磷脂對(duì)仔稚魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的影響-畜牧漁業(yè)論文

1、.磷脂對(duì)仔稚魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的影響-畜牧漁業(yè)論文磷脂對(duì)仔稚魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的影響 馮碩恒，蔡佐楠（中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島，266003）餌料磷脂對(duì)仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生很大的影響：磷脂是細(xì)胞膜的重要組成成分，能夠提高脂肪的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，提高餌料的質(zhì)量，尤其是適口性并且還能為魚(yú)類提供一些必需的營(yíng)養(yǎng)素，如膽堿和肌醇1。然而不同種類的磷脂對(duì)魚(yú)類的影響不盡相同，在考慮其對(duì)仔稚魚(yú)的影響時(shí)必須考慮磷脂的種類和脂肪酸組成。在研究餌料磷脂對(duì)仔稚魚(yú)的影響時(shí)非常難區(qū)分到底是完整磷脂的作用還是其所含的不同的脂肪酸的作用。本文旨在討論磷脂對(duì)仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)和發(fā)育的影響。1磷脂單體的影響目前關(guān)于磷脂的種類對(duì)仔稚魚(yú)生長(zhǎng)和存活的影響

2、并沒(méi)有定論。在牙鲆（Paralichthys olivaceus）仔稚魚(yú)中，其生長(zhǎng)在一定范圍內(nèi)隨著餌料中磷脂酰膽堿含量的上升而提高，不隨餌料中磷脂酰肌醇或者磷脂酰乙醇胺含量的上升而提高2。在鯉（Cyprinus carpio）仔稚魚(yú)餌料中添加適合比例的磷脂酰膽堿能夠顯著提高其生長(zhǎng)，但是會(huì)降低存活率，相反的，在仔稚魚(yú)餌料中添加適合比例的磷脂酰肌醇能夠顯著提高其存活率以及降低畸形率3。可能的結(jié)論就是磷脂酰膽堿對(duì)促進(jìn)仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)更有效，而磷脂酰肌醇對(duì)促進(jìn)仔稚魚(yú)的存活以及降低其畸形率更有效，而磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸對(duì)仔稚魚(yú)生長(zhǎng)和存活的影響并不顯著4。盡管磷脂酰肌醇對(duì)仔稚魚(yú)發(fā)育的影響研究的還不是很清

3、楚，但是已經(jīng)確定的是它作為調(diào)節(jié)鈣離子進(jìn)入細(xì)胞的第二信使的前體物質(zhì)。另外磷脂酰肌醇涉及到控制脊椎動(dòng)物發(fā)育的相關(guān)生化過(guò)程的信號(hào)通路5。還有研究表明在磷脂酰肌醇的sn-2主要結(jié)合的是花生四烯酸，而花生四烯酸是合成類花生酸類活性物質(zhì)的前體物質(zhì)。類花生酸類活性物質(zhì)涉及到魚(yú)類生理功能的很多方面，如心血管和神經(jīng)功能以及免疫應(yīng)答等6。通過(guò)在仔稚魚(yú)餌料中添加磷脂酰肌醇能夠提高以上的某些功能已經(jīng)得到驗(yàn)證。另外，餌料中磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇的比例也能夠影響仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)和發(fā)育7-8。2磷脂中脂肪酸的影響?zhàn)D料中的脂肪是魚(yú)類獲得必需脂肪酸的重要來(lái)源，磷脂與中性脂肪相比更富于必需脂肪酸9。對(duì)仔稚魚(yú)而言，由于磷脂有更好的可消

4、化性，磷脂與中性脂肪相比是更好的必需脂肪酸源10-12。磷脂能夠更有效地為歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）仔稚魚(yú)提供EPA和DHA13。另外，E.Kjrsvik等14在研究不同來(lái)源的EPA+DHA（分別來(lái)自磷脂或甘油三酯）對(duì)大西洋鱈魚(yú)骨骼發(fā)育的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，用含有同樣比例的EPA+DHA（3%）的不同餌料投喂大西洋鱈魚(yú)的仔稚魚(yú)時(shí)，使用磷脂作為脂肪源的處理組的魚(yú)的骨骼發(fā)育顯著好于使用甘油三酯作為脂肪源的處理組的魚(yú)，包括脊柱以及鰭的發(fā)育。對(duì)歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）仔稚魚(yú)的研究表明，以磷脂形式所提供的高不飽和脂肪酸對(duì)其骨骼發(fā)育有很大的影響：對(duì)骨骼的發(fā)育可能產(chǎn)

5、生積極的作用也有可能產(chǎn)生消極的作用，這取決于以磷脂形式提供的高不飽和脂肪酸的量15。Villeneuve et al.等的研究15發(fā)現(xiàn)用含有不同比例的EPA+DHA（由磷脂提供）的餌料飼喂歐洲鱸仔稚魚(yú)時(shí)，低水平的EPA+DHA組的魚(yú)骨骼發(fā)育顯著好于最高水平組，包括頭骨和脊柱的發(fā)育。高不飽和脂肪酸對(duì)仔稚魚(yú)骨骼發(fā)育的影響的研究主要集中在受到高不飽和脂肪酸影響的涉及到仔稚魚(yú)骨骼發(fā)育的基因的調(diào)控上。高不飽和脂肪酸，主要是DHA，是過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體（PPARs）的天然配體，而PPARs還可以與類視黃醇X受體（RXR）結(jié)合形成異質(zhì)二聚體從而調(diào)控一系列基因的表達(dá)，如與細(xì)胞生長(zhǎng)和分化的基因的表達(dá)有關(guān)

6、的類胰島素生長(zhǎng)因子、與變態(tài)發(fā)育有關(guān)的同源基因（Hox）以及與成骨細(xì)胞分化有關(guān)的骨形成蛋白（BMP-4）。在歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）仔稚魚(yú)餌料中添加過(guò)量的EPA+DHA會(huì)降低RXR，RAR，RAR和BMP-4的含量從而引起骨骼的畸形15。有研究者認(rèn)為高水平的EPA+DHA的含量會(huì)引起PPAR含量的升高，導(dǎo)致產(chǎn)生過(guò)多的PPAR/RXR異質(zhì)二聚體，從而對(duì)RXR生成進(jìn)行負(fù)反饋調(diào)節(jié)；因此與其他的核受體結(jié)合的RXR就相對(duì)減少了，尤其是在類視黃醇通路中非常重要的RAR。這會(huì)抑制受RAR調(diào)控的相關(guān)基因的表達(dá)，如胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF-I），從而導(dǎo)致骨骼發(fā)育不正常16-17。關(guān)于脂肪

7、酸影響仔稚魚(yú)骨骼發(fā)育的機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。3酶的影響有研究表明相比于中性脂肪，仔稚魚(yú)能夠更有效地利用餌料中的磷脂18-20。在脂肪的消化中主要涉及兩種酶脂肪酶和磷脂酶A2，這兩種酶在魚(yú)類仔稚魚(yú)階段具有不同的發(fā)展模式以及不同的調(diào)節(jié)機(jī)制。脂肪酶的表達(dá)在發(fā)育階段的早期就可以檢測(cè)到：在金頭鯛（Sparus aurata）開(kāi)口時(shí)就檢測(cè)到了脂肪酶21；在大菱鲆（Scophthalums maximus）的胚胎時(shí)期就檢測(cè)到了脂肪酶22。在大菱鲆（Scophthalums maximus）的仔稚魚(yú)階段，脂肪酶的活力與攝食率有關(guān)而與生物餌料中脂肪的含量無(wú)關(guān)23。孵化后40 d的歐洲鱸（Dicentrarchu

8、s labrax）的仔稚魚(yú)中，脂肪酶的表達(dá)會(huì)受到餌料中中性脂肪的量的影響，但影響并不成正相關(guān)關(guān)系。分別給歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）飼喂含有13%和17%中性脂肪（主要是甘油三酯）的餌料以及含有20%和23%的中性脂肪的餌料時(shí)，前者脂肪酶的活力比后者脂肪酶的活力高4倍左右24。脂肪酶mRNA的表達(dá)量與脂肪酶的活力之間的不協(xié)調(diào)的相關(guān)性表明脂肪酶受到轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控作用，在哺乳動(dòng)物中，其受到胰泌素的調(diào)控25。在歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）仔稚魚(yú)中，脂肪酶的活力受到中性脂肪中脂肪酸的鏈長(zhǎng)和飽和度的影響26，并且魚(yú)類脂肪酶更傾向于選擇高不飽和脂肪酸作為底物27。

9、相反的，在金頭鯛（Sparus aurata）28以及歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）29仔稚魚(yú)開(kāi)口時(shí)并未檢測(cè)到磷脂酶A2。但是在歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）的仔稚魚(yú)中，磷脂酶A2的活力和表達(dá)量與餌料中磷脂含量顯著相關(guān)24。同樣地，在紅擬石首魚(yú)（Scianops ocellatus）仔稚魚(yú)餌料中將磷脂的含量升高3%（3%6%），引起了磷脂酶活力的大幅度的升高30。在仔稚魚(yú)中，磷脂酶A2的活力隨著餌料中磷脂含量的變化而產(chǎn)生的這種精確而敏感的調(diào)節(jié)表明，與利用餌料中的中性脂肪相比，仔稚魚(yú)能夠更好地消化餌料中的磷脂，從而促進(jìn)本身的生長(zhǎng)和存活。4磷脂對(duì)脂類消化、吸

10、收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響磷脂分子具有兩親性，在仔稚魚(yú)的脂肪消化過(guò)程中可以起到乳化的作用。Koven et al.31用補(bǔ)充磷脂的餌料投喂22日齡的金頭鯛（Sparus aurata），發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)油酸的量比對(duì)照組增加了7倍，說(shuō)明磷脂確實(shí)有促進(jìn)脂類消化吸收的作用。已有很多的研究證實(shí)，對(duì)仔稚魚(yú)而言，餌料中磷脂會(huì)影響其體內(nèi)的脂類運(yùn)輸：Craig et al.32對(duì)紅擬石首魚(yú)（Sciaenop ocellatus）的研究中發(fā)現(xiàn)，餌料中添加磷脂有提高仔稚魚(yú)肝脂含量的作用，而餌料中添加膽固醇則有將脂肪由肝臟轉(zhuǎn)移到肌肉和腹膜內(nèi)的作用。上海油脂科研所與上海水產(chǎn)研究所（1982-1984）的研究發(fā)現(xiàn)，用添加7%菜籽油磷脂餌

11、料投喂的團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephda）肥滿度最大，而內(nèi)臟脂肪占體重比例最小，由肝的色澤發(fā)現(xiàn)其健康狀況也是最好。對(duì)錦鯉仔魚(yú)的組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，餌料中缺乏磷脂會(huì)使仔魚(yú)腸細(xì)胞中脂肪小滴的積聚增加，粘膜上皮厚度增加，總肝及肝細(xì)胞體積均變小。所以磷脂在脂類的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中是必需的。另外磷脂也是魚(yú)類體內(nèi)參與脂肪運(yùn)輸?shù)妮d脂蛋白的重要組成部分9。5磷脂的其他影響 餌料中的磷脂還能為仔稚魚(yú)提供肌醇、膽堿等營(yíng)養(yǎng)素，還能夠?yàn)樽兄婶~(yú)提供能量，另外磷脂也是細(xì)胞膜的重要組成成分1。 6展望餌料中添加一定比例的磷脂對(duì)仔稚魚(yú)生長(zhǎng)、存活以及骨骼發(fā)育的影響已成為最近幾年仔稚魚(yú)研究中的熱點(diǎn)。最近的研究更是

12、集中于受營(yíng)養(yǎng)素影響的相關(guān)基因上面，尤其是仔稚魚(yú)中的類視黃醇通路和過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體所影響的基因。未來(lái)的發(fā)展方向應(yīng)該從分子機(jī)制的角度進(jìn)行更深入的研究，從而更好地理解磷脂對(duì)仔稚魚(yú)的影響。參考文獻(xiàn)：1 Tocher D R，Bendiksen E ，Campbell P J，et al.The role of phospholipids in nutrition and metabolism of teleost fish J.Aquaculture，2008，280（1）：21-342 Kanazawa A.Essential phospholipids of fish and crust

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