條件確定。由于當時等式右邊，故當時等左邊也應趨向于無窮，即極限成立。由于食物有限的增長模型得到非常廣泛的應用，該模型的各種推廣型也得到系統(tǒng)的研究，如非自治模型周期解的存在和全局穩(wěn)定性，時滯模型解的漸近性和振動性等。Logisti

20、c模型可以改寫為如下方程 （）顯然，如果方程（）刻畫種群的增長過程，則該方程說明了單個個體的平均增長率是的線性遞減函數(shù)。然而，Simth在實驗中發(fā)現(xiàn)與不是直線關(guān)系而是凹形曲線。所以Simth指出，模型（）隱含了種群的平均增長率與成比率的假設(shè)，這說明Logistic模型刻畫的種群增長的最大增長率是不能達到的，因為線性函數(shù)沒有極大值。因此，可以推斷種群的增長應依賴于某些沒有考慮到的極限因子。對于一個生活在食物有限環(huán)境中的種群，線性增長率應該被一項食物供給率有關(guān)的函數(shù)代替。注意到只考慮食物的供給率而不是考慮總的食物量，則有模型 （）其中為種群數(shù)量為時的食物消耗率，是當種群數(shù)量達到飽和水平的食物消耗率

21、。由于正在增長的種群消耗食物比處于飽食狀態(tài)的種群要快，所以比率不同于。當種群處于增長期時，消耗的食物用來維持生計和增長的需要，然而一旦種群達到飽和狀態(tài)，消耗的食物僅僅是維持種群的水平。也就是說，當種群數(shù)量為時，實際的密度制約因素比大(即個個體利用的”空間”比大)，即有成立.由于依賴于和，所以關(guān)于最簡單的假設(shè) 當達到飽和狀態(tài)時，由定義有NK和FS，則有.此時，方程（）可以重新改寫成如果記，上式關(guān)于求解得到模型（）.模型（）說明，當很小時，增加將使個體增長率快速遞減，并隨著的增加這種遞減的趨勢將變?nèi)?。這正是發(fā)展和改進必須以實際觀測數(shù)據(jù)為依據(jù)。2.6 非自治單種群模型眾所周知，任何一種生物都不可能脫

22、離特定的生物環(huán)境，即生境，這是指在一定時間對生命有機體生活、生長發(fā)育、繁殖以及對有機體存活數(shù)量有影響的空間條件的總和。生境是一個綜合體。，是由各種因素組成，比如說影響生物周期變化的周期因子(日、月、季、年的周期變化)。有些因子是突然出現(xiàn)或者不存在周期性，這些因子對生物而言是來不及適應的，這將有可能導致種群數(shù)量質(zhì)的變化。當考慮生境對種群數(shù)量或增長規(guī)律的影響時，假設(shè)種群的增長率和環(huán)境容納量等參數(shù)為常數(shù)是不實際的（模型發(fā)展原理二），因此考慮這些參數(shù)隨時間改變的非自治單種群模型是十分必要的?？紤]非自治Logistic模型 （） 該方程是Bernoulli型的。一個改進的非自治Losgisticl模型經(jīng)

23、典Logistic模型（）的不足之處是由兩個參數(shù)和在模型中所起的作用決定的。前面討論模型的不足之處時我們可以看出，種群的內(nèi)稟增長率在模型方程中所起的主導作用。所以，修改的Logistic模型應該使解的動態(tài)行為不被一個參數(shù)所確定，如以下改進的自治Logistic模型 （）方程（）中，新的參數(shù)c通過比率來刻畫種群對環(huán)境的反應。在經(jīng)典的Logistic模型中，參數(shù)即可以解釋為種群的環(huán)境容納量又可解釋為種群平衡狀態(tài)。為了同一個參數(shù)在模型中的解釋一致，非自治模型（2.6.1）可修改為 （2.6.3）表示環(huán)境所能承受的最大種群數(shù)，即環(huán)境能夠提供維持個種群所必需的資源，但不能承受個個體。當和是常數(shù)時，模型（

24、2.6.3）有唯一平衡態(tài)，這啟發(fā)我們定義種群數(shù)量參數(shù)為（2.6.4）其中參數(shù)成立，且當時有。模型（2.6.3）在一定程度上克服了經(jīng)典Logistic模型的不足且具有經(jīng)典Logistic模型不具有的動力學行為。比如說，當和時，自治模型（2.6.3）的所有解趨向于零，然而此時經(jīng)典Logistic模型初始大于的解趨于無窮。而且對非自治模型（2.6.3）無論是退化的增長率還是退化的環(huán)境都將導致種群滅絕。盡管對Logistic模型有很多的爭議和批評，但是經(jīng)典的Logistic模型仍然是刻畫確定性連續(xù)性單種群最普通的模型之一，其優(yōu)點是其解具有具有完整的解析表達式、明確生物意義的參數(shù)解釋和實際應用中對許多觀

25、測實驗數(shù)據(jù)的完美擬合。2.7 單種群時滯模型根據(jù)原理發(fā)展三，當考慮種內(nèi)調(diào)節(jié)關(guān)系時，較符合實際的模型是Logistic模型在調(diào)節(jié)因子中引入滯后效應。如果假設(shè)這種滯后效應由時間因子決定，于是得到如下具有時滯的Logistic模型 （2.7.1）其中正常數(shù)r和K與沒有時滯的模型的生物意義是一致的。模型（2.7.1）表明，t時刻種群的增長不僅與時刻t的種群大小有關(guān)，而且與以此前溯時間 （2.7.2）其中是定義在上的連續(xù)函數(shù)。2.8 幼年和成年下面考慮一個更加實際的年齡結(jié)構(gòu)模型，即假設(shè)種群只有到達成年后才具有出生能力且成熟周期為。為了使考慮的問題簡單，不妨假設(shè)所有個體的死亡率為常數(shù)，成熟率函數(shù)m只依賴于

26、成年種群的數(shù)量。因此有 （2.8.1）其中 （2.8.2）是成年種群的數(shù)量。從到積分方程（）有 （2.8.3） 其中表示在時間t年齡為a的新成年種群數(shù)量。對于充分大的時間t新增成年種群數(shù)量可以簡單表示為 （2.8.4）由假設(shè)知 （2.8.5）因此對于成年種群數(shù)量我們有時時滯微分方程 （2.8.6）其中為該種群的成熟期。 作為模型（）的特殊情況，Gurney及其合作者于1980年在研究Nicholson的蒼蠅模型時考慮了一個指數(shù)遞減的成熟率函數(shù) （2.8.7）代入 （）得 （2.8.8）其中。方程 （） 即為著名的Nicholson蒼蠅模型（Nicholsons blowflies model）

27、，該模型能夠很好的擬合Nicholson實驗數(shù)據(jù)，其穩(wěn)定性分析可以采用與Logistic時滯模型完全相似的方法。2.9 Nisbet 階段結(jié)構(gòu)模型 前面討論的模型把種群的年齡看成一個連續(xù)的變量，介紹了年齡結(jié)構(gòu)如何影響種群的動態(tài)行為，或只考慮成年種群才具有出生能力且出生能力依賴于種群的年齡。下面介紹一種更加簡單的刻畫種群年齡階段的數(shù)學模型，即使種群分為兩個階段（幼年和成年），并且幼年到成年的成熟周期是一個常數(shù)，成年種群的出生能力不依賴于年齡。記和分別表示幼年和成年種群數(shù)量，假設(shè)幼年種群的成熟周期為，只有成年種群具有出生能力且出生率與成年種群的密度成正比，記為。首先考慮非常簡單的情況，即如果不考慮

28、成年種群的出生，幼年種群數(shù)量應滿足方程 （2.9.1）其中是幼年種群的死亡率。由此可知一個幼年個體從時刻成活到時刻的成活率為。由于在時刻新增的幼年種群數(shù)量為，則這些種群在時刻仍然存活且還處于幼年階段的數(shù)量為 （2.9.2）特別地，如果，則有 （2.9.3）成活并成功進入成年階段。因此有時滯階段結(jié)構(gòu)的模型 （）其中為成年種群的死亡率，成年種群的死亡與其數(shù)量的平方成正比例。故成年種群的增長具有Logistic式的增長方式。 第三章 具有離散特征的單種群模型3.1 離散Malthus人口模型和Berverton-Holt模型表3-1-1 美國1800-1860年的人口統(tǒng)計數(shù)據(jù)和相應的模型預測值時間

29、觀測數(shù)據(jù) 預測值0 5.3 5.31 7.2 7.12852 9.6 9.58783 12.9 12.89564 17.1 17.34465 23.2 23.32856 31.4 31.3769離散Malthus差分方程如下 （）與連續(xù)Malthus人口模型一樣，我們也可以利用離散增長模型（）來預測早期美國人口增長規(guī)律。，種群數(shù)量保持恒定；種群數(shù)量下降；，雌體沒有繁殖，種群在一代中滅亡。對于，因為空間、食物等資源的有限性以及種群自身的密度制約效應說明在模型（）中引入密度制約的效應，即在凈增長率中考慮種間競爭的影響。下面從幾何直觀我們給出一個具有密度制約效應的離散單種群模型的嚴格推導過程。 圖3

30、-1-1比率與的函數(shù)關(guān)系在圖3.1.1中給出了比率與的函數(shù)關(guān)系。圖3.1.1中的點A所表示生物意義可以這樣理解：當種群數(shù)量非常小的時候，種群之間的相互競爭非常小甚至沒有，此時凈增長率不需要任何的修改。因此，模型，當種群數(shù)量非常小的時，關(guān)系仍然成立。重新改寫成該方程得到 ()然而，隨著種群數(shù)量的增加，種群之間的競爭起來越強，這使得精確的凈增長率被這種競爭而修正，并且一定存在一點使得競爭強到種群的數(shù)量不再增長，即充分接近1。此時的種群數(shù)量達到種群的環(huán)境容納量，即為圖3.1.1中的點。由圖3.1.1知，當種群數(shù)量從點到點時，比值也一定增加。為了簡單起見，我們假設(shè)比值與具有如圖3.1.1中的直線關(guān)系，

31、該直線的方程為 （）簡化上式得 （3.1.4）記，則式（）可簡化為 （） 由方程（3.1.5）我們看出，當考慮種間競爭時凈增長率被因子代替，該因子與連續(xù)Logistic模型中的因子具有相同的作用。微分方程（3.1.4）就是著名的Beverton-Holt 模型。實際上，根據(jù)前面的介紹的模型發(fā)展原理一，我們知道模型（3.1.4）可以直接從連續(xù)Logistic模型的解析解推導出來。以下介紹的是如何從Logistic模型的解析解得到離散的Beverton-Holt模型。由于Logistic模型的解析解為 （3.1.6）并記，則式（3.1.6）簡化為 （） 因此有 （3.1.8）由于 則當只考慮整數(shù)時

32、刻種群的數(shù)量我們有如下的差分方程 （）比較（3.1.4）和（3.1.9），可以看出兩種不同的建模方法得到的完全相同的模型。利用離散Beverton-Holt模型和連續(xù)的Logistic模型的這一關(guān)系，我們可以推斷離散Beverton-Holt模型和Logistic模型具有完全相同的動態(tài)行為，包括正平衡態(tài)的存在和穩(wěn)定性、周期系統(tǒng)周期解的存在性和穩(wěn)定性。也正是由于上述性質(zhì)，使得我們可以利用這兩種模型各自相應的研究方法去研究對方的動態(tài)行為。由前面系統(tǒng)介紹和討論知道刻畫種群密度制約因素的連續(xù)單種群模型的種類繁多。同樣，具密度制約因素的單種群模型也是多種多樣的，下面介紹另外幾種常見的離散間時種群模型。（

33、一） 推廣的Beverton-Holt模型Beverton-Holt模型（3.1.4）更一般的形式為如下的三參數(shù)模型 （0）其中為正常數(shù)。當時，模型（0）退化為經(jīng)典的Beverton-Holt模型；當0）具有非常復雜的動態(tài)行為，其中包括倍周期分支現(xiàn)象和混沌解的出現(xiàn)，這里不作介紹。（二） 離散Verhulst模型或離散Logistic模型，Richker模型（1） 離散Verhulst模型或離散Logistic模型 （1）是另一類中見到的離散時間模型。但該模型的缺點是當初始數(shù)量時種群在世代的數(shù)量小于零，這與連續(xù)Logistic模型存在的主要缺點是一致的。所以較為實際的模型應該是當種群數(shù)量超過一定

34、臨界時種群數(shù)量保持非負而呈負增長。（2） 離散時間Richker增長模型 （2） 是具有這種特性的最普遍模型。其實離散模型（12）在一定的參數(shù)范圍內(nèi)同樣也具有非常復雜的動態(tài)行為。不失一般性，假設(shè)種群的世代為一年，并記種群在代的種群數(shù)量為，上述離散單種群系統(tǒng)的一般形式為 （3） 其中是是一個非線性的函數(shù)，顯然（）存在零解即原點是系統(tǒng)的平衡態(tài)。盡管該模型通常不存在解析解，但我們可能通過分析模型的定性行為而獲得許多有用的信息，如正平衡態(tài)的局部和全局穩(wěn)定性。（三） 時滯差分方程主要類型近年來，單種群時滯差分模型的理論研究取得了令人矚目的成績。這一領(lǐng)域研究目前仍是一個十分活躍的方向。與連續(xù)時滯單種群模型

35、相比較，相應的時滯差分方程主要有以下類型。（1） 離散時值Ricker模型 （3.2.1）（2） 時滯Logistic差分方程 （3.2.2）（3） 時滯Beverton-Holt模型 （3.2.3）（4） Mackey-Glass時滯差分方程 （3.2.4）和 （3.2.5） 其中， 為正常數(shù)。（5） 離散相似的Lasota-Wazewska時滯模型 （3.2.6） 其中，為正常數(shù)。 以上時滯差分方程綜合起來可以歸結(jié)為如下兩類的一般性時滯差分方程。模型（3.2.1）（3.2.2）（3.2.3）屬于方程 （3.2.7） 的特殊形式。模型（ （3.2.8） 的特殊形式。近年來，關(guān)于一般時滯差分方

36、程的穩(wěn)定性理論的研究也從這兩類模型出發(fā)，分別取得了很好的研究結(jié)果。3.2 “特殊”的種間競爭模型 下面介紹一種很比較少見的粉甲蟲模型，這種比較“特殊”的種間競爭模型粉甲蟲在儲藏的谷物里無處不在，它是一種主要的農(nóng)業(yè)害蟲。粉甲蟲種群特性易于在實驗室里進行觀察，正是由于這個原因人們對粉甲蟲的諸多特性進行了深入觀察，并且它們的生量、行為、遺傳和生命周期已被人們所熟知。下面的矩陣模型被用描述實驗室培育的粉甲蟲種群的動態(tài)行為（稱之為LPA） (3.3.1)其中是幼早的數(shù)量，是蛹的數(shù)量，是在時刻具有繁殖能力的成蟲數(shù)量。模型中的非線性項是或指數(shù)項由在某一生命周期內(nèi)同類相食引起的，且稱參數(shù)為種內(nèi)相食系數(shù)。這樣由

37、于幼蟲和成蟲對卵的種內(nèi)相食單位內(nèi)每個成蟲固有的繁殖幼蟲數(shù)應該乘以比率。幼蟲的死亡率僅由種內(nèi)相食引起，蛹和成蟲各自具有常數(shù)死亡率和。LPA模型（3.3.1）是非線性的Leslie矩陣模型。其中 （3.3.2）相應的內(nèi)稟凈再生數(shù)為 第四章 具有脈沖的單種群離散模型和隨機模型4.1 具脈沖的自治單種群離散模型最簡單的離散脈沖方程 （4.1.1）其中為正常數(shù)表示脈沖周期，即每隔個世代實施一次脈沖效應，為脈沖量常數(shù)。在沒有脈沖的條件下，差分方程（4.1.1）過初的解為 當時，由脈沖條件得 （4.1.2）此時如果把時間間隔看成，則模型（4.1.2）是一個具有間隔時間為的Multhus離散方程，其動態(tài)行為在

38、第三章已有詳細研究。Berezansky和Braverman在2004年研究了如下的自治脈沖Beverton-Holt模型 （4.1.3）其中為常數(shù)。模型（由模型（）容易得到 （4.1.4）記，研究脈沖系統(tǒng)（）解的漸近行為和持久性等價于研究模型（4.1.4）相應的性質(zhì)。這里介紹Berezansky和Braverman的主要結(jié)論，為了方便，記 （4.1.5）得到的主要結(jié)論如下。（1） 當時，如果，則模型（4.1.4）的任意解在一個有限世代變?yōu)樾∮诹悖捶N群最終是絕滅的；如，則對滿足的初始的任意解對所有的是嚴格正的且極限 成立（2） 當時，如果，則模型（）的任意解在一個有限的世代變負；如果，則任何

39、滿足初始的解對所有的是嚴格正的且極限 成立（3） 當時，模型（）對任意初始出發(fā)的解都將在一個有限時間變負。4.2 隨機模型根據(jù)分類標準，數(shù)學模型分為確定模型和隨機模型兩大類。如果模型中變量由參數(shù)和初始完全確定，這是確定性模型。確定性模型建立在對系統(tǒng)行為有透徹了解的基礎(chǔ)上，即知道系統(tǒng)的當前狀態(tài)便可對未來的輸入作出決定性的響應。確定性模型有兩個顯而易見的缺點：一是它忽略了環(huán)境過程的籠統(tǒng)的描述，不能反映生物學特別是觀測數(shù)據(jù)的真實性：二是它忽略了環(huán)境中隨時間而出現(xiàn)的隨機波動?？朔@兩個缺點的最有效的方法是在所研究的確定性模型中引入隨機誤差項，進而得到相應的隨機模型。隨機波動通常包括隨機輸入擾動和隨機測

40、量誤差，并且隨機模型作出的結(jié)果是一個由兩個參數(shù)確定的概率分布：一個參數(shù)是數(shù)學期望，相當于確定性模型所得到的數(shù)值；另一個參數(shù)是方差，描述了各種可能結(jié)果的差異程度。如果沒有隨機輸入擾動和隨機測量誤差，模型的參數(shù)是確定的，而不是一個分布，則這兩類模型是一致的。對大多數(shù)生物問題，往往可以同時建立這兩種類型的模型，顯然，隨機模型可以提供更多豐富的信息。一個精確的數(shù)學模型對于描述種群的增長是非常有用的，然而我們往往忽略了各種隨機因素（內(nèi)在和外在因素）對系統(tǒng)行為的影響。比如，對于確定性Logistic增長模型，不管初始種群數(shù)量有多小，只要種群的內(nèi)稟增長率大于零，種群就一直能夠持續(xù)生存而不夫絕滅，這是不切實際的。單種群確定性假設(shè)種群的繁殖率和存活率是常數(shù)或接近常數(shù)，而這個假設(shè)也是合理的。由于各種隨機性的影響，即使是正的增長率，種群也會有絕滅的可能性，這樣確定性模型會低估種群的絕滅風險。以下是舉例單種群隨機微分方程模型（一） Malthus人口模型在確定性模型中引入隨機擾動影響，還是以經(jīng)典的Malthus人口模型為例加以闡述。 （）各種變量與前面的相同。是種群的內(nèi)稟增長率。由于在自然界中，種群的增長受到各種外在因素的影響，意味著不可能完全被確定而存在某種隨機效應的影響，即 ，其中我們并不知道噪聲項的確切行為，僅僅知道它的概率分布，可表示為，其中是刻畫噪聲