浮游動(dòng)物在生物操縱法除藻中的作用研究

1、浮游動(dòng)物在生物操縱法除藻中的作用研究張麗彬，王金鑫，王啟山，王 嵩，李建平南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，天津 300071摘要：采用室外現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)受控生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方法，研究了富營養(yǎng)化水體中浮游動(dòng)物對(duì)藻類生長的控制作用。對(duì)浮游動(dòng)物與藻類的計(jì)數(shù)與測(cè)量數(shù)據(jù)，利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行了方差分析（LSD多重比較法）和相關(guān)性分析。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，總磷含量比總氮含量對(duì)浮游動(dòng)物生長的影響更大。浮游動(dòng)物與藻類之間呈現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，說明浮游動(dòng)物群體，尤其甲殼類群體，在適當(dāng)條件下對(duì)藻類群體以及其中的藍(lán)藻有一定的控制作用。適當(dāng)?shù)聂~類密度下，浮游動(dòng)物能夠起有效的控藻作用，但魚類密度過高會(huì)抑制該作用。底泥

2、在生態(tài)系統(tǒng)中起重要作用，能夠影響浮游動(dòng)物對(duì)藻類的攝食力。關(guān)鍵詞：浮游動(dòng)物；生物操縱；除藻；浮游植物；藻類中圖分類號(hào)：X174 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-2175（2007）06-1648-06目前，隨著人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，各種水體出現(xiàn)了日趨嚴(yán)重的富營養(yǎng)化現(xiàn)象。富營養(yǎng)化改變了水體的理化性質(zhì)，破壞生態(tài)平衡。隨著對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成認(rèn)識(shí)的不斷深入，通過改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)控制富營養(yǎng)化水體中藻類數(shù)量成為研究熱點(diǎn)。1975年，Shapiro等1提出了生物操縱(biomanipulation)，即通過去除食浮游生物者或降低浮游生物食性魚的數(shù)量，使浮游動(dòng)物的生物量增加和體型增大，提高其對(duì)浮游植物的攝食效率

3、，降低浮游植物的數(shù)量。目前生物操縱的主要措施有：通過改變捕食者的種類和組成來操縱浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，以促進(jìn)濾食性浮游動(dòng)物（特別是枝角類）種群的發(fā)展，進(jìn)而降低藻類生物量以改善水質(zhì)，如人工放養(yǎng)鰱鳙或浮游動(dòng)物來控制水體中藻類生物量2-4。浮游動(dòng)物（zooplankton）是指懸浮在水中的水生動(dòng)物，其種類組成極為復(fù)雜。浮游動(dòng)物在淡水生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的作用，是生物操縱的關(guān)鍵因子之一。一方面，與浮游植物一樣，是鰱鳙等經(jīng)濟(jì)魚類的主要餌料，另一方面又制約著浮游植物的發(fā)展。利用浮游動(dòng)物控制藻類繁殖，在國內(nèi)外已經(jīng)有了一些成功的案例。Carpenter等報(bào)道，在Michigan湖、Tuesday湖和Peter湖中

4、放養(yǎng)食魚性魚類后，濾食性魚類的數(shù)量顯著減少，而使植食性的浮游動(dòng)物大量繁殖，從而導(dǎo)致葉綠素含量和初級(jí)生產(chǎn)力顯著降低5。在捷克的Rimov水庫，研究者采用3種方法相結(jié)合的措施去除浮游生物食性魚，保證了一定數(shù)量浮游動(dòng)物的存在，控制了富營養(yǎng)化6。Pogozhev等7研究表明長刺溞（Daphnia longispina）可以有效減少藍(lán)細(xì)菌以及銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的生物量。北京大學(xué)的陳濟(jì)丁等研究了大型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的控制作用，結(jié)果表明在適當(dāng)?shù)母粻I養(yǎng)條件下，通過合理的生物操縱，使得大型植食性浮游動(dòng)物達(dá)到和維持足夠的密度，能夠有效地控制浮游植物的過量生長8。陳鳴釗等設(shè)

5、計(jì)了浮游生物濾清器，利用輪蟲類控制藻類，并在進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)，取得了理想的除藻效果9。張喜勤等10在長春南湖采用直接投放大型溞(Daphnia magna)和方形網(wǎng)紋溞(Gerzoda daphnia gam aranaura)治理營養(yǎng)化湖泊也取得了一定效果。以往有關(guān)浮游生物的研究多局限于浮游植物與理化因子間的關(guān)系、種群演替、某種浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食等，缺乏對(duì)浮游動(dòng)物群體與浮游植物群體的相互關(guān)系的研究。本文通過室外實(shí)驗(yàn)與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)合的方法，研究浮游動(dòng)物對(duì)藻類生長的控制作用。1 材料與方法1.1 實(shí)驗(yàn)方法實(shí)驗(yàn)分為兩個(gè)階段。第一階段為室外圍隔實(shí)驗(yàn)，于2006年8月至10月進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地選在天津于橋

6、水庫北岸門莊子半島東側(cè)，由一廢棄?mèng)~池改建而成。共設(shè)置5個(gè)試驗(yàn)圍隔。每個(gè)長30 m，寬10 m。向其中4個(gè)圍隔（分別記為F1、F2、F3、F4）投入不同密度的鰱、鳙，并設(shè)置空白對(duì)照(記為F0)，用以研究有捕食者（魚）存在的條件下浮游動(dòng)物的作用。第二階段為室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，于2007年4月至5月進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)采用容積為100 L的白色尼龍桶5個(gè)，桶上方加有日光燈為光源的光照系統(tǒng)，模擬自然光照。從于橋水庫取水，向每個(gè)桶中加入25 L原水接種，然后稀釋至100 L。設(shè)置升溫、高氮、高磷、加底泥（分別記為Tt、TN、TP、TM）等不同實(shí)驗(yàn)條件的處理以及空白對(duì)照（記為T0），用以研究不同理化條件下浮游動(dòng)物的作用。具體

7、實(shí)驗(yàn)條件設(shè)置見表1。表1 各處理實(shí)驗(yàn)條件設(shè)置Table 1 Conditions of treatments處理號(hào)TtTNTPTMF1F2F3F4設(shè)置條件每4日升溫33 mg·L-10.2 mg·L-1加入桶高1/15底泥20 g·m-2鰱33 g·m-2鰱16 g·m-2鳙63 g·m-2鰱13 g·m-2鳙100 g·m-2鰱13 g·m-2鳙（1）浮游動(dòng)物總量變化(1) Changes of quantities of zooplanktonF0F1F2F3F4（2）甲殼動(dòng)物總量變化(2) Chan

8、ges of quantities of crustaceansF0F1F2F3F4（3）輪蟲總量變化(3) Changes of quantities of rotifersF0F1F2F3F4其中，2006年室外實(shí)驗(yàn)中，各圍隔的營養(yǎng)鹽濃度未進(jìn)行人工調(diào)節(jié)，整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中其變化范圍為：總磷0.030.08 mg·L-1，總氮0.51.0 mg·L-1。2007年室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中，光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)為3 500 lx。由于此次水庫原水中總氮總磷質(zhì)量濃度較高，除TN、TP 兩個(gè)處理外，其它各處理的總氮、總磷質(zhì)量濃度分別依據(jù)原水中水平，控制在2 mg·L-1以及0.1 mg

9、3;L-1。Tt處理的溫度控制在比其它處理高35 。1.2 指標(biāo)測(cè)定實(shí)驗(yàn)中測(cè)定的主要生物指標(biāo)、理化指標(biāo)及其測(cè)定方法如下11：葉綠素a（Chla）：分光光度法；浮游動(dòng)物及浮游植物現(xiàn)存量：顯微鏡計(jì)數(shù)、測(cè)量法；總磷（TP）：過硫酸鉀消解-鉬銻抗分光光度法；總氮（TN）：過硫酸鉀消解-紫外分光光度法；溫度（T）：溫度計(jì)；溶解氧（DO）：便攜式溶氧儀；pH值：pH計(jì)。1.3 數(shù)據(jù)處理浮游動(dòng)物生物量：根據(jù)顯微鏡觀察時(shí)測(cè)量的各種浮游動(dòng)物體長計(jì)算其個(gè)體重量12。方差分析及相關(guān)性分析：在統(tǒng)計(jì)軟件SPSS13.0中進(jìn)行。在相關(guān)分析中，由于浮游動(dòng)物與藻類的生長都非線性，因此將浮游動(dòng)物數(shù)量、浮游動(dòng)物生物量、藻類數(shù)量、

10、藻類生物量（Chla）等數(shù)據(jù)進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后，再進(jìn)行相關(guān)性分析13-14。2 結(jié)果與討論2.1 浮游動(dòng)物的數(shù)量以及種類的變化本文中浮游動(dòng)物是指輪蟲及甲殼類的枝角類、橈足類浮游動(dòng)物，未包括原生動(dòng)物。室外實(shí)驗(yàn)中，在浮游動(dòng)物個(gè)數(shù)水平上，輪蟲占絕大多數(shù)，數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)的為多肢輪蟲（Polyarthra）及龜甲輪蟲（Keratella）；甲殼類中無節(jié)幼體（nauplii）占絕大多數(shù)，枝角類的優(yōu)勢(shì)種為象鼻溞（Bosmina），橈足類主要為劍水蚤（Tropocyclops）15。有魚圍隔中，浮游動(dòng)物總數(shù)量、甲殼類總數(shù)量以及輪蟲總數(shù)量、都明顯少于無魚對(duì)照圍隔。輪蟲數(shù)量占全部浮游動(dòng)物數(shù)量的大多數(shù)。浮游動(dòng)

11、物總數(shù)量隨時(shí)間經(jīng)歷一個(gè)先上升，再下降，最后趨于穩(wěn)定的變化過程。輪蟲數(shù)量的變化過程與浮游動(dòng)物總數(shù)量變化過程基本一致。甲殼類總數(shù)量在實(shí)驗(yàn)初始階段經(jīng)歷一個(gè)短暫上升后下降，穩(wěn)定一段時(shí)間之后，實(shí)驗(yàn)后期又出現(xiàn)短暫上升。其中F1在后期出現(xiàn)了明顯的上升過程。如圖1所示。圖1 （13）室外實(shí)驗(yàn)（有魚）中浮游動(dòng)物數(shù)量的變化Fig. 1 （13）Changes of quantities of zooplankton in the presence of fish對(duì)室外實(shí)驗(yàn)的浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)采用LSD法（最小顯著差數(shù)法）多重比較進(jìn)行方差分析（P=0.05）。結(jié)果表明：F1、F2、F3、F4與F0輪蟲總數(shù)量差異均不顯著；

12、F1、F2、F3、F4與F0甲殼類總數(shù)量差異均顯著；F1、F2、F3、F4與F0浮游動(dòng)物總數(shù)量差異均不顯著。在有魚圍隔中，浮游動(dòng)物被魚類捕食，導(dǎo)致其數(shù)量低于無魚圍隔。輪蟲數(shù)量在浮游動(dòng)物總數(shù)量中占很大比重，因此，輪蟲數(shù)量變化決定了浮游動(dòng)物總數(shù)量的變化，其變化趨勢(shì)基本一致。對(duì)于甲殼類動(dòng)物而言，由于其個(gè)體較大，容易成為魚類的捕食對(duì)象，因此其數(shù)量與輪蟲相比，減少的幅度較大，有魚圍隔與無魚圍隔的甲殼類總數(shù)量差異均顯著。又由于甲殼類比輪蟲個(gè)體大，生長周期較長，因此在實(shí)驗(yàn)后期又出現(xiàn)了數(shù)量增加。對(duì)于F1圍隔，因?yàn)閮H投入鰱魚，而未投入食浮游動(dòng)物的鳙魚，所以在實(shí)驗(yàn)后期出現(xiàn)的甲殼動(dòng)物數(shù)量的上升比其它圍隔明顯。由于輪

13、蟲個(gè)體較小，魚類對(duì)其攝食力不強(qiáng)，所以有魚圍隔與無魚圍隔的輪蟲總數(shù)量差異不顯著。同時(shí)，輪蟲數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)也導(dǎo)致有魚圍隔與無魚圍隔浮游動(dòng)物總數(shù)量差異均不顯著。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中，輪蟲在浮游動(dòng)物個(gè)數(shù)上占很大優(yōu)勢(shì)，其優(yōu)勢(shì)種為螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）以及矩形龜甲輪蟲（Keratella serrulata）；甲殼類群體比輪蟲出現(xiàn)得晚，其中無節(jié)幼體（nauplii）占絕大多數(shù)，枝角類的優(yōu)勢(shì)種為透明溞（Daphnia hyaline）以及銳額溞（Alonella），橈足類主要為劍水蚤（Tropocyclops）。各處理?xiàng)l件下的浮游動(dòng)物總生物量都經(jīng)歷了逐漸增加，直至趨于穩(wěn)定的過程。其中加

14、入底泥的TM中浮游動(dòng)物總生物量的增加幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它處理。各處理中的甲殼類總生物量除加入底泥的TM外，均經(jīng)歷一個(gè)緩慢上升至趨于穩(wěn)定的過程。TM中甲殼類總生物量經(jīng)歷了一個(gè)大幅增加后又大幅減小的過程。輪蟲總生物量在個(gè)處理中均經(jīng)歷一個(gè)上升后下降的過程，其中TM和Tt處理中的變化幅度較大。如圖2所示。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)用LSD多重比較法進(jìn)行方差分析（P=0.05）的結(jié)果表明，浮游動(dòng)物總數(shù)量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著；浮游動(dòng)物總生物量：TM、Tt、TN、TP與T0差異均不顯著；甲殼類總數(shù)量：TM與T0差異顯著，Tt、TN、TP與T0差異不顯著；甲殼類總生物量：TM與T0差

15、異顯著，Tt、TN、TP與T0差異不顯著；輪蟲總數(shù)量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著；輪蟲總生物量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著。(1) 浮游動(dòng)物生物量變化(1) Changes of biomass of zooplanktonT0TMTtTNTPT0TMTtTNTP(2)甲殼類總生物量變化(2) Changes of biomass of crustaceansT0TMTtTNTP(3)輪蟲生物量變化(3) Changes of biomass of rotifers圖2 （13）室內(nèi)（無魚）實(shí)驗(yàn)中浮游動(dòng)物生物量的變化Fig. 2 （13）Ch

16、anges of biomass of zooplankton in the absence of fish加入底泥的TM中，由于水庫底泥中帶有一定數(shù)量的浮游動(dòng)物休眠卵，在室內(nèi)培養(yǎng)過程中適當(dāng)條件下會(huì)萌發(fā)形成新的種群；另外，底泥中帶有一些額外的營養(yǎng)元素，相當(dāng)于額外加入了營養(yǎng)鹽，也更能促進(jìn)浮游動(dòng)物的生長，因此在實(shí)驗(yàn)過程中浮游動(dòng)物的增長比其它處理有很大的優(yōu)勢(shì)16。Tt中由于進(jìn)行升溫處理，為輪蟲生物量的增長提供了良好的條件。從浮游動(dòng)物總數(shù)量、輪蟲總數(shù)量和總生物量來看，TN與T0差異不顯著，說明總氮對(duì)浮游動(dòng)物生長的影響不及總磷大。2.2 浮游動(dòng)物對(duì)藻類的影響 藻類數(shù)量的變化室外實(shí)驗(yàn)中，藻類的優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻

17、中的微囊藻（Microcystis）。藻類數(shù)量以及藍(lán)藻數(shù)量都經(jīng)歷在實(shí)驗(yàn)初期大幅減小后趨于穩(wěn)定的過程，由圖3可見。(1) 藻類總數(shù)量變化(1) Changes of quantities of phytoplanktonF0F1F2F3F4(2) 藍(lán)藻數(shù)量變化(2) Changes of quantities of blue algaeF0F1F2F3F4圖3 （12）室外（有魚）實(shí)驗(yàn)中藻類數(shù)量的變化Fig. 3 （12）Changes of quantities of phytoplankton in the presence of fish室外實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)1、F2、F3、F4與F0中的藻類個(gè)數(shù)

18、和藻類生物量經(jīng)LSD多重比較法進(jìn)行方差分析（P=0.05），差異均不顯著。由于魚類對(duì)浮游動(dòng)物和藻類都有捕食作用，所以在有魚圍隔中，藻類數(shù)量的影響因素極為復(fù)雜。浮游動(dòng)物和魚類控制作用的此消彼長，是導(dǎo)致各處理間藻類差異不顯著的一個(gè)可能原因。穩(wěn)定期F4中藻類數(shù)量略高于其它圍隔，可能是其中較高的魚類密度影響了浮游動(dòng)物對(duì)藻類的攝食而造成的17。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中的優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻中的微囊藻（Microcystis）和綠藻中的小球藻（Chlorella）。對(duì)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的藻類數(shù)據(jù)用LSD多重比較法進(jìn)行方差分析（P=0.05），結(jié)果顯示：TM、Tt、TN、TP與T0中的藻類總個(gè)數(shù)和藍(lán)藻總個(gè)數(shù)差異均不顯著；綠藻個(gè)數(shù)：TP與T

19、0差異顯著，TM、Tt、TN與T0差異均不顯著。(1) 藻類總數(shù)量變化(1) Changes of quantities of phytoplankton(2) 藍(lán)藻數(shù)量變化(2) Changes of quantities of blue algaeT0TMTtTNTP圖4 （12）室內(nèi)（無魚）實(shí)驗(yàn)中藻類數(shù)量的變化Fig. 4 （12）Changes of quantities of phytoplankton in the absence of fish在整個(gè)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的過程中，TM、TN、TP處理內(nèi)的藻類總個(gè)數(shù)以及藍(lán)藻個(gè)數(shù)變化幅度較大，因而導(dǎo)致各處理間藻類數(shù)量的差異不顯著。TP中的綠藻個(gè)數(shù)

20、與T0中出現(xiàn)了顯著差異，說明綠藻，尤其是本實(shí)驗(yàn)中占優(yōu)勢(shì)的小球藻，對(duì)于P含量的變化可能更為敏感，同時(shí)也暗示了浮游動(dòng)物在此實(shí)驗(yàn)條件下對(duì)于小球藻的攝食力不強(qiáng)。由于磷元素對(duì)藻類生長的促進(jìn)作用更強(qiáng)，因此TP比TN中更早出現(xiàn)藻類對(duì)數(shù)生長期。 浮游動(dòng)物與藻類的相關(guān)性對(duì)室外實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析（P=0.05），結(jié)果顯示：F1中浮游動(dòng)物總個(gè)數(shù)和葉綠素含量顯著相關(guān)；F2中甲殼類個(gè)數(shù)與葉綠素含量顯著相關(guān)、與藍(lán)藻個(gè)數(shù)極顯著相關(guān)、與藻類生物量極顯著相關(guān)，浮游動(dòng)物總個(gè)數(shù)與藻類個(gè)數(shù)顯著相關(guān)、與葉綠素含量極顯著相關(guān)；F3中無顯著相關(guān)關(guān)系；F4中甲殼類個(gè)數(shù)與葉綠素含量顯著相關(guān)，浮游動(dòng)物總個(gè)數(shù)與葉綠素含量極顯著相關(guān)。室外實(shí)驗(yàn)中

21、，除F3外，其它圍隔中浮游動(dòng)物總個(gè)數(shù)與葉綠素含量都呈顯著或極顯著相關(guān)，說明在有魚存在的條件下，浮游動(dòng)物對(duì)于藻類整個(gè)群體還是有較強(qiáng)的控制作用。F2與F4中甲殼類個(gè)數(shù)與葉綠素的顯著相關(guān)關(guān)系說明了大型浮游動(dòng)物雖然更容易被魚類攝食，但還會(huì)對(duì)藻類生長起重要的控制作用。F2中甲殼類個(gè)數(shù)與藍(lán)藻的極顯著相關(guān)關(guān)系證明了前者對(duì)后者的較強(qiáng)攝食作用。F2中的幾種顯著和極顯著相關(guān)關(guān)系也說明，在33 g/m2鰱、16 g/m2鳙的條件下，浮游動(dòng)物種群能夠得以較好的保全，并發(fā)揮重要的控藻作用。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析（P=0.05）結(jié)果顯示：TP中浮游動(dòng)物總生物量與葉綠素含量呈極顯著相關(guān)；TN中浮游動(dòng)物總生物量與葉綠素極顯

22、著相關(guān)、與藍(lán)藻個(gè)數(shù)顯著相關(guān)，甲殼類總生物量和藍(lán)藻個(gè)數(shù)顯著相關(guān)；Tt中浮游動(dòng)物總生物量和藍(lán)藻個(gè)數(shù)顯著相關(guān)，甲殼類總生物量和葉綠素含量顯著相關(guān)；TM中無顯著相關(guān)關(guān)系。高氮，高磷處理中，浮游動(dòng)物總生物量和葉綠素含量都呈極顯著相關(guān)，說明在氮、磷含量較高的富營養(yǎng)化水體中，浮游動(dòng)物能夠?qū)υ孱愒诳偭克狡鹩行У目刂谱饔?。高氮處理中，甲殼類總生物量與藍(lán)藻數(shù)量的顯著相關(guān)，說明了甲殼類浮游動(dòng)物群體在適當(dāng)條件下對(duì)藍(lán)藻有一定的控制作用。升溫處理中，浮游動(dòng)物總生物量和藍(lán)藻個(gè)數(shù)顯著相關(guān)，說明在適宜溫度的水體中，浮游動(dòng)物能夠?qū)υ孱?，尤其藍(lán)藻起到控制作用。加入底泥的TM中，可能由于底泥中營養(yǎng)物質(zhì)的釋放而促進(jìn)藻類生長的作用大于

23、浮游動(dòng)物對(duì)藻類的控制作用，導(dǎo)致后者作用不明顯。3 結(jié)論（1）浮游動(dòng)物群體，尤其是甲殼類群體，在適當(dāng)條件（氮、磷含量，溫度）下，可以對(duì)藻類群體生長的起有效的控制作用，對(duì)于其中藍(lán)藻群體也有一定的控制作用。（2）總氮含量對(duì)浮游動(dòng)物生長的影響不及總磷含量的影響大。（3）在水體中魚類密度適當(dāng)?shù)臈l件下，浮游動(dòng)物群體能夠?qū)υ孱惿L起較強(qiáng)的控制作用；但是魚類密度過高，會(huì)影響浮游動(dòng)物對(duì)藻類的攝食能力。（4）底泥的存在對(duì)于浮游動(dòng)物對(duì)藻類生長的控制作用有影響。參考文獻(xiàn)：1 劉春光,邱金泉,王 雯,等.富營養(yǎng)養(yǎng)化湖泊治理中的生物操縱理論 J .農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2004 , 23(1) : 198-200.LIU C

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