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1、內(nèi)蒙古荒漠草原土壤線蟲對(duì)人工增溫的響應(yīng) 內(nèi)蒙古荒漠草原土壤線蟲對(duì)人工增溫的響應(yīng)摘要:為了研究全球變暖對(duì)荒漠草原土壤線蟲(soil nematode)群落的影響,本試驗(yàn)選取內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原作為研究對(duì)象,采用野外人工模擬紅外線增溫和對(duì)照處理,觀測(cè)內(nèi)蒙古荒漠草原土壤線蟲的種類組成、多度、營(yíng)養(yǎng)類型以及多樣性生態(tài)指數(shù)的變化。本試驗(yàn)采用用貝爾曼濕漏斗法提取線蟲,在顯微鏡下依據(jù)中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒一書對(duì)土壤線蟲進(jìn)行種屬鑒定并在解剖鏡下計(jì)數(shù),最后將土壤線蟲分為植物寄生性、食細(xì)菌性、食真菌性、捕食/雜食性四種功能類群,并計(jì)算其相關(guān)生態(tài)指數(shù)。結(jié)果表明,內(nèi)蒙古荒漠草原土壤線蟲的優(yōu)勢(shì)營(yíng)養(yǎng)類型是食細(xì)菌性線
2、蟲,其次是植物寄生性線蟲,優(yōu)勢(shì)屬集中于這兩種營(yíng)養(yǎng)類型;增溫處理對(duì)土壤線蟲各種生態(tài)學(xué)效應(yīng)在0-10cm深度土壤表現(xiàn)顯著,隨著土壤深度的增加,增溫對(duì)線蟲的影響逐漸降低,增溫的生態(tài)學(xué)效應(yīng)在10-15cm土層中表現(xiàn)的不明顯,土壤線蟲有向土壤深處移動(dòng)的趨勢(shì);增溫處理使得土壤線蟲的多度和種類都減少,種類的減少主要集中于植物寄生性線蟲;本試驗(yàn)的結(jié)果顯示增溫處理并沒有明顯改變各土層以及全土層中土壤線蟲的多樣性指數(shù),即變暖對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原土壤線蟲多樣性無顯著影響。關(guān)鍵字:全球變暖,荒漠草原,土壤線蟲,線蟲多度,線蟲多樣性,線蟲營(yíng)養(yǎng)類型,生態(tài)指數(shù)。Response of Soil Nematodes to Art
3、ificial Warming in Desert Steppe of Inner MongoliaAbstract: In order to study the effect of global warming on soil nematode community in desert steppe, this study selected Siziwangqi Stipa Breviflora Desert Steppe of Inner Mongolia as research object, In the field, the species composition, abundance
4、, trophic types and diversity of ecological index of soil nematodes in Inner Mongolia desert steppe were observed and compared with infrared ray.The extraction of nematodes using wet modified Baermann funnel method.According to soil animals of China Pictorial keys to a book on soil nematodes were fo
5、r species identification in under the microscope and in dissecting microscope counts. Finally, the soil nematode divided into Plant-parasites(PP), Bacterivores(BF), Fungivores(FF),Predators/Omnivores (OP)four functional groups and calculation the ecologicalindex.The results show that the dominant tr
6、ophic types soil nematode is BF, followed by PP in desert steppe of Inner Mongolia , the dominant genera focus on these two types of nutrition.Warming on soil nematodes of various ecological effects in 0-10cm depth of soil significantly.With the increase of soil depth, effects of warming decreased g
7、radually on nematode, ecological effects of warming in the 10-15cm soil depth is not obvious, the soil nematode moves to deep soil trend.Warming treatment makes soil nematode abundance and species are reduced, the reduction of species mainly concentrated on PP.The results showed that warming treatme
8、nt did not change significantly nematode diversity index in the soil, that warming has no significant effect on soil nematode diversity in desert steppe of Inner Mongolia.Key words : global warming ; desert steppe; soil nematodes; abundance; diversity; nematode nutrition type; ecological index. 目錄 摘
9、要:I0前言11材料與方法21.1試驗(yàn)樣地描述21.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理方法21.3土壤線蟲取樣及鑒定方法21.3.1取樣方法21.3.2土壤線蟲分離31.3.3土壤線蟲的鑒定31.4數(shù)據(jù)分析31.4.1土壤線蟲生態(tài)學(xué)指數(shù)31.4.2統(tǒng)計(jì)分析42結(jié)果與分析42.1土壤線蟲的群落組成42.2土壤線蟲多度對(duì)氣候變暖的響應(yīng)92.3不同營(yíng)養(yǎng)類型的土壤線蟲對(duì)氣候變暖的響應(yīng)102.4土壤線蟲多樣性對(duì)氣候變暖的響應(yīng)143討論17參考文獻(xiàn)18V0前言 本試驗(yàn)選擇內(nèi)蒙古荒漠草原作為試驗(yàn)樣地,探究土壤線蟲對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。依據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第一工作組(WG)第五次評(píng)估報(bào)告(AR5)對(duì)未來全
10、球氣溫變化的預(yù)測(cè):全球氣候系統(tǒng)變暖的趨勢(shì)是毋庸置疑的1。以1986-2005年全球平均氣溫上升為相對(duì)基準(zhǔn)預(yù)計(jì)21世紀(jì)中期和末期全球平均表面溫度變化值將平均超過12 。全球變暖的趨勢(shì)對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)的影響加劇,本試驗(yàn)選擇的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)是草地向荒漠過渡的最干旱的草原,屬于溫帶大陸性氣候,干燥、少雨,植被類型主要是叢生小禾草和半小灌木,生產(chǎn)力較低,是一類比較脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。由于人類長(zhǎng)期的過度開墾、放牧和管理不善,荒漠草原的植被破壞嚴(yán)重,植被覆蓋率逐年降低,荒漠化程度日漸加深。根據(jù)對(duì)內(nèi)蒙古氣候近 50 年的觀測(cè)發(fā)現(xiàn),內(nèi)蒙古的氣候有明顯變暖的趨勢(shì)。根據(jù)馬瑞芳的研究,50年間內(nèi)蒙古荒漠草原的平均溫度從8
11、.1增加到了 9.0,上升了0.93?;哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)的脆弱,使其對(duì)全球氣候變化響應(yīng)敏感,氣候變暖對(duì)荒漠草原的影響可能使其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)過程發(fā)生改變,如使得荒漠草原的土壤溫度、濕度和土壤生物數(shù)量、密度發(fā)生變化4。 土壤線蟲作為小型土壤動(dòng)物,在地下生態(tài)過程具有捕食、競(jìng)爭(zhēng)、共生等角色,占據(jù)了土壤地下食物網(wǎng)的多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)2,土壤線蟲在地下分布廣泛,數(shù)量大,種類多,移動(dòng)范圍小,且對(duì)土壤環(huán)境的變化敏感,在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面擔(dān)任重要角色,對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用,并直接或間接地影響植物的生長(zhǎng),線蟲的生態(tài)功能對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)效應(yīng)的正常發(fā)揮具有重要的意義6,植物寄生性線蟲可
12、直接參與以植物為基礎(chǔ)的食物鏈,食細(xì)菌性土壤線蟲可通過捕食行為,參與到以細(xì)菌為基礎(chǔ)的食物鏈中,食真菌性線蟲同樣可以參與以真菌為基礎(chǔ)的食物鏈中,捕食性線蟲更能夠控制其他食性線蟲以及其他類型的土壤動(dòng)物,植物寄生線蟲等土壤生物和地下草食動(dòng)物被認(rèn)為對(duì)植物群落的演替有重要的影響,它對(duì)于恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)和保護(hù)生物多樣性具有重要的意義9。因此,本試驗(yàn)選擇對(duì)土壤生境變化敏感的土壤線蟲來研究?jī)?nèi)蒙古荒漠草原對(duì)全球變暖的響應(yīng)。 本文從土壤線蟲組成,多度,營(yíng)養(yǎng)類型和多樣性四個(gè)水平開展對(duì)內(nèi)蒙古四子王旗荒漠草原土壤線蟲對(duì)氣候變暖響應(yīng)的研究,不僅有助于揭示土壤線蟲對(duì)全球變暖的響應(yīng)機(jī)制,更對(duì)預(yù)測(cè)地下食物網(wǎng)在全球氣候變化中的改變趨勢(shì)
13、具有十分重要的理論價(jià)值9。1材料與方法1.1試驗(yàn)樣地描述 本試驗(yàn)樣地位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì)(N41°4717,E111°5346),內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院試驗(yàn)基地內(nèi),屬半干旱溫帶大陸性氣候,年平均氣溫在1-6,平均降雨量 248mm,主要集中在6-9月,年均蒸發(fā)量2947mm,年均風(fēng)速4-5m/s10。土壤類型為棕鈣土或淡栗鈣土,土壤較瘠薄。試驗(yàn)地的建群種為短花針茅( Stipa breviflora),植被群落類型為短花針茅+無芒隱子草+冷蒿,草層低矮,平均高度為 8cm,植物群落主要由20多種植物組成,優(yōu)勢(shì)種有無芒隱子草( Cleistogenes songor
14、ica) 、冷蒿( Artemisia frigida),主要伴生種有細(xì)葉蔥(Allium tenuissimum)、狹葉錦雞兒(Caragana stenophylla)、羊草(Leymus chinensis)和小葉錦雞兒(Caragana microphylla)等10 。1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理方法 本試驗(yàn)在野外自然條件下通過紅外線增溫模擬氣候變暖,把增溫作為氣候變化因子。試驗(yàn)樣地選取平緩典型區(qū)域,做增溫和對(duì)照兩種溫度處理,每種處理重復(fù)六次,總計(jì)12個(gè)處理。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì),把樣地劃分為12個(gè)34m=12樣方,每個(gè)樣方間隔3m,隨機(jī)選取樣方作為增溫區(qū)或?qū)φ諈^(qū),使樣地內(nèi)增溫區(qū)和對(duì)照區(qū)隨機(jī)分布
15、。增溫區(qū)內(nèi)各安裝一個(gè)紅外線輻射器( Infrared Radiator) 進(jìn)行增溫處理,該裝置是通過懸掛在樣地中央上方、可以散發(fā)紅外線輻射的燈管來實(shí)現(xiàn)模擬氣候變暖。紅外線輻射器由美國(guó)伯利恒 Kalglo 電子公司生產(chǎn)( Kalglo Electronics,Bethlehem,PA,USA) ,型號(hào): MSR 2420,規(guī)格: 165 ×15cm,安放于3×4m 小區(qū)的中間部位輻射器距地面 2.25m,燈管長(zhǎng)邊方向?yàn)槟媳狈较颍瑹舻淖畲蠊β适?000 瓦,使用時(shí)調(diào)到8檔10,增溫區(qū)樣地土壤表層溫度約升高1.5。1.3土壤線蟲取樣及鑒定方法1.3.1取樣方法 在植被旺盛時(shí)期,對(duì)
16、樣地內(nèi)全部12個(gè)處理分別進(jìn)行取樣,每個(gè)處理使用環(huán)刀分別按土壤深度0-5、5-10、10-15分層隨機(jī)采集各3鉆土樣,3鉆土樣混合使用大孔徑篩子將土樣中的植物篩掉,剩余部分用封口塑料袋密封編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室。1.3.2土壤線蟲分離 本試驗(yàn)采用貝爾曼漏斗法分離,此裝置由三部分組成,其中,上部為加熱裝置,加熱源為60 W白熾燈與燈罩,中部為固定的漏斗與不銹鋼網(wǎng)(孔徑為1 mm),下部為收集裝置,將盛有75%酒精的收集器皿至于漏斗下方,收集分離到的土壤線蟲。試驗(yàn)時(shí)將100 ml鮮土放于不銹鋼網(wǎng)上,白熾燈照射24 h后,將收集裝置中的土壤線蟲保存?zhèn)溆谩?.3.3土壤線蟲的鑒定 依據(jù)中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒11和
17、植物線蟲分類學(xué)12在顯微鏡(Motic AE31)和解剖鏡(JSZ5B 江南)對(duì)貝爾曼濕漏斗法分離的土壤線蟲進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計(jì)。參照相關(guān)文獻(xiàn)13 14將土壤線蟲根據(jù)線蟲的頭部形態(tài)學(xué)特征和取食習(xí)性將土壤線蟲分成植物寄生性線蟲(Plant-parasites,PP)、食細(xì)菌性線蟲(Bacterivores, BF)、食真菌性線蟲 (Fungivores , FF) 和捕食/雜食性線蟲(Predators/Omnivores ,OP)4個(gè)功能群的分類方法,在光學(xué)顯微鏡下盡可能將線蟲分類鑒定到屬水平15。1.4數(shù)據(jù)分析1.4.1土壤線蟲生態(tài)學(xué)指數(shù) 基于土壤線蟲種類多、數(shù)量大等特點(diǎn),土壤線蟲的生物統(tǒng)計(jì)學(xué)在研
18、究常常被廣泛應(yīng)用。生態(tài)指數(shù)分析作為土壤線蟲群落研究的常用方法,它可以反映土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)演替、水平或垂直區(qū)域性變化等16。 用以下幾種方法來分析人工增溫下土壤線蟲的群落變化特征6 7:采用Shannon-Wiener指數(shù)、Margale豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、植物寄生線蟲成熟度指數(shù)(PPI)、自由生線蟲成熟度指數(shù)(MI)描述土壤線蟲多樣性。土壤線蟲種群密度:每100g土里的線蟲數(shù)量。Shannon-Wiener指數(shù) H=-PilnPiMargale豐富度 SR=(S-1)/lnNPielou均勻度 J=H/lnSSimpsondiversity in
19、dex D=1-(Pi)2瓦斯樂斯卡指數(shù)(Wasilewska index) WI=(FF+ BF)/ PP線蟲通道指數(shù)(Channel index) NCR=BF/( FF+ BF)植物寄生線蟲指數(shù)(Plant Parasite index, PPI): PPI=C(i)× Pi自由生活線蟲成熟度指數(shù)(Maturity index, MI): MI=C(i)× P(i) 其中,S為物種數(shù),Pi=Ni/N,為各個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量與群落總個(gè)體數(shù)量的比值。c(i) 指某個(gè)屬線蟲的colonizers- pesisters(c-p)值.根據(jù)Bongers (1990)給出的c-p值表
20、,c-p值范圍為1-5.其中,colonizers(c), persisters (p)的c-p值分別是1和5根據(jù)土壤線蟲群落中線蟲生活史對(duì)策的不同,自然界中每種線蟲均被賦予一定的c-p值,如食細(xì)菌線蟲中的繞線屬(Plectus)是c-p值為2,而無咽屬(Alaimus)的c-p值為46 8。對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)適應(yīng)能力的線蟲的c-p值為1,相對(duì)的c-p值為5的這類線蟲抗逆性很差,適應(yīng)外界環(huán)境變化的能力不強(qiáng),c-p值從小到大分別對(duì)應(yīng)于生態(tài)耐受種和敏感種。c-p1的線蟲繁殖世代短,繁殖力高,種群變化幅度較大,其稱為遷入種。c-p5為土著種,其子代數(shù)少,周期長(zhǎng)16。1.4.2統(tǒng)計(jì)分析 本試驗(yàn)使用平均數(shù)&
21、#177;標(biāo)準(zhǔn)誤差來表示各數(shù)據(jù)的平均值17,增溫對(duì)土壤線蟲各指標(biāo)的影響采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析。統(tǒng)計(jì)顯著性水平為P0.05。所有統(tǒng)計(jì)分析基礎(chǔ)SPSS 17.0。使用Sigmaplot 12.5完成圖表制作。2.結(jié)果與分析2.1土壤線蟲的群落組成 本試驗(yàn)增溫處理與對(duì)照處理共采集土壤線蟲31屬,其中植物寄生性線蟲12屬,食真菌性線蟲4屬,食細(xì)菌性線蟲8屬,捕食/雜食性線蟲7屬。增溫對(duì)照處理中植物寄生性線蟲輪屬 (Criconrmoides)是5-10和10-15土層中的優(yōu)勢(shì)屬,0-5和10-15有共有優(yōu)勢(shì)屬短體屬(Pratylenchus);0-15全土層優(yōu)勢(shì)屬是食細(xì)菌線蟲擬麗突屬 (Acrob
22、eloides),食細(xì)菌線蟲中的偽雙胃屬(Pseudodiplogasteroides)也是0-5,10-15土層共有優(yōu)勢(shì)屬。增溫處理中短體屬和擬麗突屬都是全土層優(yōu)勢(shì)屬;偽雙胃屬只在0-5土層中為優(yōu)勢(shì)屬;10-15有優(yōu)勢(shì)屬捕食/雜食性線蟲桑尼屬(Thornia)。矮化屬 (Tylenchorhynchus)、盤旋屬(Rotylenchus)、小桿屬(Rhabditis)、螺旋屬(Helicotylenchus)、鞘屬(Hemicycliophora)、散香屬(Beleodorus)、頭墊刃屬(Tetylenchus)、柄端球?qū)伲≒aurodontus)、鹿角唇屬(Cervidellus)、拱唇
23、屬(Labronema)在增溫對(duì)照處理中是偶見種;增溫處理中的偶見種則是環(huán)屬(Criconema)、盤旋屬(Rotylenchus)、鞘屬(Hemicycliophora)、柄端球?qū)伲≒aurodontus)、繞線屬(Plectus)、小桿屬(Rhabditis)、單齒屬(Mononchus)、狹咽屬(Discolaimium)、缽盤屬(Mylodiscs)、孔咽屬 (Aporcelaimus)。對(duì)照處理采集到土壤線蟲30屬,增溫處理只有26屬,增溫處理與增溫對(duì)照處理相比,矮化屬(Tylenchorhynchus)、螺旋屬 (Helicotylenchus)、散香屬 (Beleodorus)、
24、頭墊刃屬 (Tetylenchus)、拱唇屬 (Labronema)五屬消失,其中有4個(gè)屬是植物寄生性線蟲,增溫處理雖然出現(xiàn)對(duì)照中沒有的孔咽屬(Aporcelaimus),但其只在0-5土層中出現(xiàn)且數(shù)量極少,是偶見種??偟膩碚f增溫處理樣地中的土壤線蟲組成種類減少。對(duì)照處理中大部分土壤線蟲的垂直分布上呈現(xiàn)表聚型,其中墊咽屬 (Tylencholaimus)、莖屬(Ditylenchus)、板唇屬(Chiloplacus)、擬麗突屬 (Acrobeloides)、偽雙胃屬(Pseudodiplogasteroides)、穿孔屬(Radopholus)、墊刃屬(Tylenchus)、短體屬(Prat
25、ylenchus)、真矛線屬(Eudorylaimus)等屬線蟲的垂直分布為典型的表聚型6。更偏向在深土層中分布的線蟲有環(huán)屬 (Criconema)、 輪屬(Criconrmoides) 、滑刃屬(Aphelenchoides)和小桿屬(Rhabditis)。增溫處理樣地中各種土壤線蟲的分布、聚集土層發(fā)生變化。輪屬(Criconrmoides)、真滑刃屬(Aphelenchus)、滑刃屬(Aphelenchoides)和小桿屬 (Rhabditis)等屬有向土壤表層聚集的趨勢(shì);環(huán)屬(Criconema) 、盤旋屬(Rotylenchus)、莖屬(Ditylenchus)、板唇屬(Chilopl
26、acus)、柄端球?qū)伲≒aurodontus) 和鹿角唇屬(Cervidellus)等屬有向10-15cm土層移動(dòng)的趨勢(shì);增溫處理中的土壤線蟲還有向兩端土層移動(dòng)的趨勢(shì),捕食/雜食性線蟲除狹咽屬(Discolaimium)和拱唇屬(Labronema)外都在兩端土層聚集,5-10cm土層的捕食/雜食性線蟲很少,多度都在10只/100g以下,單齒屬(Mononchus)和缽盤屬(Mylodiscs)等屬只在表層和深層出現(xiàn)。6表2-1 溫度對(duì)照和增溫處理中收集到的土壤線蟲(只/100 g干土)Table.2-1 The soil nematode sorted in T-CK plots, +T t
27、reatment plots(ind./100 g dry soil)線蟲c-p 值 溫度對(duì)照 增溫0-5 cm5-10 cm10-15 cm0-5 cm5-10 cm10-15 cm植食性矮化屬Tylenchorhynchus20±02.98±2.980±00±00±00±0穿孔屬 Radopholus2177.47±36.5650.71±14.6916.4±7.4611.83±5.912.96±2.967.39±5.33墊刃屬 Tylenchus253.69±2
28、1.1449.21±21.140±036.96±1.487.39±5.335.91±5.91短體屬 Pratylenchus3237.12±22.07143.17±12.9264.13±14.91272.01±51.8298.62±108.1969.48±14.1環(huán)屬 Criconema34.47±2.5814.91±9.0713.42±7.750±05.91±5.915.91±2.96輪屬 Criconrmoides32.9
29、8±2.98192.38±7.7582.02±16.61100.53±25.785.91±5.9116.26±14.1螺旋屬 Helicotylenchus30±04.47±4.470±00±00±00±0盤旋屬 Rotylenchus35.97±2.981.49±1.491.49±1.490±00±05.91±5.91鞘屬 Hemicycliophora30±01.49±1.491.49
30、7;1.490±02.96±2.962.96±2.96散香屬 Beleodorus30±02.98±2.982.98±1.490±00±00±0頭墊刃屬 Tetylenchus30±05.97±5.970±00±00±00±0偽墊刃屬 Nothotylenchus310.44±3.9510.44±3.950±017.74±17.740±05.91±2.96續(xù)表:食真菌性墊咽屬 Tylen
31、cholaimus240.27±22.0719.39±9.785.97±1.4931.05±4.4316.26±1.488.87±8.87滑刃屬 Aphelenchoides22.98±2.9840.27±24.644.47±2.5813.31±11.1611.83±11.832.96±2.96莖屬 Ditylenchus2110.36±16.614.47±4.470±036.96±18.5229.57±29.578.87
32、177;5.12真滑刃屬 Aphelenchus414.91±5.978.95±6.838.95±8.9544.35±13.5511.83±7.822.96±2.96食細(xì)菌性板唇屬 Chiloplacus192.46±6.525.35±7.462.98±2.9850.26±10.6629.57±2.9617.74±5.12柄端球?qū)?Paurodontus114.91±14.910±00±05.91±5.9111.83±11.8
33、32.96±2.96麗突屬 Acrobeles156.67±20.8873.08±23.4422.37±6.83116.79±14.5631.05±2.5617.74±5.12鹿角唇屬 Cervidellus217.9±17.90±00±026.61±5.1223.65±7.824.44±2.56擬麗突屬 Acrobeloides2 900.77±93.57 651.71±172.78192.38±18.08415.41±35
34、.88190.71±25.22144.88±33.32繞線屬 Plectus28.95±014.91±10.441.49±1.495.91±5.910±00±0偽雙胃屬 Pseudodiplogasteroides2395.2±21.04149.13±71.1368.6±3.95273.49±39.753.22±054.7±5.33小桿屬 Rhabditis22.98±2.985.97±2.9811.93±9.7811.83&
35、#177;5.910±00±0捕食/雜食性單齒屬 Mononchus48.95±5.1714.91±9.072.98±2.985.91±5.910±02.96±2.96續(xù)表:拱唇屬 Labronema44.47±2.587.46±7.460±00±00±00±0狹咽屬 Discolaimium511.93±7.8911.93±3.950±05.91±5.915.91±5.910±0缽盤屬 Mylo
36、discs419.39±7.4610.44±5.380±010.35±5.330±07.39±5.33孔咽屬 Aporcelaimus40±00±00±05.91±5.910±00±0桑尼屬 Thornia464.13±16.8180.53±32.2614.91±1.4990.18±30.765.91±5.9151.74±23.23真矛線屬 Eudorylaimus556.67±43.9456.67
37、7;31.145.97±5.9713.31±6.771.48±1.4814.78±10.66102.2土壤線蟲多度對(duì)氣候變暖的響應(yīng) 研究結(jié)果顯示,人工增溫處理對(duì)土壤線蟲多度有顯著性影響(P<0.05)。對(duì)照處理和增溫處理樣地中0-5cm和5-10cm土層中的土壤線蟲多度有顯著性差別(P<0.05);在10-15cm土層中的土壤線蟲多度并無顯著差距(P>0.05)。根據(jù)數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示,隨著土壤深度的增加,增溫對(duì)土壤線蟲多度的影響呈降低趨勢(shì)(圖2-1 表2-2)。圖2-1氣候變暖對(duì)短花針茅荒漠草原土壤線蟲多度的影響*Fig.2-1 Res
38、ponse of The Soil Nematode Community to Climate Warming in Stipa Breviflora Desert SteppeNS* *注: *, P < 0.05; NS, P > 0.05。以下表中出現(xiàn)相同符號(hào),含義均與本表相同。 Note: *, P < 0.05; NS, P > 0.05. Same meanings were shown in the following figures. 表2-2 增溫處理和溫度對(duì)照處理下,不同土壤深度土壤線蟲的多度及兩者之間的比值Table.2-2 The multipl
39、e degrees of soil nematodes and the ratio of the two in different soil depth in T-CK plots, +T treatment plots 土壤深度Soil depth不同處理 0-5 cm5-10 cm10-15 cm0-15 cmT-ck2316.0406671655.38524.94933334496.37T 1602.513333746.5583333462.71833332811.79T/T-ck0.6919193420.4509890980.8814533210.6253466692.3不同營(yíng)養(yǎng)類型的
40、土壤線蟲對(duì)氣候變暖的響應(yīng) 如圖2-3所示,與增溫對(duì)照處理相比,增溫處理全土層中四種營(yíng)養(yǎng)類群土壤線蟲種屬數(shù)減少,且集中于植物寄生性線蟲;食微(真菌、細(xì)菌)線蟲屬在增溫處理下種屬?zèng)]有明顯變化;捕食/雜食性線蟲反而增加了1屬。細(xì)分析增溫處理中不同土壤深度中土壤線蟲功能類群的變化(圖2-4),0-5cm土層中只有植物寄生性線蟲有種屬消失;在對(duì)照處理中,5-10cm土層擁有鑒定出的全部植物寄生性線蟲和捕食/雜食性線蟲屬,但在經(jīng)增溫處理過的中層土壤中植物寄生性線蟲和捕食/雜食性線蟲屬都減少了一半;10-15cm土層中土壤線蟲種類數(shù)的變化趨勢(shì)與全土層的變化趨勢(shì)相反,除食細(xì)菌線蟲外,其余營(yíng)養(yǎng)類型線蟲屬數(shù)都有所
41、增加。溫度對(duì)照處理中,植物寄生性線蟲種屬數(shù)在中層有最大值,兩端土層中分布屬數(shù)都為7屬;捕食/雜食性線蟲在表層和中層都有6屬,深層土中種屬數(shù)減半。增溫處理中植物寄生性線蟲屬數(shù)在表層和中層都減少,分別為5屬和6屬,深層中的屬數(shù)只增加了1屬。植物寄生性線蟲生存依賴于樣地植被,深層土壤有機(jī)物的缺乏對(duì)其生存有限制作用,所以深層土壤中線蟲屬數(shù)并未增加太多。根據(jù)測(cè)得數(shù)據(jù)可推測(cè)5-10cm土層生境中植物寄生性線蟲的豐富度更高,但是多為偶見種受增溫影響易消失。捕食/雜食性線蟲對(duì)增溫的響應(yīng)與植物寄生性線蟲相比有相同也有不同,中層土壤多度較少的線蟲消失,種類數(shù)減半;但表層屬數(shù)沒有變化,中層屬數(shù)增加1屬。根據(jù)以上分析
42、可見土壤線蟲群落營(yíng)養(yǎng)類型對(duì)變暖的響應(yīng)集中在植物寄生性線蟲和捕食/雜食性線蟲的變化上;主要表現(xiàn)在表層和中層土壤中的線蟲種類減少,深層土壤線蟲種類增加。如圖2-5分析不同營(yíng)養(yǎng)類型線蟲的相對(duì)多度變化。全土層中兩種處理的食細(xì)菌線蟲多度占全部線蟲多度的比例都在50%以上,緊接著植物寄生性線蟲比例都在20%以上,捕食/雜食性線蟲和食真菌性線蟲的比例相差無幾,都在10%以下。增溫處理雖然使得植物寄生性線蟲種類減少,但是相對(duì)多度反而增加;食細(xì)菌性線蟲相對(duì)多度雖有降低,但仍占大部分比例??梢妰?nèi)蒙古荒漠草原樣地中的優(yōu)勢(shì)營(yíng)養(yǎng)類型為植物寄生性線蟲和食細(xì)菌性線蟲。分別分析不同土壤深度線蟲營(yíng)養(yǎng)類型對(duì)增溫的響應(yīng):1)0-5
43、cm土層中土壤線蟲營(yíng)養(yǎng)類型的變化與全土層的變化趨勢(shì)一致。2)5-10cm土層中植物寄生性線蟲相對(duì)多度顯著增加基本與食細(xì)菌線蟲相對(duì)多度持平,與其中層屬數(shù)減少的變化相反;食真菌線蟲所占比例增加了一半;捕食/雜食性線蟲相對(duì)多度急劇減少,與其中層屬數(shù)減少的趨勢(shì)一致。3)10-15cm土層中植物寄生性線蟲的多度降低了9%,捕食/雜食性線蟲的相對(duì)多度顯著增加,這與中層土壤線蟲相對(duì)多度變化的方向相反。由上分析可得:優(yōu)勢(shì)種所在營(yíng)養(yǎng)類群(植物寄生性、食細(xì)菌性)的相對(duì)多度的變化受線蟲群落屬數(shù)變化的影響較小,植物寄生性線蟲在表層土壤的優(yōu)勢(shì)屬比深層土壤多,即使表層土壤中植物寄生性線蟲種類數(shù)減少,但相對(duì)多度仍然增加,所
44、以植物寄生性線蟲相對(duì)多度對(duì)變暖的響應(yīng)與其種類數(shù)對(duì)變暖的響應(yīng)趨勢(shì)相反的原因與土層中優(yōu)勢(shì)營(yíng)養(yǎng)類型的優(yōu)勢(shì)屬相關(guān);樣地中捕食/雜食性線蟲相對(duì)多度的變化與其線蟲屬數(shù)變化方向是一致的,此營(yíng)養(yǎng)類型中多是偶見種和常見種,偶見種的多度較少,其易受增溫效應(yīng)的影響而消失,非優(yōu)勢(shì)營(yíng)養(yǎng)類群中沒有優(yōu)勢(shì)屬,使得捕食/雜食性線蟲的相對(duì)多度隨著屬數(shù)的變化而變化;在深層土壤中產(chǎn)生了新的優(yōu)勢(shì)屬-桑尼屬,使得捕食/雜食性線蟲的相對(duì)多度比全土層高一半,也比有6屬捕食/雜食性線蟲的表層土壤捕食/雜食線蟲的相對(duì)多度高。由此可見,擁有優(yōu)勢(shì)屬對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)類型線蟲在土壤線蟲群落中的比例有很大影響。圖2-3全土層中四種營(yíng)養(yǎng)類型土壤線蟲物種數(shù)對(duì)氣候變
45、暖的響應(yīng)Fig.2-3 Responses of four trophic types of soil nematode species to climate warming in the soil 圖2-4 不同營(yíng)養(yǎng)類群的土壤線蟲在不同土層中對(duì)氣候變暖的響應(yīng)Fig.2-4 Responses of soil nematodes of different trophic groups to climate warming at different soil depths 23 圖2-5-1 圖2-5-2 圖2-5-3 圖2-5-4圖圖2-5不同深度的土壤線蟲群落中各功能類群線蟲的比例Fig.2
46、-5Mean proportion of five trophic groups in the nematode communities at different soil depths2.4土壤線蟲多樣性對(duì)氣候變暖的響應(yīng) 香農(nóng)-威納指數(shù)是用來描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性,可以通過種類數(shù)目和種的分配程度來描述土壤線蟲的多樣性,可以在一定程度上反應(yīng)群落中的稀有屬。香農(nóng)-威納指數(shù)的值越高,表示不確定性越高,多樣性也越高。如圖2-6-1所示,與對(duì)照組相比增溫組中不同深度土層以及全土層土壤線蟲的香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)都無顯著改變(P>0.05)。 均勻度指數(shù)是一種輔助性的物種多樣性表達(dá)方式,顯
47、示線蟲總數(shù)在不同屬的分配情況,可以用來表示群落的穩(wěn)定程度,均勻度指數(shù)的值越高,群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。圖2-6-2顯示,0-5cm土層中土壤線蟲的均勻度指數(shù)在兩種處理中有明顯差異(P<0.05),增溫處理后均勻度指數(shù)降低;剩余土層乃及全土層中增溫處理對(duì)均勻度指數(shù)都無顯著影響。Margale豐富度指數(shù)表示的是土壤線蟲群落中屬的種類數(shù),其值越高,表示線蟲的種類越多,多樣性就越高。增溫處理后的樣地中全土層中土壤線蟲的豐富度指數(shù)雖有降低,但與溫度對(duì)照組的豐富度指數(shù)相比水平不顯著(P>0.05);細(xì)分析,不同土層中土壤線蟲的豐富度指數(shù)與對(duì)照組的豐富度指數(shù)無顯著差異(圖2-6-3)。 辛普森多樣性指數(shù)
48、表示隨機(jī)抽取的兩個(gè)個(gè)體屬于不同屬土壤線蟲的概率,對(duì)常見種敏感,稀有種對(duì)此指數(shù)的影響較小15。如圖2-6-4所示:不論是全土層還是各分土層中,兩種處理間的辛普森指數(shù)差異水平都不顯著(P>0.05)。圖2-6不同深度土壤線蟲群落中線蟲香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)和辛普森多樣性指數(shù)的分析結(jié)果Fig.2-6Analysis of the nematode Shannon-Wiener index、Species Evenness index 、Species richness index and Simpsondiversity index of the nematode com
49、munities at different soil depths.* 以上分析表示,增溫處理對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原中土壤線蟲的香農(nóng)-威納指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)和辛普森多樣性指數(shù)都無顯著影響,表明荒漠草原中土壤線蟲多樣性對(duì)氣候變暖的響應(yīng)不明顯。2.5土壤線蟲的生態(tài)學(xué)指數(shù) 瓦斯樂斯卡指數(shù)(Wasilewska index)是用于描述何種營(yíng)養(yǎng)類型線蟲是樣地土壤礦化途徑的主要承擔(dān)者,若該指數(shù)大于1,表示土壤礦化途徑的主要承擔(dān)者是營(yíng)自由生活的食微線蟲,則值越大表示土壤越健康,植物感染線蟲的幾率越低;如果該值小于1,表示土壤主要礦化途徑為植物寄生性線蟲,則其值越小表示土壤健康狀況越糟糕,植物感染線蟲的概
50、率就更大。如表2-2所示,溫度對(duì)照組,全土層以及各分層的WI都大于1,且隨著土層的加深指數(shù)逐漸變小,間接說明土層的健康程度隨著深度加深而遞減。增溫組與對(duì)照相同,WI的數(shù)值都大于1,但隨土壤深度變化的趨勢(shì)發(fā)生改變,0-5cm層的指數(shù)仍比10-15cm層的指數(shù)高,但中層土壤中的瓦斯樂斯卡指數(shù)高于所有各層土壤。兩者相比較,增溫后全土層和表層土壤的WI有所下降,中層和深層土壤的瓦斯樂斯卡指數(shù)都有所上升。由此分析可以推測(cè),表層土壤的健康狀況更易受到氣候變暖的影響;變暖對(duì)5-10cm土層的影響使得該層土壤的健康狀況向好的方面發(fā)展,植物感染線蟲的幾率變?。簧顚油寥缹?duì)增溫的響應(yīng)不敏感。 線蟲通道指數(shù)(Chan
51、nel index)可以間接用于判斷土壤有機(jī)物分解的主導(dǎo)途徑。土壤中有機(jī)物降解途徑包括細(xì)菌降解通道和真菌降解通道,如果NCR的值大于臨界值0.75,表示該樣地土壤有機(jī)質(zhì)的主要分解途徑為細(xì)菌通道,若小于臨界值,則以真菌通道為主。如表2-2所示,不論是增溫組還是對(duì)照組,各個(gè)土層中的通道指數(shù)都大于0.75,則其有機(jī)質(zhì)分解途徑主要是細(xì)菌通道。除5-10cm土層外,其余各層和全土層土壤的NCR值都有輕微下降。這可能與增溫使土壤線蟲群落組成中食真菌線蟲的占比增加,食細(xì)菌線蟲占比降低的兩種趨勢(shì)的作用相關(guān),兩個(gè)趨勢(shì)綜合作用的結(jié)果是有機(jī)質(zhì)的分解途徑未發(fā)生變化。成熟度指數(shù)(Maturity index)可以用來表
52、示土壤受外界活動(dòng)干擾的程度,是一個(gè)衡量土壤穩(wěn)定程度的指標(biāo)。土壤受外界活動(dòng)的干擾越大,此指數(shù)的值越小,與此相反,相對(duì)穩(wěn)定土壤的成熟度指數(shù)較大。研究結(jié)果顯示(表2-2),對(duì)照組的寄生性線蟲成熟度(PPI)和自由生活線蟲成熟度(MI)沿土層深度加深的方向變化的趨勢(shì)相反,PPI逐漸升高,MI確逐漸降低。表明植物寄生性線蟲隨著土層的加深,對(duì)土壤的影響越??;自由活動(dòng)線蟲隨著土層的加深,對(duì)土壤的干擾越大。增溫組中5-10cm土層有PPI最大值,NCR有最小值,表明增溫處理使得植物寄生性線蟲對(duì)土壤的最大程度干擾從表層移到了中層,自由生活線蟲對(duì)土壤的影響程度有深層最高變成了中層最高,結(jié)果是增溫處理使中層土壤在所
53、有土層中更易受線蟲的影響??傮w而言,增溫使的全土層的PPI和MI值升高,土壤受線蟲活動(dòng)干擾的程度降低;但0-10cm(包括0-5cm和5-10cm兩層)和10-15cm的成熟度指數(shù)的變化趨勢(shì)不一致,0-10cm層的PPI值增高,MI值降低,10-15cm土層的PPI值降低,MI值升高,增溫使得植物寄生性線蟲對(duì)表層和中層的影響降低,對(duì)深層土壤的影響升高,而自由生活線蟲對(duì)0-10cm的影響程度增高,對(duì)10-15cm土層的干擾程度降低。表明增溫處理對(duì)0-10cm深度土壤的影響較大,對(duì)深層土壤的影響較低,線蟲有向深層移動(dòng)的趨勢(shì)。表2-3 不同土層間土壤線蟲的生態(tài)學(xué)指數(shù)生態(tài)指數(shù)溫度對(duì)照增溫處理0-5 c
54、m5-10 cm10-15 cm0-15 cm0-5 cm5-10 cm10-15 cm0-15 cmWI3.370170912.068367351.754191172.573843352.350149183.013745172.222667671.93475724NCR0.898381530.926421880.939242970.912210430.878212580.830313540.911092740.87184923PPI0.424923440.808092391.008459230.692144990.791519161.287106390.747517390.91586143M
55、I2.184158541.632428821.281266511.634160441.575649921.112893611.776415462.12883209Table 2-3 Ecological indices of soil nematodes alone in at different soil depths注:WI:瓦斯樂斯卡指數(shù)(Wasilewska index); NCR:線蟲通道指數(shù)(Channel index);PPI: 植物寄生線蟲指數(shù);MI:自由生活線蟲的成熟度指數(shù) 3. 討論 本研究表明,內(nèi)蒙古荒漠草原土壤中的線蟲種屬較少,僅有31屬,且有較多偶見種。在兩種處理中只
56、出現(xiàn)了物種優(yōu)勢(shì)屬,其中有4屬都屬于優(yōu)勢(shì)營(yíng)養(yǎng)類型(植物寄生性、食細(xì)菌性線蟲),且只有2個(gè)屬在不同土層都成為過優(yōu)勢(shì)屬,屬于食細(xì)菌性線蟲的擬麗突屬在增溫組和對(duì)照組的所有土層中都屬于優(yōu)勢(shì)屬。根據(jù)對(duì)土壤線蟲多度的數(shù)據(jù)分析表示,土壤線蟲在土壤中的垂直分布具有表聚性,土壤線蟲的多度沿著0-5cm、5-10cm、10-15cm的順序大幅度遞減。以上結(jié)果與之前相關(guān)研究的結(jié)論是一致的6,雖然內(nèi)蒙古中東部大針茅草原群落土壤線蟲的多樣性高,物種更豐富,但線蟲在土壤中的垂直分布以及線蟲多度隨土層深度變化的趨勢(shì)與荒漠草原是一致的,在土層中呈現(xiàn)表聚性。除10-15cm土層外,其余土壤深度以及全土層中的植物寄生性線蟲對(duì)變暖的響應(yīng)都是占線蟲多度的比例升高,深層土壤對(duì)增溫的響應(yīng)不敏感,植物寄生性線蟲以荒漠草原上的植被為食物來源,該營(yíng)養(yǎng)類型線蟲所占比例的升高對(duì)草原植被具有破壞性,對(duì)草原群落植被的生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)有負(fù)面影響。增溫處理使得食真菌線蟲在所有土層中的相對(duì)多度都有多升高。食真菌線蟲和食細(xì)菌線蟲都是食微線蟲分別以細(xì)菌、真菌為能量來源。真菌和細(xì)菌是生態(tài)系統(tǒng)中的分解者,主要以分解土壤中的有機(jī)質(zhì)來提供自身能量,細(xì)菌的分解速率比真菌更快,但真菌的分解更徹底效率更高。食真菌線蟲在土壤群落組成中的占比增大,間接反映了增溫處理使得內(nèi)蒙古荒漠草原中的真菌群落增加。土壤線蟲群落的變化對(duì)土壤
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