生物數(shù)學(xué)模型發(fā)展與探討(單種群)

1、目錄第一章 經(jīng)典生物數(shù)學(xué)模型31.1 單種群模型建立的一般性原理31.2 Malthus 人口模型31.3 Logistic 增長(zhǎng)模型5第二章 連續(xù)時(shí)間單種群模型52.1 Logistic 增長(zhǎng)方程的解析解62.2 幾個(gè)單種群模型方程的解析解82.3 具有Allee效應(yīng)的Logistic模型82.4 Cui 和 Lawson 模型102.5 食物有限模型102.6 非自治單種群模型122.7 單種群時(shí)滯模型132.8 幼年和成年142.9 Nisbet 階段結(jié)構(gòu)模型15第三章 具有離散特征的單種群模型163.1 離散Malthus人口模型和Berverton-Holt模型16（一） 推廣的Be

2、verton-Holt模型19（二） 離散Verhulst模型或離散Logistic模型，Richker模型20（三） 時(shí)滯差分方程主要類型203.2 “特殊”的種間競(jìng)爭(zhēng)模型22第四章 具有脈沖的單種群離散模型和隨機(jī)模型224.1 具脈沖的自治單種群離散模型234.2 隨機(jī)模型24（一） Malthus人口模型25（二） Logistic隨機(jī)微分方程模型254.3 隨機(jī)模型的推廣26致謝27參考文獻(xiàn)28單種群生物數(shù)學(xué)模型的發(fā)展與探討【摘 要】 生物數(shù)學(xué)是生物與數(shù)學(xué)之間的邊緣學(xué)科。它是用數(shù)學(xué)方法研究和解決生物學(xué)問題，并對(duì)與生物有關(guān)的數(shù)學(xué)方法進(jìn)行理論研究的學(xué)科。如果把生物學(xué)的分支領(lǐng)域看作一個(gè)集合

3、， 數(shù)學(xué)的分支領(lǐng)域看作另一個(gè)集合 ， 生物數(shù)學(xué)就是這兩個(gè)集合導(dǎo)出的乘積空間。因而生物數(shù)學(xué)的分支內(nèi)容非常豐富，從研究使用的數(shù)學(xué)方法劃分，生物數(shù)學(xué)可分為生物統(tǒng)計(jì)學(xué)、生物信息論、生物系統(tǒng)論、生物控制論和生物方程等分支。生命現(xiàn)象極為復(fù)雜，從生物學(xué)中提出的數(shù)學(xué)問題往往也十分復(fù)雜，需要進(jìn)行大量計(jì)算工作，建立模型是成了必需。數(shù)學(xué)模型能定量地描述生物現(xiàn)象，一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)問題借助數(shù)學(xué)模型能轉(zhuǎn)變成一個(gè)數(shù)學(xué)問題，通過對(duì)數(shù)學(xué)模型的邏輯推理、求解和運(yùn)算，通過獲得的理論知識(shí)對(duì)生命或非生命現(xiàn)象進(jìn)行研究。Abstract: Biomathematics between biological and mathematical

4、 disciplines of the edge. It is a mathematical method used to study and solve biological problems and the mathematical and biological methods of the theoretical research subjects. If the field of biology as a collection of branches, a branch of mathematics as a collection of the field, bio-mathemati

5、cs is a collection of these two export product space. Biomathematics and thus a branch of the content is very rich, from research into the use of mathematical methods, bio-mathematics can be divided into biostatistics, biological information theory, theory of biological systems, biological control t

6、heory and biological equation, such as branches. Very complex biological phenomena, from mathematics to biology often very complex and requires a lot of calculation work, the establishment of model has become necessary. Quantitative mathematical models to describe biological phenomena, a complex bio

7、logical problem using the mathematical model can be transformed into a mathematical problem, mathematical model of the logic of reasoning, solving and computing, through the acquisition of theoretical knowledge of the phenomenon of life and non-life research .【關(guān)鍵詞】：?jiǎn)畏N群，基本原理，連續(xù)，離散，隨機(jī)數(shù)學(xué)模型第一章 經(jīng)典生物數(shù)學(xué)模型1

8、.1 單種群模型建立的一般性原理衡量一個(gè)模型是否完善的標(biāo)準(zhǔn)是看該模型是否是最一般化、最真實(shí)、最實(shí)用和最簡(jiǎn)單。為了使一個(gè)模型是有用的，并且是成功的，我們認(rèn)為一個(gè)好的單種群模型應(yīng)該滿足：1. 準(zhǔn)確刻畫自然現(xiàn)象并與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)相吻合；2. 幫助理解未知的種群動(dòng)態(tài)行為；3. 能夠自然地得到推廣和改進(jìn)并能考慮復(fù)雜的種內(nèi)相互作用。以下是建立單種群模型的幾個(gè)基本原理。（1） 原理一：指數(shù)增長(zhǎng)；自然界中很多物種或個(gè)體都是以指數(shù)或幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)的。（2） 原理二：合作；生物種群為了生存、繁殖和防御外敵侵犯，個(gè)體之間需要有共同的合作行動(dòng)。（3） 原理三：種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；物種競(jìng)爭(zhēng)也是自然界中普遍存在的規(guī)律。比如，雄蝗蟲為爭(zhēng)奪雌

9、蝗蟲所發(fā)生的競(jìng)爭(zhēng)以及雌蝗蟲為了競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)卵場(chǎng)所而發(fā)生的爭(zhēng)奪空間的競(jìng)爭(zhēng)等，都限制了蝗蟲生物潛能的發(fā)揮。1.2 Malthus 人口模型 提到數(shù)學(xué)模型，很容易想到經(jīng)典的是Malthus人口模型。英國人口學(xué)家Malthus (1766-1834) 根據(jù)百余年的人口統(tǒng)計(jì)資料，于1798提出了著名的人口指數(shù)增長(zhǎng)模型。這個(gè)模型的基本假設(shè)是人口的增長(zhǎng)率是常數(shù)，或者說，單位時(shí)間內(nèi)人口的增長(zhǎng)量與當(dāng)時(shí)的人口數(shù)量成正比。記表示在時(shí)刻的人口數(shù)量或密度，或分別表示該種群的出生率或死亡率，即每一個(gè)個(gè)體在時(shí)間區(qū)間 內(nèi)出生或死亡的個(gè)體數(shù)，則有 () 方程兩邊同除以，并令取極限，得 (1.1.2)其中是種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。以上簡(jiǎn)單的

10、微分方程就是著名的Malthus 人口模型，其解析表達(dá)式可表示為 (1.1.3)根據(jù)參數(shù)或的大小，Malthus人口模型表現(xiàn)出三種不同的動(dòng)力學(xué)行為 (1.1.4) 單種群生物動(dòng)力系統(tǒng) 表1-1 美國1800-1860年的人口統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)和模型預(yù)測(cè)值時(shí)間 觀測(cè)數(shù)據(jù)（億） 預(yù)測(cè)值（億）0 5.3 5.31 7.2 7.1332 9.6 9.5993 12.9 12.9194 17.1 17.3875 23.2 23.3996 31.4 31.491Malthus人口模型盡管形式非常簡(jiǎn)單，但它能非常準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)早期美國人口增長(zhǎng)規(guī)律。由1.1.4可以看出，無論多么小，只要種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率大于零時(shí)，其數(shù)量最終

11、將趨于正無窮。但由于環(huán)境是有限的，使其具局限性。大多數(shù)種群的指數(shù)增長(zhǎng)都是短時(shí)間的，一般僅發(fā)生在早期階段、密度較低、資源豐富的情況下，而隨著密度增大、資源缺乏、代謝產(chǎn)物積累等勢(shì)必會(huì)影響到種群的增長(zhǎng)率，使其降低，所以常數(shù)內(nèi)稟增長(zhǎng)率已不能刻畫種群時(shí)間增長(zhǎng)規(guī)律。1.3 Logistic 增長(zhǎng)模型 如果當(dāng)種群數(shù)量較少時(shí)（相對(duì)于資源而言）種群增長(zhǎng)可以近似地看成常數(shù)，那么當(dāng)種群增加到一定數(shù)量后，增長(zhǎng)率就會(huì)隨種群數(shù)量的繼續(xù)增加而逐漸減小。如此看來，為了使模型更好地符合實(shí)際情況，必須修改指數(shù)增長(zhǎng)模型關(guān)于種群增長(zhǎng)率是常數(shù)的假設(shè)。根據(jù)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)原理或密度制約效應(yīng)，與無密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型相比，密度依賴的連續(xù)增長(zhǎng)

12、模型需要增加兩點(diǎn)假設(shè)：（1） 存在環(huán)境容納量（carrying capaticy）(通常以表示，)，當(dāng)時(shí)，種群為零增長(zhǎng)，即;（2） 增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化是按比例的。最簡(jiǎn)單的是每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生了 的抑制影響。例如，當(dāng)時(shí)，每增加一個(gè)個(gè)體，產(chǎn)生0.01影響，或者說，每一個(gè)個(gè)體利用了的“空間”，個(gè)個(gè)體利用了的“空間”，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的“剩余空間”，只有。按上述兩點(diǎn)假設(shè)，密度制約導(dǎo)致隨著密度的增加而降低，這與保持不變的非密度制約的情況相反，種群增長(zhǎng)將不再是形，而是形。形曲線有兩個(gè)特點(diǎn)：（1）漸近于值，即平衡密度；（2）曲線上升是平滑的。產(chǎn)生形曲線的最簡(jiǎn)單數(shù)學(xué)模型是在前述指數(shù)增長(zhǎng)方程即M

13、althus模型上增加一個(gè)密度制約因子，就得到生物學(xué)上著名的Logistic方程：， （1.2.1）其中是種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，是環(huán)境容納量。第二章 連續(xù)時(shí)間單種群模型2.1 Logistic 增長(zhǎng)方程的解析解 （）對(duì)于介紹連續(xù)時(shí)間單種群模型的，我們從Logistic模型的解析解入手。Logistic模型（2.1.1）存在解析解，其解析解公式在許多方面具有重要的應(yīng)用，如參數(shù)估計(jì)和數(shù)據(jù)擬合等。下面給出求解的一種方法。對(duì)方程（2.1.1）我們可以利用分離變量法得從0到對(duì)式（2.1.1）兩邊分別求積分，得 （2.1.2）方程（2.1.2）左邊求積分，得 （2.1.3）結(jié)合方程（2.1.3）我們有 （2.

14、1.4）對(duì)式（2.1.4）兩邊取指數(shù)函數(shù)并關(guān)于求解，得 （2.1.5）由此看出，方程（2.1.1）的解完全由參數(shù)和初值確定。模型（2.1.1）在正的象限的解曲線如下圖2.1.1 所示。可以看出，任何初值大于零的解Ø 當(dāng)都趨向于容納量。Ø 當(dāng)初值（有且只有）滿足時(shí)，才會(huì)出現(xiàn)形的解曲線（其中是一個(gè)常點(diǎn)，此處理曲線存在唯一的一個(gè)拐點(diǎn)）。當(dāng)很小時(shí)，在一定時(shí)間范圍內(nèi)解存在指數(shù)增長(zhǎng)模式，然后密度制約影響發(fā)生作用，在容納量處種群數(shù)量達(dá)到飽和。圖2-1-1 Logistic模型（2.1.1）從不同初始出發(fā)的解曲線Logistic或形曲線經(jīng)常劃分為五個(gè)時(shí)期：（1） 開始期，也可稱潛伏期，種群

15、個(gè)體數(shù)很少，密度增長(zhǎng)緩慢；（2） 加速期，隨著個(gè)體數(shù)增加，密度增長(zhǎng)逐漸加快；（3） 轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個(gè)體數(shù)達(dá)到密度一半（即）時(shí)，密度增長(zhǎng)最快； （4） 減速期，個(gè)體數(shù)超過以后，密度增長(zhǎng)逐漸變慢； （5） 飽和期，種群個(gè)體達(dá)到值而飽和，這意味著是穩(wěn)定的。 Logisitic模型的兩個(gè)參數(shù)和均具有重要的生物意義。表示特種的潛在增殖能力，是環(huán)境容納量，即物種在給定環(huán)境中的平衡密度。但應(yīng)注意同其他生態(tài)特征一樣，也是隨環(huán)境（資源量）的改變而改變的。Logistic模型的得要意義在于它是許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；它也是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中，研究最大持續(xù)產(chǎn)量（maximun sustained

16、yield）的主要模型。模型中兩個(gè)參數(shù)，已成為生物進(jìn)化對(duì)策論中的得要概念。這也進(jìn)一步證實(shí)掌握單種群模型的基本建模思想和模型發(fā)展的一般原理有助于發(fā)展更為復(fù)雜的模型，研究模型的實(shí)際應(yīng)用。2.2 幾個(gè)單種群模型方程的解析解我們需要強(qiáng)調(diào)并不是所有單種群模型都能像模型（2.1.1）那樣得到解析求解公式，只有其中部分的模型存在解析公式，下面分別給出。1. Gompertz模型Gompertz模型（） （2.2.1）的解析解為 （2.2.2）2. Rosenzweig模型Rosenzweig模型 (2.2.3)的解析解為 （2.2.4）3. 反向Rosenzweig模型反向Rosenzweig模型（2.2.

17、5）的解析解為 （2.2.6）2.3 具有Allee效應(yīng)的Logistic模型根據(jù)前面的介紹單種群模型的基本原理二（種內(nèi)合作），我們知道Allee效應(yīng)對(duì)一個(gè)種群的動(dòng)態(tài)行為具有非常大的影響，它描述了當(dāng)種群水平低于某一閾值時(shí)會(huì)發(fā)生由生殖成功概率下降造成的種群負(fù)增長(zhǎng)。以下是具有Allee效應(yīng)的Logistic模型的一般形式 （2.3.1）其中是該種群能夠存活的最小種群密度，其他參數(shù)的意義與模型（2.1.1）的一致。容易看出，此時(shí)模型（2.3.1）存在三個(gè)非負(fù)平衡態(tài)：。下面我們觀察它們的穩(wěn)定性。從圖2-3-1中可以看出， 圖2-3-1函數(shù)曲線與平衡態(tài)的穩(wěn)定性關(guān)系當(dāng) 時(shí)有；當(dāng) 時(shí)有；當(dāng) 時(shí)有。因此和是局

18、部穩(wěn)定的平衡態(tài)，是不穩(wěn)定的平衡態(tài)，并且不穩(wěn)定的平衡態(tài)是兩個(gè)穩(wěn)定平衡態(tài)的分界點(diǎn)，即當(dāng)種群的初值時(shí)，種群將持久生存，其數(shù)量將穩(wěn)定在處。然而，當(dāng)種群初值時(shí)，種群將在有限時(shí)刻絕滅。它很好刻畫了，對(duì)于密度很小的珍稀動(dòng)物（如國寶熊貓，野生華南虎）（小于種群存活的最小種群密度），如果人類不予保護(hù)而順其自然，即使它們不被捕殺也會(huì)絕滅的。 2.4 Cui 和 Lawson 模型Cui 和 Lawson 于1982年提出了如下單種群模型 （2.4.1）其中是種群在時(shí)刻的數(shù)量或密度，是資源能夠供養(yǎng)的最大種群數(shù)量，其作用相當(dāng)于環(huán)境容納量，是一個(gè)關(guān)于生物個(gè)體利用資源的有效性參數(shù)， 是內(nèi)稟增長(zhǎng)率。模型（）旨在刻畫種群增長(zhǎng)

19、方法和資源有限的關(guān)系，比率在該模型中具有非常重要的作用，通常假設(shè)不等式成立。如果，則模型（）等價(jià)于Malthus人口模型；當(dāng)，則模型（）簡(jiǎn)化為L(zhǎng)ogistic模型.該模型不存在像Logistic模型那樣的解析解.2.5 食物有限模型Smith在1963年研究水蚤增長(zhǎng)時(shí)提出了如下著名的食物有限模型 （2.5.1）其中 是正常數(shù)。對(duì)任意初始模型（）的解可表示為其中A可由初始條件確定。由于當(dāng)時(shí)等式右邊，故當(dāng)時(shí)等左邊也應(yīng)趨向于無窮，即極限成立。由于食物有限的增長(zhǎng)模型得到非常廣泛的應(yīng)用，該模型的各種推廣型也得到系統(tǒng)的研究，如非自治模型周期解的存在和全局穩(wěn)定性，時(shí)滯模型解的漸近性和振動(dòng)性等。Logisti

20、c模型可以改寫為如下方程 （）顯然，如果方程（）刻畫種群的增長(zhǎng)過程，則該方程說明了單個(gè)個(gè)體的平均增長(zhǎng)率是的線性遞減函數(shù)。然而，Simth在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)與不是直線關(guān)系而是凹形曲線。所以Simth指出，模型（）隱含了種群的平均增長(zhǎng)率與成比率的假設(shè)，這說明Logistic模型刻畫的種群增長(zhǎng)的最大增長(zhǎng)率是不能達(dá)到的，因?yàn)榫€性函數(shù)沒有極大值。因此，可以推斷種群的增長(zhǎng)應(yīng)依賴于某些沒有考慮到的極限因子。對(duì)于一個(gè)生活在食物有限環(huán)境中的種群，線性增長(zhǎng)率應(yīng)該被一項(xiàng)食物供給率有關(guān)的函數(shù)代替。注意到只考慮食物的供給率而不是考慮總的食物量，則有模型 （）其中為種群數(shù)量為時(shí)的食物消耗率，是當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到飽和水平的食物消耗率

21、。由于正在增長(zhǎng)的種群消耗食物比處于飽食狀態(tài)的種群要快，所以比率不同于。當(dāng)種群處于增長(zhǎng)期時(shí)，消耗的食物用來維持生計(jì)和增長(zhǎng)的需要，然而一旦種群達(dá)到飽和狀態(tài)，消耗的食物僅僅是維持種群的水平。也就是說，當(dāng)種群數(shù)量為時(shí)，實(shí)際的密度制約因素比大(即個(gè)個(gè)體利用的”空間”比大)，即有成立.由于依賴于和，所以關(guān)于最簡(jiǎn)單的假設(shè) 當(dāng)達(dá)到飽和狀態(tài)時(shí)，由定義有NK和FS，則有.此時(shí)，方程（）可以重新改寫成如果記，上式關(guān)于求解得到模型（）.模型（）說明，當(dāng)很小時(shí)，增加將使個(gè)體增長(zhǎng)率快速遞減，并隨著的增加這種遞減的趨勢(shì)將變?nèi)?。這正是發(fā)展和改進(jìn)必須以實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)為依據(jù)。2.6 非自治單種群模型眾所周知，任何一種生物都不可能脫

22、離特定的生物環(huán)境，即生境，這是指在一定時(shí)間對(duì)生命有機(jī)體生活、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖以及對(duì)有機(jī)體存活數(shù)量有影響的空間條件的總和。生境是一個(gè)綜合體。，是由各種因素組成，比如說影響生物周期變化的周期因子(日、月、季、年的周期變化)。有些因子是突然出現(xiàn)或者不存在周期性，這些因子對(duì)生物而言是來不及適應(yīng)的，這將有可能導(dǎo)致種群數(shù)量質(zhì)的變化。當(dāng)考慮生境對(duì)種群數(shù)量或增長(zhǎng)規(guī)律的影響時(shí)，假設(shè)種群的增長(zhǎng)率和環(huán)境容納量等參數(shù)為常數(shù)是不實(shí)際的（模型發(fā)展原理二），因此考慮這些參數(shù)隨時(shí)間改變的非自治單種群模型是十分必要的。考慮非自治Logistic模型 （） 該方程是Bernoulli型的。一個(gè)改進(jìn)的非自治Losgisticl模型經(jīng)

23、典Logistic模型（）的不足之處是由兩個(gè)參數(shù)和在模型中所起的作用決定的。前面討論模型的不足之處時(shí)我們可以看出，種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率在模型方程中所起的主導(dǎo)作用。所以，修改的Logistic模型應(yīng)該使解的動(dòng)態(tài)行為不被一個(gè)參數(shù)所確定，如以下改進(jìn)的自治Logistic模型 （）方程（）中，新的參數(shù)c通過比率來刻畫種群對(duì)環(huán)境的反應(yīng)。在經(jīng)典的Logistic模型中，參數(shù)即可以解釋為種群的環(huán)境容納量又可解釋為種群平衡狀態(tài)。為了同一個(gè)參數(shù)在模型中的解釋一致，非自治模型（2.6.1）可修改為 （2.6.3）表示環(huán)境所能承受的最大種群數(shù)，即環(huán)境能夠提供維持個(gè)種群所必需的資源，但不能承受個(gè)個(gè)體。當(dāng)和是常數(shù)時(shí)，模型（

24、2.6.3）有唯一平衡態(tài)，這啟發(fā)我們定義種群數(shù)量參數(shù)為（2.6.4）其中參數(shù)成立，且當(dāng)時(shí)有。模型（2.6.3）在一定程度上克服了經(jīng)典Logistic模型的不足且具有經(jīng)典Logistic模型不具有的動(dòng)力學(xué)行為。比如說，當(dāng)和時(shí)，自治模型（2.6.3）的所有解趨向于零，然而此時(shí)經(jīng)典Logistic模型初始大于的解趨于無窮。而且對(duì)非自治模型（2.6.3）無論是退化的增長(zhǎng)率還是退化的環(huán)境都將導(dǎo)致種群滅絕。盡管對(duì)Logistic模型有很多的爭(zhēng)議和批評(píng)，但是經(jīng)典的Logistic模型仍然是刻畫確定性連續(xù)性單種群最普通的模型之一，其優(yōu)點(diǎn)是其解具有具有完整的解析表達(dá)式、明確生物意義的參數(shù)解釋和實(shí)際應(yīng)用中對(duì)許多觀

25、測(cè)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的完美擬合。2.7 單種群時(shí)滯模型根據(jù)原理發(fā)展三，當(dāng)考慮種內(nèi)調(diào)節(jié)關(guān)系時(shí)，較符合實(shí)際的模型是Logistic模型在調(diào)節(jié)因子中引入滯后效應(yīng)。如果假設(shè)這種滯后效應(yīng)由時(shí)間因子決定，于是得到如下具有時(shí)滯的Logistic模型 （2.7.1）其中正常數(shù)r和K與沒有時(shí)滯的模型的生物意義是一致的。模型（2.7.1）表明，t時(shí)刻種群的增長(zhǎng)不僅與時(shí)刻t的種群大小有關(guān)，而且與以此前溯時(shí)間 （2.7.2）其中是定義在上的連續(xù)函數(shù)。2.8 幼年和成年下面考慮一個(gè)更加實(shí)際的年齡結(jié)構(gòu)模型，即假設(shè)種群只有到達(dá)成年后才具有出生能力且成熟周期為。為了使考慮的問題簡(jiǎn)單，不妨假設(shè)所有個(gè)體的死亡率為常數(shù)，成熟率函數(shù)m只依賴于

26、成年種群的數(shù)量。因此有 （2.8.1）其中 （2.8.2）是成年種群的數(shù)量。從到積分方程（）有 （2.8.3） 其中表示在時(shí)間t年齡為a的新成年種群數(shù)量。對(duì)于充分大的時(shí)間t新增成年種群數(shù)量可以簡(jiǎn)單表示為 （2.8.4）由假設(shè)知 （2.8.5）因此對(duì)于成年種群數(shù)量我們有時(shí)時(shí)滯微分方程 （2.8.6）其中為該種群的成熟期。 作為模型（）的特殊情況，Gurney及其合作者于1980年在研究Nicholson的蒼蠅模型時(shí)考慮了一個(gè)指數(shù)遞減的成熟率函數(shù) （2.8.7）代入 （）得 （2.8.8）其中。方程 （） 即為著名的Nicholson蒼蠅模型（Nicholsons blowflies model）

27、，該模型能夠很好的擬合Nicholson實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，其穩(wěn)定性分析可以采用與Logistic時(shí)滯模型完全相似的方法。2.9 Nisbet 階段結(jié)構(gòu)模型 前面討論的模型把種群的年齡看成一個(gè)連續(xù)的變量，介紹了年齡結(jié)構(gòu)如何影響種群的動(dòng)態(tài)行為，或只考慮成年種群才具有出生能力且出生能力依賴于種群的年齡。下面介紹一種更加簡(jiǎn)單的刻畫種群年齡階段的數(shù)學(xué)模型，即使種群分為兩個(gè)階段（幼年和成年），并且幼年到成年的成熟周期是一個(gè)常數(shù)，成年種群的出生能力不依賴于年齡。記和分別表示幼年和成年種群數(shù)量，假設(shè)幼年種群的成熟周期為，只有成年種群具有出生能力且出生率與成年種群的密度成正比，記為。首先考慮非常簡(jiǎn)單的情況，即如果不考慮

28、成年種群的出生，幼年種群數(shù)量應(yīng)滿足方程 （2.9.1）其中是幼年種群的死亡率。由此可知一個(gè)幼年個(gè)體從時(shí)刻成活到時(shí)刻的成活率為。由于在時(shí)刻新增的幼年種群數(shù)量為，則這些種群在時(shí)刻仍然存活且還處于幼年階段的數(shù)量為 （2.9.2）特別地，如果，則有 （2.9.3）成活并成功進(jìn)入成年階段。因此有時(shí)滯階段結(jié)構(gòu)的模型 （）其中為成年種群的死亡率，成年種群的死亡與其數(shù)量的平方成正比例。故成年種群的增長(zhǎng)具有Logistic式的增長(zhǎng)方式。 第三章 具有離散特征的單種群模型3.1 離散Malthus人口模型和Berverton-Holt模型表3-1-1 美國1800-1860年的人口統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)和相應(yīng)的模型預(yù)測(cè)值時(shí)間

29、觀測(cè)數(shù)據(jù) 預(yù)測(cè)值0 5.3 5.31 7.2 7.12852 9.6 9.58783 12.9 12.89564 17.1 17.34465 23.2 23.32856 31.4 31.3769離散Malthus差分方程如下 （）與連續(xù)Malthus人口模型一樣，我們也可以利用離散增長(zhǎng)模型（）來預(yù)測(cè)早期美國人口增長(zhǎng)規(guī)律。，種群數(shù)量保持恒定；種群數(shù)量下降；，雌體沒有繁殖，種群在一代中滅亡。對(duì)于，因?yàn)榭臻g、食物等資源的有限性以及種群自身的密度制約效應(yīng)說明在模型（）中引入密度制約的效應(yīng)，即在凈增長(zhǎng)率中考慮種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。下面從幾何直觀我們給出一個(gè)具有密度制約效應(yīng)的離散單種群模型的嚴(yán)格推導(dǎo)過程。 圖3

30、-1-1比率與的函數(shù)關(guān)系在圖3.1.1中給出了比率與的函數(shù)關(guān)系。圖3.1.1中的點(diǎn)A所表示生物意義可以這樣理解：當(dāng)種群數(shù)量非常小的時(shí)候，種群之間的相互競(jìng)爭(zhēng)非常小甚至沒有，此時(shí)凈增長(zhǎng)率不需要任何的修改。因此，模型，當(dāng)種群數(shù)量非常小的時(shí)，關(guān)系仍然成立。重新改寫成該方程得到 ()然而，隨著種群數(shù)量的增加，種群之間的競(jìng)爭(zhēng)起來越強(qiáng)，這使得精確的凈增長(zhǎng)率被這種競(jìng)爭(zhēng)而修正，并且一定存在一點(diǎn)使得競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)到種群的數(shù)量不再增長(zhǎng)，即充分接近1。此時(shí)的種群數(shù)量達(dá)到種群的環(huán)境容納量，即為圖3.1.1中的點(diǎn)。由圖3.1.1知，當(dāng)種群數(shù)量從點(diǎn)到點(diǎn)時(shí)，比值也一定增加。為了簡(jiǎn)單起見，我們假設(shè)比值與具有如圖3.1.1中的直線關(guān)系，

31、該直線的方程為 （）簡(jiǎn)化上式得 （3.1.4）記，則式（）可簡(jiǎn)化為 （） 由方程（3.1.5）我們看出，當(dāng)考慮種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)凈增長(zhǎng)率被因子代替，該因子與連續(xù)Logistic模型中的因子具有相同的作用。微分方程（3.1.4）就是著名的Beverton-Holt 模型。實(shí)際上，根據(jù)前面的介紹的模型發(fā)展原理一，我們知道模型（3.1.4）可以直接從連續(xù)Logistic模型的解析解推導(dǎo)出來。以下介紹的是如何從Logistic模型的解析解得到離散的Beverton-Holt模型。由于Logistic模型的解析解為 （3.1.6）并記，則式（3.1.6）簡(jiǎn)化為 （） 因此有 （3.1.8）由于 則當(dāng)只考慮整數(shù)時(shí)

32、刻種群的數(shù)量我們有如下的差分方程 （）比較（3.1.4）和（3.1.9），可以看出兩種不同的建模方法得到的完全相同的模型。利用離散Beverton-Holt模型和連續(xù)的Logistic模型的這一關(guān)系，我們可以推斷離散Beverton-Holt模型和Logistic模型具有完全相同的動(dòng)態(tài)行為，包括正平衡態(tài)的存在和穩(wěn)定性、周期系統(tǒng)周期解的存在性和穩(wěn)定性。也正是由于上述性質(zhì)，使得我們可以利用這兩種模型各自相應(yīng)的研究方法去研究對(duì)方的動(dòng)態(tài)行為。由前面系統(tǒng)介紹和討論知道刻畫種群密度制約因素的連續(xù)單種群模型的種類繁多。同樣，具密度制約因素的單種群模型也是多種多樣的，下面介紹另外幾種常見的離散間時(shí)種群模型。（

33、一） 推廣的Beverton-Holt模型Beverton-Holt模型（3.1.4）更一般的形式為如下的三參數(shù)模型 （0）其中為正常數(shù)。當(dāng)時(shí)，模型（0）退化為經(jīng)典的Beverton-Holt模型；當(dāng)0）具有非常復(fù)雜的動(dòng)態(tài)行為，其中包括倍周期分支現(xiàn)象和混沌解的出現(xiàn)，這里不作介紹。（二） 離散Verhulst模型或離散Logistic模型，Richker模型（1） 離散Verhulst模型或離散Logistic模型 （1）是另一類中見到的離散時(shí)間模型。但該模型的缺點(diǎn)是當(dāng)初始數(shù)量時(shí)種群在世代的數(shù)量小于零，這與連續(xù)Logistic模型存在的主要缺點(diǎn)是一致的。所以較為實(shí)際的模型應(yīng)該是當(dāng)種群數(shù)量超過一定

34、臨界時(shí)種群數(shù)量保持非負(fù)而呈負(fù)增長(zhǎng)。（2） 離散時(shí)間Richker增長(zhǎng)模型 （2） 是具有這種特性的最普遍模型。其實(shí)離散模型（12）在一定的參數(shù)范圍內(nèi)同樣也具有非常復(fù)雜的動(dòng)態(tài)行為。不失一般性，假設(shè)種群的世代為一年，并記種群在代的種群數(shù)量為，上述離散單種群系統(tǒng)的一般形式為 （3） 其中是是一個(gè)非線性的函數(shù)，顯然（）存在零解即原點(diǎn)是系統(tǒng)的平衡態(tài)。盡管該模型通常不存在解析解，但我們可能通過分析模型的定性行為而獲得許多有用的信息，如正平衡態(tài)的局部和全局穩(wěn)定性。（三） 時(shí)滯差分方程主要類型近年來，單種群時(shí)滯差分模型的理論研究取得了令人矚目的成績(jī)。這一領(lǐng)域研究目前仍是一個(gè)十分活躍的方向。與連續(xù)時(shí)滯單種群模型

35、相比較，相應(yīng)的時(shí)滯差分方程主要有以下類型。（1） 離散時(shí)值Ricker模型 （3.2.1）（2） 時(shí)滯Logistic差分方程 （3.2.2）（3） 時(shí)滯Beverton-Holt模型 （3.2.3）（4） Mackey-Glass時(shí)滯差分方程 （3.2.4）和 （3.2.5） 其中， 為正常數(shù)。（5） 離散相似的Lasota-Wazewska時(shí)滯模型 （3.2.6） 其中，為正常數(shù)。 以上時(shí)滯差分方程綜合起來可以歸結(jié)為如下兩類的一般性時(shí)滯差分方程。模型（3.2.1）（3.2.2）（3.2.3）屬于方程 （3.2.7） 的特殊形式。模型（ （3.2.8） 的特殊形式。近年來，關(guān)于一般時(shí)滯差分方

36、程的穩(wěn)定性理論的研究也從這兩類模型出發(fā)，分別取得了很好的研究結(jié)果。3.2 “特殊”的種間競(jìng)爭(zhēng)模型 下面介紹一種很比較少見的粉甲蟲模型，這種比較“特殊”的種間競(jìng)爭(zhēng)模型粉甲蟲在儲(chǔ)藏的谷物里無處不在，它是一種主要的農(nóng)業(yè)害蟲。粉甲蟲種群特性易于在實(shí)驗(yàn)室里進(jìn)行觀察，正是由于這個(gè)原因人們對(duì)粉甲蟲的諸多特性進(jìn)行了深入觀察，并且它們的生量、行為、遺傳和生命周期已被人們所熟知。下面的矩陣模型被用描述實(shí)驗(yàn)室培育的粉甲蟲種群的動(dòng)態(tài)行為（稱之為L(zhǎng)PA） (3.3.1)其中是幼早的數(shù)量，是蛹的數(shù)量，是在時(shí)刻具有繁殖能力的成蟲數(shù)量。模型中的非線性項(xiàng)是或指數(shù)項(xiàng)由在某一生命周期內(nèi)同類相食引起的，且稱參數(shù)為種內(nèi)相食系數(shù)。這樣由

37、于幼蟲和成蟲對(duì)卵的種內(nèi)相食單位內(nèi)每個(gè)成蟲固有的繁殖幼蟲數(shù)應(yīng)該乘以比率。幼蟲的死亡率僅由種內(nèi)相食引起，蛹和成蟲各自具有常數(shù)死亡率和。LPA模型（3.3.1）是非線性的Leslie矩陣模型。其中 （3.3.2）相應(yīng)的內(nèi)稟凈再生數(shù)為 第四章 具有脈沖的單種群離散模型和隨機(jī)模型4.1 具脈沖的自治單種群離散模型最簡(jiǎn)單的離散脈沖方程 （4.1.1）其中為正常數(shù)表示脈沖周期，即每隔個(gè)世代實(shí)施一次脈沖效應(yīng)，為脈沖量常數(shù)。在沒有脈沖的條件下，差分方程（4.1.1）過初的解為 當(dāng)時(shí)，由脈沖條件得 （4.1.2）此時(shí)如果把時(shí)間間隔看成，則模型（4.1.2）是一個(gè)具有間隔時(shí)間為的Multhus離散方程，其動(dòng)態(tài)行為在

38、第三章已有詳細(xì)研究。Berezansky和Braverman在2004年研究了如下的自治脈沖Beverton-Holt模型 （4.1.3）其中為常數(shù)。模型（由模型（）容易得到 （4.1.4）記，研究脈沖系統(tǒng)（）解的漸近行為和持久性等價(jià)于研究模型（4.1.4）相應(yīng)的性質(zhì)。這里介紹Berezansky和Braverman的主要結(jié)論，為了方便，記 （4.1.5）得到的主要結(jié)論如下。（1） 當(dāng)時(shí)，如果，則模型（4.1.4）的任意解在一個(gè)有限世代變?yōu)樾∮诹?，即種群最終是絕滅的；如，則對(duì)滿足的初始的任意解對(duì)所有的是嚴(yán)格正的且極限 成立（2） 當(dāng)時(shí)，如果，則模型（）的任意解在一個(gè)有限的世代變負(fù)；如果，則任何

39、滿足初始的解對(duì)所有的是嚴(yán)格正的且極限 成立（3） 當(dāng)時(shí)，模型（）對(duì)任意初始出發(fā)的解都將在一個(gè)有限時(shí)間變負(fù)。4.2 隨機(jī)模型根據(jù)分類標(biāo)準(zhǔn)，數(shù)學(xué)模型分為確定模型和隨機(jī)模型兩大類。如果模型中變量由參數(shù)和初始完全確定，這是確定性模型。確定性模型建立在對(duì)系統(tǒng)行為有透徹了解的基礎(chǔ)上，即知道系統(tǒng)的當(dāng)前狀態(tài)便可對(duì)未來的輸入作出決定性的響應(yīng)。確定性模型有兩個(gè)顯而易見的缺點(diǎn)：一是它忽略了環(huán)境過程的籠統(tǒng)的描述，不能反映生物學(xué)特別是觀測(cè)數(shù)據(jù)的真實(shí)性：二是它忽略了環(huán)境中隨時(shí)間而出現(xiàn)的隨機(jī)波動(dòng)。克服這兩個(gè)缺點(diǎn)的最有效的方法是在所研究的確定性模型中引入隨機(jī)誤差項(xiàng)，進(jìn)而得到相應(yīng)的隨機(jī)模型。隨機(jī)波動(dòng)通常包括隨機(jī)輸入擾動(dòng)和隨機(jī)測(cè)

40、量誤差，并且隨機(jī)模型作出的結(jié)果是一個(gè)由兩個(gè)參數(shù)確定的概率分布：一個(gè)參數(shù)是數(shù)學(xué)期望，相當(dāng)于確定性模型所得到的數(shù)值；另一個(gè)參數(shù)是方差，描述了各種可能結(jié)果的差異程度。如果沒有隨機(jī)輸入擾動(dòng)和隨機(jī)測(cè)量誤差，模型的參數(shù)是確定的，而不是一個(gè)分布，則這兩類模型是一致的。對(duì)大多數(shù)生物問題，往往可以同時(shí)建立這兩種類型的模型，顯然，隨機(jī)模型可以提供更多豐富的信息。一個(gè)精確的數(shù)學(xué)模型對(duì)于描述種群的增長(zhǎng)是非常有用的，然而我們往往忽略了各種隨機(jī)因素（內(nèi)在和外在因素）對(duì)系統(tǒng)行為的影響。比如，對(duì)于確定性Logistic增長(zhǎng)模型，不管初始種群數(shù)量有多小，只要種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率大于零，種群就一直能夠持續(xù)生存而不夫絕滅，這是不切實(shí)際的。單種群確定性假設(shè)種群的繁殖率和存活率是常數(shù)或接近常數(shù)，而這個(gè)假設(shè)也是合理的。由于各種隨機(jī)性的影響，即使是正的增長(zhǎng)率，種群也會(huì)有絕滅的可能性，這樣確定性模型會(huì)低估種群的絕滅風(fēng)險(xiǎn)。以下是舉例單種群隨機(jī)微分方程模型（一） Malthus人口模型在確定性模型中引入隨機(jī)擾動(dòng)影響，還是以經(jīng)典的Malthus人口模型為例加以闡述。 （）各種變量與前面的相同。是種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。由于在自然界中，種群的增長(zhǎng)受到各種外在因素的影響，意味著不可能完全被確定而存在某種隨機(jī)效應(yīng)的影響，即 ，其中我們并不知道噪聲項(xiàng)的確切行為，僅僅知道它的概率分布，可表示為，其中是刻畫噪聲