植物生理學(xué)教案7

1、授課題目（教學(xué)章、節(jié)或主題）：第四章 植物的呼吸作用 第一節(jié) 呼吸作用的概念和生理意義一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意義 第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑 一、糖酵解 二、發(fā)酵作用 三、三羧酸循環(huán) 四、戊糖磷酸途徑 教學(xué)器材與工具 多媒體設(shè)施、黑板與筆授課時(shí)間第7周周一第1-3 節(jié)教學(xué)目的、要求（例如識(shí)記、理解、簡(jiǎn)單應(yīng)用、綜合應(yīng)用等層次）：1、 了解呼吸作用的概念和生理意義2、 理解植物的呼吸代謝的途徑 教學(xué)內(nèi)容（包括基本內(nèi)容、重點(diǎn)、難點(diǎn)）： 基本內(nèi)容第四章 植物的呼吸作用（respiration of plant）第一節(jié) 呼吸作用的概念和生理意義(Concept and sign

2、ificances)一、呼吸作用的概念(Concept of respiration )呼吸作用（respiration）包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類型。1、有氧呼吸 有氧呼吸（aerobic respiration）指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O +能量 G0= -2 870 kJmol-1G0是指pH為7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化。為了更準(zhǔn)確說(shuō)明其生化變化，故將呼吸作用方程式改寫為下式：C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 能量 G0= -2 870

3、 kJmol-1有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式。2. 無(wú)氧呼吸 無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration）一般指在無(wú)氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程用于高等植物，習(xí)慣上稱為無(wú)氧呼吸，如應(yīng)用于微生物，則慣稱為發(fā)酵（fermentation）。高等植物無(wú)氧呼吸可產(chǎn)生酒精，其過(guò)程與酒精發(fā)酵是相同的，反應(yīng)如下：C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 G0= -226 kJmol-1除了酒精以外，高等植物的無(wú)氧呼吸也可以產(chǎn)生乳酸，反應(yīng)如下： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 能量 G0= -197 kJmol-

4、1二、呼吸作用的生理意義(Significances)呼吸作用具有很重要的生理意義，主要表現(xiàn)在下列兩方面：（一）呼吸作用提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量 呼吸作用釋放能量的速度較慢，而且逐步釋放，適合于細(xì)胞利用。釋放出來(lái)的能量，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏⑹У簦徊糠忠訟TP等形式貯存著。(二) 呼吸過(guò)程為其他化合物合成提供原料 第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑（Metabolism pathway of respiration） ，呼吸作用糖的分解代謝途徑有3種：糖酵解、戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)，它們分別在胞質(zhì)溶膠和線粒體內(nèi)進(jìn)行，它們的相互聯(lián)系簡(jiǎn)示如圖4-1。一、糖酵解（glycolysis）己糖在無(wú)氧

5、狀態(tài)下分解成丙酮酸的過(guò)程，通稱為糖酵解（glycolysis）。糖酵解亦稱為EMP途徑（EMP pathway），以紀(jì)念對(duì)這方面工作貢獻(xiàn)較大的三位德國(guó)生物化學(xué)家：G. Embden，O. Meyerhof和J.K. Parnas。（一）糖酵解的化學(xué)反應(yīng)（Chemical reaction of glycolysis ）糖酵解的化學(xué)反應(yīng)如圖4-2，可分為3個(gè)階段：圖4-2 糖酵解和發(fā)酵的途徑1己糖的磷酸化 這一階段是淀粉或己糖活化，將果糖活化為果糖-1，6-二磷酸，為裂解成2分子丙糖磷酸做準(zhǔn)備。2己糖磷酸的裂解 這個(gè)階段反應(yīng)包括己糖磷酸裂解為2分子丙糖磷酸，以及丙糖磷酸之間的相互轉(zhuǎn)化,它的己糖磷

6、酸和丙糖磷酸也可能來(lái)自質(zhì)體。3ATP和丙酮酸的生成 這個(gè)階段葡萄糖氧化釋放能量，并形成ATP和NADH + H+，最終生成丙酮酸，因此這個(gè)階段也稱為氧化產(chǎn)能階段。由于底物的分子磷酸直接轉(zhuǎn)到ADP而形成ATP，所以一般稱之為底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）。糖酵解過(guò)程中的氧化分解是沒有分子氧參與的，它所需的氧是來(lái)自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)，即水分子和被氧化的糖分子，因此糖酵解也稱為分子內(nèi)呼吸（intromolecular respiration）。根據(jù)上列反應(yīng)，糖酵解的反應(yīng)可歸納為：葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi2丙酮酸 +2NADH+2

7、H+ +2ATP + 2H2O（二）糖酵解的生理意義1糖酵解普遍存在于動(dòng)物、植物和微生物中，是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑。2糖酵解的一些中間產(chǎn)物（如丙糖磷酸）和最終產(chǎn)物丙酮酸，化學(xué)性質(zhì)十分活躍，產(chǎn)生不同的物質(zhì)。3糖酵解除了有3步反應(yīng)不可逆外，其余反應(yīng)是可逆的，所以，它為糖提供基本途徑。4糖酵解釋放一些能量，供生物體需要，尤其是對(duì)厭氧生物。二、發(fā)酵作用(fermentation)糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧條件下，會(huì)產(chǎn)生乙醇或乳酸（見圖4-2）。丙酮酸在丙酮酸脫羧酶作用下，脫羧生成乙醛，進(jìn)一步在乙醛脫氫酶作用下，被NADH還原為乙醇，反應(yīng)式如下：CH3COCOOH CO2 + CH3CHOCH3

8、CHO + NADH + H+ CH3CH2OH + NAD+酒精發(fā)酵（alcoholic fermentation）主要在酵母菌作用下進(jìn)行，可是高等植物在氧氣不足條件下，也會(huì)進(jìn)行酒精發(fā)酵。例如，體積大的甘薯、蘋果、香蕉等貯藏過(guò)久，稻谷催芽時(shí)堆積過(guò)厚又不及時(shí)翻動(dòng)，便會(huì)有酒味，這說(shuō)明發(fā)生了酒精發(fā)酵。在缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸會(huì)被NADH還原為乳酸。乳酸發(fā)酵(lactic acid fermentation)的反應(yīng)式如下：CH3COCOOH + NADH + H+ CH3CHOHCOOH + NAD+乳酸發(fā)酵多發(fā)生于乳酸菌，但高等植物在低氧或缺氧條件下，也會(huì)發(fā)生乳酸發(fā)酵，例

9、如馬鈴薯塊莖、甜菜塊根等體積大的延存器官，貯藏久了，會(huì)有乳酸發(fā)酵，產(chǎn)生乳酸味。玉米種子在缺氧下，不同時(shí)期形成不同發(fā)酵類型：初期發(fā)生乳酸發(fā)酵，后來(lái)轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭l(fā)酵。三、三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle）糖酵解進(jìn)行到丙酮酸后，在有氧的條件下，通過(guò)一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳為止，故稱這個(gè)過(guò)程為三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，簡(jiǎn)寫為TCA環(huán)），這個(gè)循環(huán)是英國(guó)生物化學(xué)家HKrebs首先發(fā)現(xiàn)的，所以又名Krebs環(huán)（Krebs cycle）。三羧酸循環(huán)是在細(xì)胞中的線粒體內(nèi)進(jìn)行的。線粒體具有三羧酸循環(huán)各反應(yīng)的全部酶

10、。（一） 線粒體的結(jié)構(gòu)和功能(Strcture and function of mitochondrial)（二）丙酮酸的氧化脫羧在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體，通過(guò)氧化脫羧生成乙酰CoA，然后再進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底分解。因而丙酮酸的氧化脫羧反應(yīng)是連接糖酵解和三羧酸循環(huán)的橋梁。丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體（pyruvic acid dehydrogenase complex）催化下氧化脫羧生成乙酰CoA和NADH，反應(yīng)式如下：硫胺素焦磷酸硫辛酸、Mg2+、FADCH3COCOOH + CoA-SH + NAD+ CH3COSCoA + CO2 + NADH + H+（三）三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程（Th

11、e processes of tricarboxylic acid cycle）三羧酸循環(huán)可分為3個(gè)階段：檸檬酸的生成、氧化脫羧和草酰乙酸的再生。各階段反應(yīng)的內(nèi)容如下：1檸檬酸生成階段 乙酰CoA不能直接被氧化分解，必須改變其分子結(jié)構(gòu)才有可能。乙酰CoA和草酰乙酸在檸檬酸合成酶催化下，形成檸檬酰CoA，加水生成檸檬酸并放出CoASH。2氧化脫羧階段 這個(gè)階段包括4個(gè)反應(yīng)，即異檸檬酸的形成、異檸檬酸的氧化脫羧、-酮戊二酸氧化脫羧和琥珀酸生成，此階段釋放CO2并合成ATP。3草酰乙酸的再生階段 通過(guò)上述2個(gè)階段的反應(yīng)，乙酰CoA的兩個(gè)碳以CO2形式釋放了，四碳的草酰乙酸轉(zhuǎn)變成四碳琥珀酸。為保證后續(xù)

12、的乙酰CoA能繼續(xù)被氧化脫羧，琥珀酸經(jīng)過(guò)延胡索酸生成和蘋果酸生成，最后生成草酰乙酸。三羧酸循環(huán)的歷程總結(jié)如圖4-4。圖4-4 三羧酸循環(huán) 由于糖酵解中1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，所以三羧酸循環(huán)反應(yīng)可寫成下列方程式： 2CH3COCOOH + 8NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 4H2O 6CO2 + 2ATP + 8NADH + 8H+ + 2FADH2（四）三羧酸循環(huán)的生理意義1三羧酸循環(huán)是提供生命活動(dòng)所需能量的主來(lái)源。2三羧酸循環(huán)是物質(zhì)代謝的樞紐。四、戊糖磷酸途徑（pentose phosphate pathway，PPP）在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過(guò)無(wú)氧呼吸生成丙

13、酮酸而進(jìn)行有氧呼吸的途徑，就是戊糖磷酸途徑（pentose phosphate pathway，PPP），又稱已糖磷酸途徑（hexose monophosphate pathway，HMP）。（一）戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在胞質(zhì)溶膠和質(zhì)粒中的可溶性酶直接氧化，產(chǎn)生NADPH和一些磷酸糖的酶促過(guò)程。該途徑可分為兩個(gè)階段（圖4-5）。戊糖磷酸途徑總的反應(yīng)是：6G6P+12NADP+7H2O 5G6P+6CO2+ Pi +12NADPH+12H+（二）戊糖磷酸途徑的生理意義1該途徑產(chǎn)生大量NADPH，為細(xì)胞各種合成反應(yīng)提供主要的還原力。N2該途徑的中間產(chǎn)物為許多重要化合物合成提供

14、原料。3該途徑己糖重組階段的一系列中間產(chǎn)物及酶，與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，所以戊糖磷酸途徑可與光合作用聯(lián)系起來(lái)。（三）戊糖磷酸途徑的調(diào)控重點(diǎn):重點(diǎn)講授呼吸作用的概念和生理意義和植物的呼吸代謝途徑（糖酵解、 三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑）。 難點(diǎn)：植物的呼吸代謝途徑教學(xué)過(guò)程設(shè)計(jì)（要求闡明對(duì)教學(xué)基本內(nèi)容的展開及教學(xué)方法與手段的應(yīng)用、討論、作業(yè)布置）：教學(xué)方法與手段利用課件結(jié)合板書介紹植物呼吸作用的概念和生理意義和植物的呼吸代謝途徑（糖酵解、 三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑）。作業(yè)和討論1、糖酵解、三羧酸循環(huán)、磷酸已糖途徑和氧化磷酸化過(guò)程發(fā)生在細(xì)胞的哪些位置？這些過(guò)程相互之間有什么聯(lián)系？2、植物呼吸作用有哪些途徑？參考資料（含參考書、文獻(xiàn)等）：1.王忠主編，植物生理學(xué)，北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，20002.李合生主編，植物生理學(xué)，北京：高等教育出版社，20023.武維華主編，植物生理學(xué)，北京：科