食餌捕食者研究

1、具有干擾因素的食餌-捕食者模型分析目 錄摘要第一部分 前言1.1 生態(tài)數(shù)學(xué)的的研究背景及發(fā)展1.2 基礎(chǔ)知識(shí)第二部分 Lotka-Volterra模型的改進(jìn)及其穩(wěn)定性的研究2.1 Lotka-Volterra模型2.2 模型的研究對(duì)象及改進(jìn)2.3 模型的穩(wěn)定性的研究第三部分 數(shù)值模擬3.1 利用matlab對(duì)模型進(jìn)行了數(shù)值模擬3.2 模型缺陷第四部分 總結(jié)致謝參考文獻(xiàn)第一部分 前言1.1 生態(tài)數(shù)學(xué)的的研究背景及發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)具有穩(wěn)定性、可測(cè)性和可控性三大屬性，是多層次的、多因子的、多變量的系統(tǒng)，只用常規(guī)的定性描述和一般的數(shù)理統(tǒng)計(jì)，搞不清楚它的內(nèi)在規(guī)律，運(yùn)用數(shù)學(xué)模型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)實(shí)行管理、預(yù)測(cè)和調(diào)控，

2、使其持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域。種群動(dòng)力學(xué)是生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要分支.它廣泛地利用數(shù)學(xué)思想加積分方程、差分方程、泛函微分方程、偏微分方程、算子理論等數(shù)學(xué)學(xué)科中的理論和方法，通過(guò)數(shù)學(xué)建模研究生物種群的生存條件、生物種群與環(huán)境之間相互作用的過(guò)程、生物種群的演變和發(fā)展趨勢(shì).揭示生物種群的變化規(guī)律，合理利用資源，促進(jìn)生態(tài)平衡這是迄今為止數(shù)學(xué)在生態(tài)學(xué)中應(yīng)用深入，發(fā)展最為系統(tǒng)和成熟的分支，種群 動(dòng) 力 學(xué)的研究有著悠久的歷史.早在1798年，Malthus在研究人類(lèi)的增長(zhǎng)時(shí)，他引入數(shù)學(xué)方法，建立了最早的連續(xù)確定模型一一Malth。模型 這是一個(gè)單種群模型.它反應(yīng)了人類(lèi)數(shù)量的變化，在t不很長(zhǎng)時(shí)是比較

3、符合實(shí)際的，但當(dāng)時(shí)種群規(guī)模將無(wú)限增長(zhǎng)是不合實(shí)際的，究其原因在于它沒(méi)有考慮到有限的資源對(duì)種群增長(zhǎng)的制約作用.針對(duì)這個(gè)模型，后人不斷分析各種因素的影響，完善和改進(jìn)這一模型，使之能較好地反應(yīng)人口(單種群)的變化規(guī)律，如P. F.Verhulst(1938年)建立的Logistic模型 E.M .W right(1945年)建立的有確定時(shí)滯的Logistic模型 P. M. Nisbet和W. S. C. Gurney(1984年)建立的具有生理階段結(jié)構(gòu)(stagestructure)模型以及H. 1. Freedman研究的具有斑塊遷移的單種群模型等，無(wú)一不是對(duì)Malthus模型的完善和擴(kuò)展，極大地

4、推動(dòng)了種群動(dòng)力學(xué)的發(fā)展現(xiàn) 實(shí) 世 界中種群不可能單獨(dú)存在，它必與相關(guān)種群相互作用，相互依存.Lotka-Volterra模型是種群動(dòng)力學(xué)中最為經(jīng)典和重要的兩種群相互作用的動(dòng)力學(xué)模型，該模型分別由意大利數(shù)學(xué)家Volterra(1923年)解釋魚(yú)群變化規(guī)律和美國(guó)種群學(xué)家Lotka(1921年)在研究化學(xué)反應(yīng)時(shí)提出。后來(lái)，Gause和Witt(1 935年)將兩種群Lotka-Volterra*型一般化為這個(gè)模型包含了兩種群之間的競(jìng)爭(zhēng)、捕食與被捕食、互惠三個(gè)情況，通常根據(jù)系數(shù)，我們可以按如下方式劃分三類(lèi)系統(tǒng):(a)競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)(c1<0且c2<0)海一個(gè)種群的存在對(duì)另外一個(gè)種群的增長(zhǎng)有抑制作

5、用，主要原因是因?yàn)闋?zhēng)奪共同的競(jìng)爭(zhēng)資源，一個(gè)典型的例子是在同一片草地上生活的牛和羊。(b)捕食系統(tǒng)(cl,c2 < 0)一個(gè)種群以另外一個(gè)種群為食餌加果c1<0,c2>0，則種群x為食餌，種群y為捕食者;反之，則種群y為食餌，種群x為捕食者一個(gè)典型的例子是美洲的山貓和野兔，(c)互惠系統(tǒng)(c1>0且c2>0)一個(gè)種群的存在對(duì)另外一個(gè)種群的增長(zhǎng)起促進(jìn)作用典型的例子有:藻類(lèi)和真菌，寄居蟹和?？取?數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)是用數(shù)學(xué)方法定量研究生態(tài)系統(tǒng)變化過(guò)程的學(xué)科。早在20世紀(jì)40年代，就有人應(yīng)用數(shù)學(xué)概念和技術(shù)整理了生態(tài)實(shí)驗(yàn)和觀察的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)，如在物種散布和生態(tài)位填充、島嶼地理學(xué)和地生

6、態(tài)學(xué)，以及在營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)和食物鏈研究等方面做出了貢獻(xiàn)。到了60年代系統(tǒng)工程應(yīng)用后，系統(tǒng)分析逐步引入了生態(tài)學(xué)研究。利用計(jì)算機(jī)進(jìn)行生態(tài)過(guò)程模擬實(shí)驗(yàn)，標(biāo)志系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的開(kāi)始，由于環(huán)境問(wèn)題的出現(xiàn)和定量研究生態(tài)過(guò)程的深入，使系統(tǒng)分析和模擬技術(shù)在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域發(fā)展十分迅速。美國(guó)許多地方建立起了生態(tài)系統(tǒng)模擬或資源計(jì)劃研究中心。其他如加拿大、澳大利亞、日本和歐洲一些國(guó)家的數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)也有類(lèi)似的發(fā)展和應(yīng)用。系統(tǒng)分析和模擬數(shù)學(xué)生態(tài)發(fā)展的當(dāng)代高階段和新水平。1.2 基礎(chǔ)知識(shí)1、捕食作用捕食是指某物種消耗另一物種活體的全部或部分身體，直接獲得營(yíng)養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者稱(chēng)為捕食者，后者稱(chēng)為被食者，亦稱(chēng)為獵物或食餌。生態(tài)學(xué)把捕食

7、作用分為廣義的和狹義的。狹義的捕食關(guān)系是指食肉動(dòng)物直接捕殺獵物（食餌）作為食物。廣義的捕食包括昆蟲(chóng)擬生者從宿主身體獲得營(yíng)養(yǎng)，直到宿主死亡為止；食植動(dòng)物取食綠色植物；同類(lèi)相食。一物種從另一物種的體液、組織或已消化的物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)，并對(duì)宿主造成傷害的作用成為寄主。盡管寄生物依附于宿主而存活，長(zhǎng)時(shí)間攝取營(yíng)養(yǎng)而不立即殺死宿主。但是寄生宿主關(guān)系就其本質(zhì)而言，與廣義的捕食被食關(guān)系是一致的，所構(gòu)建的模型也相同，只不過(guò)模型的參數(shù)有一定的差異。因此我們把這樣的模型統(tǒng)稱(chēng)為捕食被食系統(tǒng)模型。2.簡(jiǎn)化假設(shè)與Lotak-Volterra模型的構(gòu)建設(shè)被食者種群大小為連續(xù)變量x，捕食者種群大小為連續(xù)變量y。在不考慮捕食者y存

8、在時(shí)，x按指數(shù)方式增長(zhǎng)，即dx/dt=x;捕食者在無(wú)被食者時(shí)，因食物匱乏而死亡，y按指數(shù)方式減少，即dy/dt=-y,其中0、0分別為x,y的自然增長(zhǎng)率。設(shè)這兩個(gè)種群在某一時(shí)期共處于同一空間，由于捕食作用使得x的增長(zhǎng)率隨著y的增加而下降，而y原來(lái)下降，隨著x（食物）的增加而上升。于是模型中參數(shù)和-就須改寫(xiě)為-my, -+nx,式中常數(shù)m0是被食者所承受的捕食壓力（亦稱(chēng)被捕率）。常數(shù)n0為捕食者捕殺獵物（食餌）的捕殺率。n越大，捕食者增長(zhǎng)加快；m越大，被食者增長(zhǎng)速度減緩。于是得到所構(gòu)建的Lotak-Volterr捕食被食動(dòng)力系統(tǒng)模型為dx/dt = (-y) xdy/dt = (-+x) y 常

9、數(shù)，可由統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)回歸分析得到。3、Holling功能反應(yīng)系統(tǒng)Holling在實(shí)驗(yàn)研究基礎(chǔ)上，對(duì)不同類(lèi)型的捕食者提出了三種不同的功能反應(yīng)，亦稱(chēng)營(yíng)養(yǎng)函數(shù)(x)bx/a , 0xab , x>a (x)= 類(lèi)營(yíng)養(yǎng)函數(shù)又稱(chēng)線(xiàn)性反應(yīng)，函數(shù)為 多見(jiàn)于濾食性捕食動(dòng)物（如，多數(shù)軟體動(dòng)物，大型溞對(duì)藻類(lèi)和酵母的取食）具有明顯飽和度的營(yíng)養(yǎng)函數(shù)。類(lèi)營(yíng)養(yǎng)函數(shù)為 (x) = ax / (1+bx) 式子表示捕食者的捕食量（食餌）增加而上升，直到飽和水平。食物多時(shí)，捕食者饑餓程度降低而出現(xiàn)負(fù)加速。此類(lèi)營(yíng)養(yǎng)函數(shù)多見(jiàn)于無(wú)脊椎動(dòng)物和某些食肉魚(yú)類(lèi)。類(lèi)營(yíng)養(yǎng)函數(shù)為(x)=a/(1+b)這類(lèi)功能反應(yīng)為具有復(fù)雜行為的脊椎動(dòng)物所特有。

10、在食物較少時(shí)，學(xué)習(xí)捕捉，隨著食物增多而捕食率加速。食物數(shù)量超過(guò)時(shí)，饑餓程度降低而出現(xiàn)負(fù)加速，最后達(dá)到飽和。如果獵物具有防衛(wèi)對(duì)策，捕食行為也屬于此類(lèi)功能反應(yīng)。 4、Lotak-Volterra模型正平衡點(diǎn)（，）的穩(wěn)定性假設(shè)將兩種群相互作用的Lotka-Volterra模型統(tǒng)一寫(xiě)為 (1.1)平衡點(diǎn)的局部漸進(jìn)穩(wěn)定性定理1 設(shè)Lotka-Volterra模型有平衡點(diǎn)（）則（1）（）局部漸進(jìn)穩(wěn)定的充要條件是 （1.2） (2) 當(dāng)（1.2）是競(jìng)爭(zhēng)或互利系統(tǒng)時(shí)，（）局部漸進(jìn)穩(wěn)定的必要條件是兩種群均受密度制約，即 平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性 定理2 設(shè)Lotka-Volterra模型有平衡點(diǎn)（），則此點(diǎn)全局穩(wěn)定的

11、充分條件為 （1）（）是局部漸進(jìn)穩(wěn)定的； （2）兩種群都受密度制約。 推論 1 如果模型（1.1）為競(jìng)爭(zhēng)或互利系統(tǒng)，則若平衡位置（）局部漸進(jìn)穩(wěn)定，就必 然全局穩(wěn)定。 推論 2 若模型（1.1）是天種群均具有密度制約的捕食-被捕食系統(tǒng)，則若存在正平衡位置， 它必全局穩(wěn)定。 Lotka-Volterra模型的全局穩(wěn)定性定理 3 兩種群互相作用的Lotka-Volterra模型為全局穩(wěn)定的充分條件： （1）非平凡平衡點(diǎn)是正的； （2）正平衡點(diǎn)是局部穩(wěn)定的；（3）（即每一種群本身是密度制約的）。 Lotka-Volterra模型的全局漸進(jìn)穩(wěn)定 定理 4 兩種群相互作用的Lotka-Volterra模型

12、為全局漸進(jìn)穩(wěn)定的充分條件為： （1） 非平凡平衡點(diǎn)存在為正；（2） 正平衡點(diǎn)是局部漸進(jìn)穩(wěn)定的；（3） 。 定理 5 模型（2.1）為大范圍穩(wěn)定的充分條件為（1） 存在唯一的正平衡位置（），（2） 對(duì)于一切的但有：第二部分 Lotka-Volterra模型的改進(jìn)及其穩(wěn)定性的研究2.1 Lotka-Volterra模型經(jīng)典的Volterra模型設(shè)分別表示食餌和捕食者的大小。限制食餌種群增殖的唯一因素來(lái)自于捕食者的壓力，而捕食者增加的限制則取決于獵獲食餌的大小。這樣，在沒(méi)有捕食者時(shí)，食餌種群的大小以速率按指數(shù)增長(zhǎng)；反之在沒(méi)有食餌種群時(shí)，捕食者種群以速率按指數(shù)規(guī)律死亡。因此，系數(shù)和分別為食餌種群的自然

13、增長(zhǎng)率和捕食者種群的自然死亡率。設(shè)為捕食者營(yíng)養(yǎng)函數(shù)，的k部分用于捕食者增殖， 用于維持基本代謝和獵取的活力，這時(shí)，捕食-被捕食動(dòng)力系統(tǒng)的方程為 2.2 模型的研究對(duì)象及改進(jìn)模型的研究對(duì)象研究對(duì)象是南美洲的潮濕森林中的格萊斯捕鳥(niǎo)蛛與綠鵑捕食-被捕食動(dòng)力系統(tǒng)格萊斯捕鳥(niǎo)蛛（捕食者）它是世界上最大的蜘蛛，它以捕捉自投羅網(wǎng)的鳥(niǎo)類(lèi)為食，雄性蜘蛛張開(kāi)爪子時(shí)有38厘米寬綠 鵑（獵物）綠鵑生活于林區(qū)與灌叢，在葉叢中覓食昆蟲(chóng)，繁殖于加拿大南部到阿根廷模型的改進(jìn)經(jīng)典的Volterra模型只是理想情況，常常會(huì)因?yàn)楝F(xiàn)實(shí)環(huán)節(jié)的不同而出現(xiàn)種種缺陷，得到與現(xiàn)實(shí)違背的數(shù)據(jù)，因此我們就要在原方程的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)實(shí)際環(huán)境與理想狀態(tài)

14、下不同的分析，對(duì)原方程進(jìn)行適當(dāng)?shù)男薷?，以使其適合實(shí)際環(huán)境。Volterra模型簡(jiǎn)單而不適合于許多現(xiàn)實(shí)的捕食-被捕食系統(tǒng)，本文中將要分析的南美洲的潮濕森林中的格萊斯捕鳥(niǎo)蛛與綠鵑捕食-被捕食動(dòng)力系統(tǒng)同樣有不合理的情況出現(xiàn)，例如在原模型中，在沒(méi)有捕食者（捕鳥(niǎo)蛛）時(shí)，食餌（綠鵑）的數(shù)量會(huì)無(wú)限制的增長(zhǎng)者在實(shí)際中是不可能出現(xiàn)的，因?yàn)槿魏畏N群都會(huì)受資源（食物，生存環(huán)境等等）限制，其大小有一定的限制，另一方面，在單位時(shí)間內(nèi)被捕食者（捕鳥(niǎo)蛛）在吃掉食餌（綠鵑）大小在其總數(shù)量增加的情況下，可增大到無(wú)窮大，這也是不能成立的，因?yàn)榇嬖谥兩淼南拗?。考慮干擾后的修正模型在考慮被捕食者種群具有密度制約的情況下，我們進(jìn)一

15、步加入了功能反應(yīng)的干擾，即捕食者和食餌之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系對(duì)捕食者種群具有調(diào)節(jié)數(shù)量的機(jī)理作用。因?yàn)槭厨B(niǎo)蛛作為一種無(wú)脊椎動(dòng)物，所以我們加入了類(lèi)功能反應(yīng)并重新建立模型。在考慮被捕食者種群具有密度制約的情況下，我們進(jìn)一步加入了功能反應(yīng)的干擾，即捕食者和食餌之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系對(duì)捕食者種群具有調(diào)節(jié)數(shù)量的機(jī)理作用。因?yàn)槭厨B(niǎo)蛛作為一種無(wú)脊椎動(dòng)物，所以我們加入了類(lèi)功能反應(yīng)并重新建立模型。 考慮被捕食者種群具有密度制約的情況下的類(lèi)功能反應(yīng)的模型為 其中2x為無(wú)捕食者者時(shí)被捕食者的密度制約，通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)的研究黨沒(méi)有捕食者時(shí)被捕食者約呈2x函數(shù)增長(zhǎng)；通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)的研究為捕食者種群的類(lèi)功能反應(yīng)。 類(lèi)功能反應(yīng)函數(shù)圖像如下： 隨著x數(shù)

16、量無(wú)限增加，被捕食者趨于飽和狀態(tài)，達(dá)到營(yíng)養(yǎng)函數(shù)。2.3 模型的穩(wěn)定性的研究 假設(shè)這個(gè)模型有正平衡點(diǎn)，0，<0，滿(mǎn)足方程 2-= 0 -5+= 0 (1.3) 由此得到 = 5 ， = 30其生態(tài)學(xué)意義：通過(guò)對(duì)修正后的模型系統(tǒng)分析，說(shuō)明在沒(méi)有捕食者的情況下，食餌的自然增長(zhǎng)率隨其大小的增加而減小，并由正值變?yōu)樨?fù)值，即食餌種群中存在著由于資源限制而引起的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，因而即使在沒(méi)有捕食者時(shí)，食餌大小也不可能無(wú)限地增長(zhǎng)，最終會(huì)穩(wěn)定在，而隨著食餌大小的增加，捕食者的自然增長(zhǎng)率亦增大，并由負(fù)值（在食物不足時(shí)）變?yōu)檎?。最后隨著時(shí)間的推移，食餌和捕食者的數(shù)量都會(huì)在點(diǎn)（）達(dá)到穩(wěn)定。驗(yàn)證類(lèi)功能反應(yīng)模型的全局穩(wěn)

17、定性把(1.3)代入我們得 作Liapunov函數(shù)這里c是一正常數(shù)，待定。沿著的解我們有 其中 ，取,我們有 （1.5） 在定理?xiàng)l件下，對(duì)所有的和，由（1.5）看出，僅當(dāng)時(shí)。而集合上僅有一個(gè)不變集，因?yàn)槠胶馕恢檬俏ㄒ坏?，所以模型是全局穩(wěn)定的。 第三部分 數(shù)值模擬3.1 利用MATLAB對(duì)模型進(jìn)行數(shù)值模擬對(duì)于進(jìn)行數(shù)值分析， 假設(shè)這個(gè)模型有正平衡點(diǎn)，0，<0，滿(mǎn)足方程 2-= 0 -5+= 0 由此得到 = 5 ， = 30結(jié)果說(shuō)明： 經(jīng)過(guò)分析，(5,30）這是一個(gè)平衡點(diǎn)圖形中，橫軸是x；縱軸是y. 圖中指出的平衡點(diǎn)就是（5，30），其它箭頭方向表示曲線(xiàn)趨向方向。如果給定一個(gè)初值，畫(huà)圖如下：

18、從圖形我們可以得出隨著y的不斷增加，x不斷減少，最終模型在平衡點(diǎn)點(diǎn)達(dá)到穩(wěn)定。3.2 模型缺陷對(duì)于修正后的模型，基本符合實(shí)際情況，但是仍有一些不足的方面和一些難以處理的問(wèn)題。首先由于生態(tài)系統(tǒng)是典型的復(fù)雜系統(tǒng)，森林生態(tài)系統(tǒng)更是一個(gè)復(fù)雜的巨系統(tǒng)。森林生態(tài)系統(tǒng)具有豐富的物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性、食物鏈、食物網(wǎng)以及功能過(guò)程多樣性等，形成了分化、分層、分支和交匯的復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)特征。認(rèn)識(shí)和揭示復(fù)雜的森林生態(tài)系統(tǒng)的自組織、穩(wěn)定性、動(dòng)態(tài)演替與演化、生物多樣性的發(fā)生與維持機(jī)制、多功能協(xié)調(diào)機(jī)制以及森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營(yíng)管理與調(diào)控，需要以對(duì)生態(tài)過(guò)程、機(jī)制及其與格局的關(guān)系的深入研究為基礎(chǔ)，生態(tài)系統(tǒng)的格局和過(guò)程一直是研究的重點(diǎn)，

19、是了解森林生態(tài)系統(tǒng)這一復(fù)雜的巨系統(tǒng)的根本，不僅需要長(zhǎng)期的實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法，更需要借助復(fù)雜性科學(xué)的理論與方法。森林生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)的多樣性及其變化，涉及從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀、區(qū)域等不同的時(shí)空尺度，其中交織著相當(dāng)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過(guò)程。在不同的時(shí)間和空間尺度上的格局與過(guò)程不同，即在單一尺度上的觀測(cè)結(jié)果只能反映該觀測(cè)尺度上的格局與過(guò)程，定義具體的生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)該依賴(lài)于時(shí)空尺度及相對(duì)應(yīng)的過(guò)程速率，在一個(gè)尺度上得到的結(jié)果，應(yīng)用于另一個(gè)尺度上時(shí)，往往是不合適的。森林資源與環(huán)境的保護(hù)、管理與可持續(xù)經(jīng)營(yíng)問(wèn)題主要發(fā)生在大、中尺度上，因此必須遵循格局過(guò)程尺度的理論模式，將以往比較熟知的小尺度格局與過(guò)程與所要研究的中、大尺度的格局與過(guò)程建立聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)不同時(shí)空尺度的信息推繹與轉(zhuǎn)換。因此，進(jìn)入20世紀(jì)90年代以來(lái)，生態(tài)學(xué)研究已從面向結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力轉(zhuǎn)變到更加注重過(guò)程、格局和尺度相關(guān)性。所以種群的遷入遷出問(wèn)題是難以解決的。其次食鳥(niǎo)蛛作為一種食鳥(niǎo)蛛類(lèi)，當(dāng)其食物即綠鵑種群數(shù)量過(guò)少時(shí)，食鳥(niǎo)蛛會(huì)選擇捕食其他種類(lèi)的鳥(niǎo)類(lèi)為食，而本論文中的模型假設(shè)為食鳥(niǎo)蛛只以綠鵑為捕食對(duì)象，這與現(xiàn)實(shí)存在著出入，會(huì)對(duì)模型的準(zhǔn)確性產(chǎn)生干擾。最后，人類(lèi)對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的干涉，人類(lèi)對(duì)于樹(shù)木亂砍濫伐，對(duì)于綠鵑的捕捉及其對(duì)于森林