發(fā)育生物學(xué)復(fù)習(xí)提綱

1、楊曉梅發(fā)育的概念發(fā)育生物學(xué)是研究個體發(fā)育過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)變化及其機制的一門生物學(xué)的分支學(xué)科。個體發(fā)育：生物體從精子和卵子發(fā)生、受精、胚胎發(fā)育、出生、個體生長、成熟到衰老、死亡的過程。發(fā)育分為幾個時期個體發(fā)育階段：胚前期（胚胎發(fā)生前的階段，包括原生殖細胞的起源與遷移，雌雄配子發(fā)生 直到產(chǎn)生精子卵子。即生殖細胞的產(chǎn)生受精）胚胎期（從卵的受精到胚胎從卵膜孵化，其中包括：受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚【器官原基形成】、組織和器官的發(fā)生【形態(tài)發(fā)生和分化】） 卵裂胚層器官發(fā)生組織分化胚后期（個體孵化出生后的發(fā)育階段：性成熟前期性成熟期衰老期） 生長成熟衰老死亡原生殖細胞，了解什么是原生殖細胞；原生殖細胞P

2、GCs為生殖細胞的前體，是在原腸胚時含有生殖質(zhì)的細胞；原生殖質(zhì)的起源：染色體消減現(xiàn)象（馬會沖胚胎發(fā)育過程中發(fā)生，體細胞染色體丟失現(xiàn)象，在卵裂過程中除原生殖細胞保留了完整的兩條染色體之外，其他細胞的染色體均發(fā)生大段丟失）其起源在不同物種中不同，低等生物中存在染色體消減現(xiàn)象！（是低等生物的特例，要知道）；高等生物中，原生殖細胞的起源與生殖質(zhì)有關(guān)果蠅生殖質(zhì)的起源生殖質(zhì)是一種普遍的叫法，在果蠅中叫極質(zhì)，（由極質(zhì)所包圍的細胞后面形成原生質(zhì)細胞，叫做極細胞），生殖質(zhì)的本質(zhì)是卵母細胞發(fā)育階段形成的mRNA（其是在卵母細胞階段不表達，受精之后才啟動表達的一種母源信息，這個mRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合，開始時蛋白質(zhì)塵封

3、這些mRNA，讓它們在卵母細胞階段不表達，因此在卵母細胞時期，這些物質(zhì)不斷積累形成可見顆粒結(jié)構(gòu)，因此在果蠅中又叫極粒）極質(zhì)：也是生殖質(zhì)，是卵質(zhì)中有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特殊定位的細胞質(zhì)，主要有蛋白質(zhì)和RNA構(gòu)成；極粒：極質(zhì)中的RNA是在卵母細胞階段不表達，受精之后才啟動表達的一種母源信息，這個mRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合，開始時蛋白質(zhì)塵封這些mRNA，讓它們在卵母細胞階段不表達，因此在卵母細胞時期，這些物質(zhì)不斷積累形成可見顆粒結(jié)構(gòu)，因此在果蠅中又叫極粒；極細胞：移向卵后端的核形成的含有極質(zhì)的細胞，最終分化為性細胞；果蠅是中黃卵，卵黃在中央，細胞質(zhì)在四周，分裂時，先細胞核不斷分裂，子核遷移到四周的細胞質(zhì)中，然后

4、細胞質(zhì)質(zhì)膜內(nèi)陷，把子核包圍形成一個個細胞，而遷移到尾部極質(zhì)部分的細胞，就變成了極細胞。有兩個決定果蠅原生殖細胞命運的基因：gcl（一種核膜蛋白，參與防止基因轉(zhuǎn)錄和生殖細胞特化），oskar（對生殖質(zhì)的形成和裝配起調(diào)控作用，其表達量影響極細胞數(shù)量）兩棲類生殖質(zhì)的起源（形態(tài)不用記）生殖質(zhì)定位于在卵的營養(yǎng)極，生殖細胞命運同樣決定于生殖質(zhì)。線蟲的細胞發(fā)育譜系有一個譜系專門發(fā)育成生殖細胞，也與生殖質(zhì)有關(guān)；線蟲未受精卵的整個卵質(zhì)均勻分布著P顆粒（生殖質(zhì)顆粒），受精后P顆粒集中位于預(yù)定胚胎后部。第一次卵裂形成2個細胞：AB大細胞和含有P顆粒的P1小細胞；由P1細胞經(jīng)過三次有絲分裂（第2-4次卵裂）每次分裂產(chǎn)

5、生一個體細胞前體和一個P生殖干細胞（P2、P3、P4）；在第四次卵裂中產(chǎn)生的P4細胞含有原來卵質(zhì)中所有的P顆粒，它是生殖細胞的祖細胞，生殖細胞最初的分化開始于P4細胞；P顆粒蛋白的成分包括幾種轉(zhuǎn)錄抑制因子與RNA結(jié)合蛋白；如PGL蛋白：可調(diào)節(jié)mRNA代謝；Pie-l蛋白（非P顆粒成分）：抑制合子基因轉(zhuǎn)錄-用于維持干細胞屬性；原生殖細胞的遷移原生殖細胞要想到達生殖嵴，就要經(jīng)過遷移（要知道遷移機制，不會考）若原生殖細胞遷移失敗，則不會發(fā)育成生殖細胞，它會跟著當(dāng)?shù)氐募毎煌只?，或凋亡；遷移成功后它才會跟著生殖嵴一同發(fā)育成生殖腺，原生殖細胞就變成了精原細胞或者卵原細胞；兩棲類和哺乳類，原生殖細胞在腸

6、系膜中通過變形運動遷移至生殖嵴；鳥類的原生殖細胞通過血液運輸方式到生殖嵴；魚類不同種的原生殖細胞遷移方式不同，或是由腸系膜或是由血液運輸?shù)缴翅眨粌蓷愒谥参飿O分布著生殖質(zhì)，原生殖細胞的遷移的大致路線，過程，不重點（鳥類魚類不要求）受精卵期：生殖質(zhì)位于植物極2細胞時期：生殖質(zhì)被分到兩個分裂球內(nèi)囊胚期：原生殖細胞位于囊胚腔的底部原腸胚：原生殖細胞位于原腸腔底部的內(nèi)胚層中 雖原腸運動的形態(tài)發(fā)生運動被動的移位神經(jīng)胚：原生殖細胞位于后消化道腹面尾芽期：原生殖細胞開始向內(nèi)胚層兩側(cè)和消化道背面集中，經(jīng)腸系膜遷移到兩側(cè)的生殖嵴中； 原生殖細胞與生殖嵴共同形成了胚胎的生殖腺；（營養(yǎng)極囊胚腔內(nèi)胚層表面形成原生殖

7、細胞在幼蟲腸后部聚集沿腸背部遷移至中腸上部生殖嵴中）鳥類鳥類的PGC最早起源于明區(qū)中央的上胚層細胞，在原腸作用中遷移進入胚盤下腔下胚層，再遷移至明區(qū)的前部邊緣，形成生殖新月區(qū)，生殖新月區(qū)形成血管后，原生殖細胞進入血管，通過血液循環(huán)到達正在形成的后腸區(qū)，最后遷移進入生殖嵴；原生殖細胞遷移的機制遷移的機制，與細胞外基質(zhì)不斷建立連接、失去連接的反復(fù)過程造就了它的遷移；轉(zhuǎn)化生長因子介導(dǎo)原生殖細胞的遷移方向和速度（此處大概有：原生殖細胞的起源，什么是原生殖細胞，他與生殖質(zhì)的關(guān)系，原生殖細胞的遷移）原生殖細胞遷移到生殖嵴后與其一起發(fā)育成生殖腺配子發(fā)生精子發(fā)生精子發(fā)生：精原細胞-初級精母細胞-次級精母細胞-

8、精細胞-精子；曲細精管由各期生精細胞與支持細胞構(gòu)成（精原細胞、精母細胞、精子細胞、支持細胞）支持細胞提供支持和營養(yǎng)；精原細胞相當(dāng)于干細胞的細胞，可自我分化、增值（它經(jīng)過A1，A2，A3，A4過程后）A4的命運：自我更新、凋亡、過度型精原細胞；過度型精原細胞B型精原細胞初級精母細胞從精細胞變成精子要經(jīng)歷分化、變態(tài)；（目的為便于精子運動）精細胞變態(tài)原則：細胞核變小濃縮，染色體凝集致密化DNA失去轉(zhuǎn)錄活性，魚精蛋白代替其他組蛋白與染色質(zhì)結(jié)合（魚精蛋白富含精氨酸與半胱氨酸，可使染色體結(jié)構(gòu)更加緊密），細胞質(zhì)被甩掉，頂體形成（來自高爾基體，內(nèi)含頂體顆粒，頂體顆粒中含有溶酶體酶）中心粒發(fā)育與尾部形成（近端中

9、心粒參與受精卵紡錘體形成，遠端中心粒作為基粒產(chǎn)生尾部軸絲尾部鞭毛產(chǎn)生），線粒體螺線管產(chǎn)生（線粒體在精子尾部中段融合，為精子運動提供能量）【高爾基體形成頂體泡中心粒產(chǎn)生精子鞭毛線粒體整合入鞭毛細胞核濃縮胞質(zhì)廢棄成熟精子】精子發(fā)生的機制： 精子發(fā)生過程中的基因表達：mRNA的轉(zhuǎn)錄僅限精母細胞期 蛋白質(zhì)合成則可延遲到精子形成期 n Y-box基因參與了脊椎動物的胚胎發(fā)育 精子發(fā)生過程中的激素調(diào)控作用：促性腺激素釋放激素(GnRH)-丘腦下部分泌 n黃體生成素LH垂體前葉分泌 n 卵泡刺激素(FSH)垂體前葉泌 LH和FSH受體分別存在于睪丸間質(zhì)細胞及支持細胞上 間質(zhì)細胞(Leydigs cells)

10、在LH刺激下產(chǎn)生睪酮 以擴散方式進入曲細精管 n 支持細胞(Sertoli's cells)在FSH刺激下可以分泌雄激素結(jié)合蛋白與睪酮結(jié)合后提高其效用 精子發(fā)生過程中細胞間的相互作用：精子發(fā)生中的細胞：各級生精細胞、支持細胞（為生精細胞提供營養(yǎng)和保護，會隨著生殖細胞變?yōu)榫佣嘶?間質(zhì)細胞（在曲細精管周圍）精子發(fā)生中：支持細胞是什么？間質(zhì)細胞是什么？卵子發(fā)生卵子發(fā)生除了必須進行成熟分裂形成單倍體的生殖細胞外，還必須在其發(fā)生過程中儲備胚胎發(fā)育過程所需的大量營養(yǎng)物質(zhì)和信息母體信息卵子發(fā)生過程：分為增殖期、生長期、成熟期增殖期：卵原細胞增長并進入成熟分裂前期，即初級卵母細胞生長期：初級卵

11、母細胞在促性腺激素作用下進入生長期 n 小生長期：細胞質(zhì)增加，基因表達活躍，核仁數(shù)量激增 n 大生長期：魚類及兩棲類等卵黃發(fā)生期，卵子體積增大大生長期：卵黃增加，卵體積增大；小生長期：減數(shù)分裂階段的mRNA的轉(zhuǎn)錄與積累（受精以后表達，表達的目的就是以為了指導(dǎo)早期胚胎里的細胞分化）成熟期：初級卵母細胞在外來信號刺激下恢復(fù)減數(shù)分裂 n 生發(fā)泡破裂GVBD，排出第一極體生發(fā)泡破裂為卵子成熟標志生發(fā)泡指的是減數(shù)分裂第一次進入中期前期的細胞核的核膜，當(dāng)它進入第一次減數(shù)分裂中期時候，破裂生發(fā)泡破裂，很多卵子發(fā)育到這個階段就成熟了，因此發(fā)育上有將生發(fā)泡破裂稱為卵子成熟標志；但哺乳動物很多卵子成熟在第二次減數(shù)

12、分裂中期；各級卵細胞結(jié)構(gòu)特點：卵原細胞：分裂增殖、具同步性、具胞質(zhì)間橋 n 初級卵母細胞：生發(fā)泡細胞核膨大 n生長期：小生長期：細胞核；細胞質(zhì) n 大生長期：卵黃生長期 次級卵母細胞：卵的極性 從動物極到植物極的卵軸(egg axis)卵子成熟的過程要有卵泡細胞包圍，卵泡細胞有幾個發(fā)展階段：初級卵泡，原始卵泡，生長卵泡，成熟卵泡（記），生長卵泡中分初級與次級（有腔無腔）；原始卵泡：初級卵母細胞+卵泡細胞（形狀扁平） n出生前至青春期，此后原始卵泡開始生長為生長卵泡 n 生長卵泡：初級卵泡無卵泡腔，卵泡由扁平變?yōu)榱⒎交蛑鶢?n 次級卵泡有卵泡腔，卵泡細胞可達6-12層 n 成熟卵泡：卵泡液增多，

13、濾泡腔擴大，卵從卵巢表面突出 n 卵泡壁變薄，2-3層卵泡細胞，可在激素誘發(fā)下排卵卵泡(濾泡)=卵母細胞+卵泡細胞(濾泡細胞)（卵泡的濾泡細胞從單層變多層，多層又變薄的過程）；卵子成熟后從卵泡中有排卵過程；卵子發(fā)生過程中變化：細胞質(zhì)：色素：部分動物產(chǎn)生，來自高爾基體，集中于皮層 n 皮層：卵子細胞質(zhì)的表層，卵母細胞最重要的場所 細胞核：出現(xiàn)燈刷染色體，核仁增加精子發(fā)生于卵子發(fā)生都受到激素控制，他們分別受什么樣的激素怎樣的控制？這些激素又受上游什么激素控制（下丘腦-垂體-精巢卵巢）精巢卵巢分泌：黃體生成素與卵泡刺激素母源信息：燈刷染色體形如燈刷狀，是一類處于伸展?fàn)顟B(tài)具有正在轉(zhuǎn)錄的環(huán)狀突起的巨大染

14、色體。常見于進行減數(shù)分裂的細胞中。因此它常是同源染色體配對形成的含有 4條染色單體的二價體。卵母細胞發(fā)育中所需的全部mRNA和其他物質(zhì)都是從燈刷染色體轉(zhuǎn)錄下來合成的。他出現(xiàn)在第一次減數(shù)分裂雙線期，是二價體或四分體，由染色粒與側(cè)環(huán)（DNA與RNP）構(gòu)成。皮層問題性細胞決定子其實就是生殖質(zhì)卵子的類型：少黃卵（海膽，文昌魚，哺乳類），多黃卵多黃卵又分為端黃卵（兩棲類，鳥類，爬行類）與中黃卵（昆蟲為中黃卵）卵膜分成幾類：初級卵膜（在海膽等低等生物鐘，卵子外面直接的一層膜就是卵黃膜，其與受精有關(guān)，是初級卵膜）、次級卵膜、三級卵膜（如雞蛋）；哺乳動物卵子直接外面一層的膜是透明帶，（卵黃膜在海膽受精時非常重

15、要）初級卵膜：卵細胞分泌（透明帶、卵黃膜） n 次級卵膜：卵泡細胞分泌（殼膜魚、昆蟲） n 三級卵膜：生殖管道或生殖器官附屬部分卵膜作用 ：受精中精卵識別、保護卵子、營養(yǎng)作用鏡子的頂體反應(yīng)是接觸到卵黃膜后被觸發(fā)的；什么是排卵ovulation：成熟卵泡破裂，次級卵母細胞從卵巢排出的過程 成熟卵泡發(fā)育到一定階段，明顯地突出于卵巢表面，隨著卵泡液的激增，內(nèi)壓的升高，使突出部分的卵巢組織愈來愈薄，最后破裂，次級卵母細胞及其外周的透明帶和放射冠隨卵泡液一起排出卵巢，這一過程稱排卵。 排卵前分泌雌激素促進肝臟合成卵黃蛋白原，分泌孕酮促進卵母細胞的減數(shù)分裂及成熟 排卵后卵泡細胞發(fā)育為黃體并分泌孕酮，促進胚

16、胎及子宮內(nèi)膜變化，為著床做準備，如未受精，黃體則凋亡，結(jié)締組織填入變?yōu)榘左w。激素調(diào)節(jié)：垂體促性腺激素釋放激素(GnRH) n 下丘腦促性腺激素 促濾泡激素（FSH） n 促濾泡成熟 n 促卵巢分泌雌激素(Estrogen) n黃體生成素（LH） n 促成熟卵子釋放 n 促卵巢合成孕激素(Progesterone)卵黃蛋白的發(fā)生：卵黃蛋白發(fā)生的兩種方式內(nèi)源性卵黃合成：卵母細胞本身合成 n 外源性卵黃合成：其他細胞合成后運送到卵母細胞受精過程受精：雌雄配子相遇，兩者質(zhì)膜融合，隨之兩個原核融合成為一個新的合子(zygote)的過程受精意義 n 使配子的單倍體恢復(fù)為合子的雙倍體 n開啟了新個體發(fā)育過程

17、，完成了物種的延續(xù) n 激活了卵內(nèi)母體信息(maternal information)表達 n 受精引起卵質(zhì)重排，為早期胚胎細胞分化奠定基礎(chǔ)（看海膽與哺乳類即可）精子：頂體反應(yīng)（過程）哺乳動物： 獲能精子頂體反應(yīng)頂體外膜與精子質(zhì)膜融合 釋放頂體酶精子穿過透明帶與卵質(zhì)膜融合 n 特點：沒有頂體下腔，不形成頂體突起 n 精子頂體赤道段首先與卵子質(zhì)膜融合海膽：精卵接觸 頂體膜解體 頂體胞吐作用 頂體突起形成 精子穿過卵黃膜 精、卵質(zhì)膜融合 受精錐“拖”精子入卵頂體反應(yīng)的過程（如海膽頂體突起由,下腔肌動蛋白組裝、頂體突起為機械作用刺破卵黃膜，且釋放頂體酶，化學(xué)作用溶解卵黃膜，最終目的為將精子細胞核送進

18、去；）卵子：皮層反應(yīng)（過程）皮層反應(yīng)：主要內(nèi)容為皮層顆粒的破裂與釋放，皮層顆粒釋放內(nèi)容物后，要形成新的膜（受精膜舉起，與新的質(zhì)膜離開一定距離，中間為透明層，舉起的目的為阻止多精受精）精卵結(jié)合致卵子“激動”或曰“激活”由精卵融合點開始迅速波及整個卵表面 精子接觸卵質(zhì)膜皮層顆粒膜與質(zhì)膜融合皮層顆粒胞吐作用受精膜形成并舉起皮層反應(yīng)的主要目的就是為了阻止多精受精（皮層反應(yīng)的意義、有怎么樣的變化，形成了什么結(jié)構(gòu)）皮層反應(yīng)的過程 n 皮層顆粒胞吐作用透明帶性質(zhì)改變阻止多精受精 n皮層反應(yīng)的機制 n 皮層顆粒主要含水解酶類 n 皮層反應(yīng)阻止多精受精 n 皮層顆粒成分進入卵質(zhì)膜和透明帶之間的卵周隙 n 改變透

19、明帶性質(zhì)，其他精子不能再與透明帶結(jié)合皮層顆粒的組成：卵黃膜分層酶：水解卵黃膜與質(zhì)膜連接，使卵黃膜舉起 n 精子受體水解酶：水解卵黃膜外精子受體，阻止其他精子 n 卵過氧化物酶：使受精膜由“軟”變“硬” n 透明素：質(zhì)膜外形成一層透明層頂體突起形成后，卵子有激動過程，皮層反應(yīng)，伸出絨毛膜，將精子頭部包裹形成受精錐，阻止多精入卵機制：電勢改變產(chǎn)生的快速阻止 海膽的第一個精子與卵質(zhì)膜結(jié)合后的1-3秒 n 鈉離子的流入導(dǎo)致膜電位的迅速升高 n 阻止其他精子與卵膜的結(jié)合 形成受精膜的慢速阻止（包括內(nèi)源性的鈣離子釋放、受精膜的形成與舉起） 受精后20-60秒內(nèi) n 皮質(zhì)顆粒與質(zhì)膜融合 n 釋放其內(nèi)含物形成

20、受精膜 n 持續(xù)地阻止其他精子的進入無脊椎的海膽，哺乳動物，兩者受精中，至少頂體反應(yīng)的區(qū)別是什么？海膽受精時形成受精膜，哺乳動物不形成，而是透明帶反應(yīng)；雄原核與雌原核的形成雄原核形成：精子核膜破裂染色質(zhì)去致密 (魚精蛋白組蛋白) 雄原核核膜形成 n 雌原核形成：兩次成熟分裂后，形成新核膜原核靠近：雄原核旋180°中心粒朝向雌原核并形成星光(微管) 引導(dǎo)雄原核向雌原核靠近、原核融合受精時鈣離子波動問題受精時鈣離子在精卵質(zhì)膜結(jié)合處向四周擴散波動 n 靜息狀態(tài)40100nmol/L6001000nmol/L n 誘導(dǎo)休止于M中期的卵恢復(fù)代謝啟動早期發(fā)育 n （第二次block）卵子胞質(zhì)內(nèi)C

21、a2+濃度升高 n 從低等到高等動物受精過程中的普遍現(xiàn)象 n 肌醇磷脂信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 n 膜受體G蛋白PIP2IP3胞漿鈣離子釋放PKC向卵質(zhì)中注射鈣離子，可以使其減數(shù)分裂繼續(xù) 向卵質(zhì)中注射鈣離子螯合物EGTA，則卵不能被激活精子獲能為常識受精卵，卵裂，囊胚形成卵裂受精后卵質(zhì)重排，形成灰色新月；卵裂：受精卵開始有絲分裂并產(chǎn)生囊胚的過程； 分裂周期短，且為雙向周期（只有s期與m期） 分裂球的體積下降 H 早期卵裂中合子基因大多處于休眠狀態(tài) H 卵裂常經(jīng)歷由均等裂向不均等裂變化卵裂的方式：經(jīng)線裂(meridional cleavage): n卵裂面與AV軸平行的卵裂方式 n 緯線裂(equatori

22、al cleavage): n 卵裂面與AV軸垂直的卵裂方式卵裂機制：細胞核分裂 與微管形成的紡錘體作用有關(guān) n 細胞質(zhì)分裂 與微絲形成的收縮環(huán)有關(guān)卵裂的類型與物種：卵裂類型由卵質(zhì)中卵黃含量與分布情況、卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和行程時間的因子兩種因素有關(guān)卵裂方式不同導(dǎo)致囊胚形式不同；卵裂后形成桑椹胚：胚胎經(jīng)多次卵裂后形成的實心致密多細胞球狀細胞團，這個時期合子基因組尚不表達，母體信息翻譯提供蛋白；囊胚受精卵卵裂后，在球狀細胞團中出現(xiàn)空隙,即分裂腔 ，分裂腔隨卵裂的進行逐漸增大，具有分裂腔的胚胎稱為囊胚(blastrula) ，囊胚中間的腔即囊胚腔(blastocoel)；囊胚腔的作用：有利于原

23、腸作用期細胞的移動（囊胚腔細胞內(nèi)表面為細胞遷移提供附著基質(zhì)） n 防止囊胚腔上下細胞過早交流（植物極細胞對動物極細胞具有誘導(dǎo)分化作用）文昌魚與兩棲類為全裂，雖然兩棲類植物極卵黃較多，第一次經(jīng)裂，第二次經(jīng)裂都一樣，第三次緯裂便分裂面開始偏向動物極，所以形成的囊胚，腔小且偏向動物極，因此叫極囊胚；但文昌魚是腔囊胚；魚類與鳥類都是端黃卵，卵裂都是盤狀卵裂，魚類有卵黃多核層，卵黃多核層與上胚層之間出現(xiàn)囊胚，鳥類也有卵黃與上胚層之間的腔，但那不是囊胚腔而是胚盤下腔；怎么樣由上胚層分離出一些細胞，怎么樣變成下胚層，上下胚層間又形成囊胚腔，囊胚，中囊胚轉(zhuǎn)換（早期胚胎分化受控于母源信息）、囊胚的類型（與物種結(jié)

24、合）、形成方式囊胚后合子基因組表達“中囊胚轉(zhuǎn)換”細胞開始分化，分裂不再同步 建立檢驗點等細胞周期調(diào)控機制囊胚的類型：形成機制：緊密連接的形成，使胚胎處于一種封閉狀態(tài)，為囊胚形成建立了一個微環(huán)境 離子在囊胚形成中的作用： 囊胚腔主要成分為水，含有Na+/Cl-/K+/Ca2+/Mg2+ 兩棲類囊胚腔的形成可追溯到第一次卵裂，第一次卵裂時近動物極卵裂溝較寬，形成一個小的細胞間的腔，該腔通過細胞間的緊密連接而與外界隔離，在以后的分裂過程中，該腔不斷擴大而形成囊胚腔；形成方式：要掌握代表動物：文昌魚，兩棲類，魚類，鳥類果蠅：特征：中黃卵，表面囊胚，沒有囊胚腔初期僅細胞核分裂，形成活質(zhì)體(energid

25、s) n 分裂時有細胞進入極質(zhì)形成極細胞 n 分裂后細胞核向卵四周細胞質(zhì)遷移 n 前13次分裂僅為細胞核的分裂 n 合胞體囊胚(syncytial blastoderm) n 第14次分裂時，卵膜內(nèi)陷將每個核圍成一個細胞， n 細胞囊胚(cellular blastoderm)文昌魚： 卵子為均黃卵，具有卵黃膜 卵成熟在M中期 n 精子由植物極入卵 卵裂方式為全裂等裂 囊胚腔的出現(xiàn) （為腔囊胚）n 8-cell兩極與外界相通 n 32-cell動物極孔封閉 n 64-cell植物極孔封閉兩棲類 端黃卵，卵黃在植物極，核在動物極；卵外色素豐富，植物極乳白色動物極深色（蛙） 卵裂類型為不均等全裂

26、2-細胞時分裂球之間出現(xiàn)分裂腔，不與外界相通 n 128細胞時囊胚形成腔囊胚中的極囊胚卵裂特點：緯裂發(fā)生不均等分裂 n卵黃對卵裂具阻礙作用 n 植物極分裂速度較慢 n 囊胚植物極細胞較大魚類 端黃卵，有殼膜 卵裂方式為盤狀卵裂，魚類的胚盤下腔就是囊胚腔；過程：-為經(jīng)線裂，32個細胞以單層成4排分布于卵黃上 n 為切線裂，將細胞分為上下兩層，其后分裂不規(guī)則 n 128細胞進入囊胚期，屬盤狀囊胚；魚類囊胚有三類細胞：卵黃多核層YSL、被膜層EVL、深層細胞 卵黃多核層YSL：（也叫表胚層）胚盤的植物極邊緣細胞裂解，其核和質(zhì)與卵黃細胞 融合在一起而構(gòu)成的一層細胞核層。 分為內(nèi)表胚層（提供營養(yǎng)）和外表

27、胚層（驅(qū)動下包） 被膜層：位于胚盤最外層已表皮化的細胞 *發(fā)育后期會脫落 深層細胞：在YSL與EVL之間，將來發(fā)育為胚胎本體。深層細胞與卵黃之間的腔為囊胚腔鳥類： 端黃卵，胚盤位于動物極，盤狀卵裂，盤裝囊胚鳥類的上胚層下胚層哺乳動物簡單了解不要求著床知道概念即可原腸胚原腸作用：位于囊胚外表面的細胞通過各種細胞運動方式 進入胚胎內(nèi)部并形成一個二層或三層的原腸胚，此過程為原腸運動，形成的一個時期的胚胎為原腸胚；原腸胚時的特征：細胞分裂節(jié)奏變緩慢 n 胚胎體積生長不明顯 n 核控制細胞活動更加明顯n n 形態(tài)發(fā)生運動 形態(tài)發(fā)生運動使細胞重排 n（指原腸作用及器官原基形成）囊胚腔隨原腸腔的形成逐漸消失

28、 n 生物個體的軀體模式 軀體模式初步地建立原腸作用的主要方式： 外包：表皮層作為一個整體擴展，是胚胎的內(nèi)層被覆蓋 內(nèi)陷：指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷 內(nèi)卷：指正在擴展的外層向內(nèi)層卷折，從內(nèi)鋪蓋原來的外層細胞。 內(nèi)移：表層的單個細胞遷移到胚胎內(nèi)部 分層：一個細胞層分成兩層或多或少平行的細胞層匯聚伸展：指細胞間相互插入，使所在組織變窄變薄，并推動組織向一定方向移動；文昌魚原腸作用過程，兩棲類原腸作用過程（最重要）它原腸作用的開始是背唇的出現(xiàn)（出現(xiàn)在灰色新月處）它不僅僅是原腸作用的開端，也是胚胎誘導(dǎo)的組織者、誘導(dǎo)者，也是細胞內(nèi)陷發(fā)生的最初部位，原腸中期出現(xiàn)側(cè)唇，再出現(xiàn)腹唇，不同細胞由側(cè)唇或腹唇卷入，細胞

29、向內(nèi)遷移時，由于有阻力，因此細胞變形成瓶裝細胞；文昌魚：原腸作用過程 n 植物極變扁平后內(nèi)陷成雙層杯狀結(jié)構(gòu) n 原腸腔(archenteron)和胚孔(blastopore)出現(xiàn) n 脊索由背唇 背唇(dorsal lip)卷入后集中于原腸頂中央 n 中胚層由側(cè)唇(lateral lip)卷入后集中于脊索兩側(cè) n 外胚層采取外包方式進行運動 n 內(nèi)胚層由腹唇(ventral lip)卷入 n 原腸作用方式 ：移入、內(nèi)卷、內(nèi)陷、分層、外包、集中兩棲類：原腸早期：赤道下方橫的淺溝背唇內(nèi)胚層內(nèi)陷原腸腔 動物極外胚層外包，出現(xiàn)瓶狀細胞(bottle cell) n 原腸中期：A. 原腸腔擴大，側(cè)唇出現(xiàn)

30、，胚孔呈馬蹄形 B. 索前板（前）、脊索（后）由背唇卷入，集中于背部中央原腸頂 C. 中胚層由側(cè)唇卷入集中于脊索兩側(cè) *索前板：口咽部內(nèi)胚層和頭部中胚層 原腸晚期：胚孔閉和成環(huán)形胚孔 內(nèi)胚層細胞由腹唇卷入 部分內(nèi)胚層細胞留在胚孔處形成卵黃栓(yolk plug)魚類鳥類原腸作用區(qū)別：鳥類出現(xiàn)原條、原溝、原結(jié)（細胞從原條內(nèi)陷進去后，細胞向頭索脊索往前走，原條則往后退最后形成胚孔）魚類則是向下外包，形成胚環(huán)、胚盾：胚盾想一個地方集中，向上延伸，后面形成魚體；原條：在鳥類胚胎發(fā)育中發(fā)現(xiàn)，從后端緣區(qū)向前伸展的條帶，是由上胚層細胞向囊胚腔下陷造成的，功能上相當(dāng)于兩棲類的胚孔。原條是由后部邊緣區(qū)的上胚層細

31、胞加厚而成所致。伴隨著細胞集中形成原條。其出現(xiàn)確定了胚胎前后軸線；原溝：在原條中間出現(xiàn)一凹陷，成為原溝，上胚層細胞通過原溝遷移進入囊胚腔原結(jié)：也為誘導(dǎo)中心，原條的前端膨大呈結(jié)節(jié)狀，稱之為原結(jié)。節(jié)的中央有煙囪狀的凹，稱原窩。原條是胚胎后端上胚層細胞向中間遷移加厚所致。伴隨著細胞集中形成原條，在原條中間出現(xiàn)一凹陷，成為原溝，細胞通過原溝遷移進入囊胚腔，原條前端有原結(jié)，節(jié)的中央有煙囪狀的凹，稱原窩。細胞可以通過原窩進入囊胚腔。通過原窩進入囊胚腔的細胞向前端遷移，形成前腸，頭部中胚層和脊索，通過原條兩側(cè)部分進入囊胚腔的細胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層組織。最早穿過原條進入囊胚腔的細胞向頭部方向移動，最終遷

32、移至胚胎的頭部，成為前腸內(nèi)胚層 這些細胞的移動將原來的下胚層細胞擠至明區(qū)前部，成為生殖新月區(qū) (germinal crescent)，是原生殖細胞存在部位 n 其后通過原結(jié)進入囊胚腔的細胞在上胚層和內(nèi)胚層之間向 頭部移動，形成頭部中胚層和脊索中胚層（了解即可）當(dāng)原結(jié)(Node)移至明 區(qū)中央時，原結(jié)和原條一起后退，在此過程中長出脊索，原結(jié)退至最后端形成肛門區(qū)。魚類： 原腸作用過程：胚盤變矮進行外包 n 深層細胞內(nèi)卷形成胚環(huán) 胚環(huán)逐漸向下：出現(xiàn)最大縮小胚孔 胚孔形成 n 原腸早期：胚環(huán)占直徑 1/2 n 原腸中期：胚環(huán)占直徑 2/3 n 原腸晚期：胚環(huán)占直徑 3/4 n 部分細胞集中一側(cè)產(chǎn)生胚盾

33、 胚盾就是未來魚體胚盾拉長：胚盾上方魚頭；胚孔魚尾原腸作用方式： n外包、內(nèi)卷、集中神經(jīng)胚中軸支持器官的形成：脊索，神經(jīng)管胚胎雛形的建立：器官原基的產(chǎn)生、系統(tǒng)的發(fā)生最終要了解神經(jīng)管發(fā)生（初級神經(jīng)胚的形成，刺激神經(jīng)胚的形成，卷起來，實心的變中空的）神經(jīng)管：是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基，胚胎形成神經(jīng)官的作用稱為神經(jīng)胚形成神經(jīng)管的形成方式分為：初級神經(jīng)胚形成和次級神經(jīng)胚形成初級神經(jīng)胚的形成：由外胚層細胞增殖、內(nèi)陷并最終離開外胚層表面而形成的中空的神經(jīng)管 過程包括：神經(jīng)板形成、神經(jīng)板彎曲、神經(jīng)管閉合 神經(jīng)物質(zhì)神經(jīng)板神經(jīng)褶神經(jīng)管 絕大多數(shù)脊椎動物前部神經(jīng)管的形成采用此方式刺激神經(jīng)胚形成：由胚體中一條實心細胞索中心變空后形成神經(jīng)管的過程。鳥類、哺乳類、兩棲類動物胚胎的后部神經(jīng)管以及魚類胚胎的全部神經(jīng)管的形成采取此方式神經(jīng)板：神經(jīng)板 neural plate亦稱髓板。主要是脊索動物發(fā)生初期原腸形成終后于外胚層背側(cè)正中產(chǎn)生的，呈球拍形，后部狹窄肥厚，其主要部分形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)和眼原基。神經(jīng)