昆蟲體內(nèi)共生菌在其適應(yīng)寄主植物過程中的作用(

1、昆蟲體內(nèi)共生菌在其適應(yīng)寄主植物過程中的作用 作者簡介：徐紅星（1977.3 ），男，副研究員，主要從事昆蟲共生菌、害蟲綜合治理等的研究。*通訊作者，email: luzxmh2004國家基金項(xiàng)目（30671367）和浙江省自然科學(xué)基金（Y307047）資助。 徐紅星 鄭許松 呂仲賢* （浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)與微生物研究所 杭州 310021）摘 要：植食性昆蟲的進(jìn)化過程中，昆蟲種群為適應(yīng)寄主及環(huán)境變化的需要，常常分化為不同的寄主?；停ㄉ镄停?。在昆蟲適應(yīng)寄主植物的過程中，其體內(nèi)共生菌不僅能合成宿主所需要的氨基酸、膽固醇和其它營養(yǎng)物質(zhì)以彌補(bǔ)其食物中缺乏的某些重要營養(yǎng)成分，還可以對宿主所吸

2、取的植物次生物質(zhì)進(jìn)行解毒作用，從而提高其對寄主植物的利用能力，甚至擴(kuò)大寄主植物范圍。關(guān)鍵詞：昆蟲共生菌；寄主植物；適應(yīng)性植食性昆蟲通常能利用有限范圍的寄主植物。多數(shù)植食性昆蟲對寄主的選擇具有一定的范圍，它們不但對植物的種類進(jìn)行選擇，而且有時(shí)選擇寄主植物的某一特定部位。因此，在植食性昆蟲的進(jìn)化過程中，昆蟲種群為適應(yīng)寄主及環(huán)境變化的需要，常常分化為不同的寄主?；停ㄉ镄停?,2。對寄主植物的?；赃x擇是昆蟲在與寄主植物長期協(xié)同進(jìn)化過程中的生態(tài)特性，它不僅決定昆蟲的食物和生境，而且還會(huì)影響昆蟲與同一寄主植物上其它生物之間的內(nèi)在關(guān)系。在長期協(xié)同進(jìn)化過程中，昆蟲與其體內(nèi)共生菌（endosymbiont

3、）形成了密切的共生關(guān)系3。昆蟲為共生菌提供了穩(wěn)定的小生境和營養(yǎng)，而昆蟲依靠共生菌合成食物中缺乏的某些重要營養(yǎng)成分，以彌補(bǔ)其不足，雜食性昆蟲的共生菌主要是調(diào)節(jié)營養(yǎng)平衡4-6；此外，共生菌不僅在昆蟲對植物的適合度、寄主昆蟲的競爭能力和對寄主植物的利用能力等方面具有重要作用7-10。本文主要綜述了共生菌在昆蟲對寄主植物適應(yīng)性的影響。1 昆蟲對寄主植物的適應(yīng)性在大約4 000 種蚜蟲中，大部分蚜蟲只能利用有限的幾種寄主，表現(xiàn)為單食性或寡食性，即使多食性蚜蟲對其全部寄主植物也存在不同的選擇性，形成了特定寄主植物的寄主?；?1。但是在人工選擇條件下，昆蟲寄主?；偷男纬梢茸匀粭l件下容易得多。在選擇實(shí)驗(yàn)

4、中，昆蟲對產(chǎn)卵場所或寄主植物的利用很快就會(huì)表現(xiàn)出明顯的選擇性12。一些農(nóng)業(yè)害蟲能迅速適應(yīng)栽培品系及栽培方法的變化，產(chǎn)生新的生物型（biotype）而繼續(xù)為害。褐飛虱是我國及東南亞許多水稻生產(chǎn)國的主要害蟲之一。在20 世紀(jì)70 年代初, 由于蟲源地國家（越南等）大面積連續(xù)種植抗性水稻品種IR26 , 導(dǎo)致褐飛虱對抗性品種的致害性發(fā)生變化，產(chǎn)生了新的“生物型”。我國主要稻區(qū)褐飛虱種群的致害性也于20 世紀(jì)80 年代末自南而北相繼發(fā)生了改變13,14，使得生產(chǎn)上推廣的抗性品種抗性喪失，使用壽命縮短。B型煙粉虱是世界性入侵害蟲15，1995 年其寄主植物已查明的就達(dá)500 種以上，到了1998年擴(kuò)大到

5、600多種。隨著研究的不斷深入，新的寄主植物種類還在不斷增加，為害區(qū)域也在不斷擴(kuò)大。2 共生菌在昆蟲適應(yīng)寄主植物過程中的作用同翅目昆蟲如蚜蟲、飛虱、木虱和粉虱等，主要以吸食植物韌皮部汁液為主。植物韌皮部汁液中碳水化合物含量豐富而必需氨基酸組分欠缺或含量較低。這些昆蟲本身沒有合成膽固醇、必需氨基酸和維生素的能力。這些昆蟲體內(nèi)普遍存在共生菌，為寄主昆蟲提供生長發(fā)育所需的脂類化合物（膽固醇）、維生素和必需氨基酸, 它們與寄主長期共存、互惠互利、協(xié)同進(jìn)化。在豌豆蚜對新寄主植物的適應(yīng)過程中, 共生菌遺傳基因的易變性使其遺傳背景容易發(fā)生變化或突變, 導(dǎo)致蚜蟲很快形成新的生物型16。有細(xì)菌共生的甜菜蚜在16

6、 種植物上的相對生長率明顯高于無共生菌寄生的蚜蟲17。Simon等（2003）在研究取食不同寄主植物的豌豆蚜的遺傳分化時(shí)，認(rèn)為次生共生細(xì)菌與豌豆蚜的寄主適應(yīng)與分化有某種關(guān)聯(lián)18。Leonardo和Muiru（2003）發(fā)現(xiàn)，與不感染或感染其他共生細(xì)菌的豌豆蚜比較，感染U型共生菌的豌豆蚜無法在紫花苜蓿上存活，但在白花苜蓿上的繁殖力增倍19。利用抗生素除去自然蚜蟲種群中的U型共生菌，發(fā)現(xiàn)除去U型共生菌后對蚜蟲適應(yīng)性并沒有造成影響，從而認(rèn)為U型共生菌與專食性并無聯(lián)系20。但Tsuchida等（2004）報(bào)道豆長管蚜被人工去除共生菌Regiella后，在白花苜蓿上的生殖力幾乎比有共生菌的蚜蟲降低50%

7、。而通過注射感染共生菌的蚜蟲血淋巴使其重新恢復(fù)感染Regiella后，其在白花苜蓿的生殖力幾乎完全恢復(fù)21。這一結(jié)果表明，感染共生菌Regiella能提高蚜蟲在白花苜蓿上的適應(yīng)性。當(dāng)全部去除蚜蟲初生共生菌Buchnera后，另外一種次生共生菌（pea aphid secondary smbiont，PASS）會(huì)進(jìn)入菌胞體內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)中Buchnera所“騰出”的空間，形成一個(gè)新的共生系統(tǒng)，維持蚜蟲的生存和繁殖22。并且當(dāng)PASS的進(jìn)入使Buchnera受到抑制時(shí)，蚜蟲的生長和繁殖不會(huì)受到影響。譚周進(jìn)等（2004）對煙粉虱共生菌16S rDNA 的變異與系統(tǒng)發(fā)生的研究表明，北京不同寄主植物上的B型

8、煙粉虱共生菌及世界其它地區(qū)煙粉虱內(nèi)共生菌可能是同一種的不同生態(tài)型，共生菌在其宿主分化后進(jìn)行了選擇，之后與其宿主長期共同進(jìn)化、共同適應(yīng)23。用多種抗生素處理B型煙粉虱和浙江土著煙粉虱（ZHJ1種群），發(fā)現(xiàn)去除煙粉虱體內(nèi)某些次生共生菌或降低初生共生細(xì)菌的量能對煙粉虱的適合度產(chǎn)生一定的影響24。水稻主要害蟲褐飛虱致害性的變異也是其對水稻抗性品種適應(yīng)的結(jié)果。褐飛虱缺乏共生菌時(shí)若蟲的歷期明顯延長，若蟲存活率、雌成蟲體重、生長速率和產(chǎn)卵量均低于正常褐飛虱25。取食抗性水稻品種后共生菌數(shù)量急劇減少，其中第2 代是褐飛虱適應(yīng)抗性水稻品種的關(guān)鍵代，體內(nèi)共生菌數(shù)量達(dá)到最低；至第3 代起，共生菌數(shù)量又開始回升。當(dāng)體

9、內(nèi)共生菌的數(shù)量達(dá)到穩(wěn)定之后, 新的致害性種群形成并且可以將這種性質(zhì)穩(wěn)定遺傳26。表明褐飛虱體內(nèi)共生菌與褐飛虱對水稻品種的致害性差異存在著較為密切的關(guān)系。3 共生菌介導(dǎo)的寄主植物適應(yīng)的可能機(jī)制昆蟲對營養(yǎng)成分的消化利用及對植物次生物質(zhì)的代謝適應(yīng)在依靠那些植物進(jìn)行生長繁殖和建立種群仍是關(guān)鍵性的因素。已有證明，共生微生物可能部分參與植食性昆蟲利用寄主植物的遺傳變化。共生細(xì)菌為蚜蟲提供營養(yǎng)物質(zhì)和適應(yīng)新寄主植物所需的代謝酶是蚜蟲生物型形成的主要原因27。共生菌提高了蚜蟲對植物韌皮部汁液中化學(xué)成分的生理適應(yīng)性。人工飼料飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明食料中的氨基酸成份明顯影響蚜蟲的表現(xiàn)28。而且食料中氨基酸的成份和濃度影響

10、共生菌的密度7, 29。另外，隨蚜蟲唾液分泌的、由體內(nèi)共生菌合成的多糖降解酶能有效地降解抗性寄主植物的新結(jié)構(gòu)多糖物質(zhì)。共生菌不僅能合成宿主所需要的氨基酸、膽固醇和其它營養(yǎng)物質(zhì)，還可以對宿主所吸取的植物次生物質(zhì)進(jìn)行解毒作用。植物體內(nèi)含有如生物堿、氰苷等次生物質(zhì)，可以防御蚜蟲等的植食性昆蟲。昆蟲體內(nèi)共生菌能對這些植物次生物質(zhì)起到解毒作用，包括蚜蟲體內(nèi)共生菌Regiella、煙草甲體內(nèi)共生菌Symbiotaphrina kochii等21, 30。4 展望共生菌是昆蟲體內(nèi)與昆蟲在進(jìn)化過程中長期共生的微生物，它在寄主的生長、繁殖過程中起著十分重要的作用。研究共生菌在昆蟲對寄主植物的適應(yīng)過程中的功能，對

11、合理解釋昆蟲對不同寄主植物的適應(yīng)性以及提出有效控制措施、實(shí)現(xiàn)“抑菌防蟲”等均具有極為重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。另外，尋求一種以殺死內(nèi)共生菌為目的的藥物，對于減少蟲傳植物病毒病、環(huán)境污染以及對天敵等有益生物的傷害，是一個(gè)有應(yīng)用前景的方案23?；蛘咴趦?nèi)共生菌中轉(zhuǎn)入和表達(dá)抗病毒基因，也有望防止昆蟲傳播植物病毒?，F(xiàn)代分子生物學(xué)研究方法和技術(shù)手段的不斷發(fā)展和應(yīng)用，將使得關(guān)于昆蟲體內(nèi)共生菌的研究有很大進(jìn)展。參考文獻(xiàn)：1) 陳文勝, 古德就, 李衛(wèi)等. 煙蚜寄主?；缘难芯? 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1997, 18(4): 54-582) 王詠妙, 張鵬飛, 陳建群. 棉蚜寄主專化型及其形成的行為機(jī)理. 昆蟲學(xué)報(bào)

12、, 2004, 47(6): 760-7673) Baumann P, Lai C Y, Roubakhsh D, et al. Genetics, physiology, and revolutionary relationship of the genus Buchnera intracellular symbionts of aphids. Annu. Rev. Microbiol. 1995, 49: 55-944) 譚周進(jìn), 肖啟明, 謝丙炎. 昆蟲內(nèi)共生菌研究概況. 微生物學(xué)通報(bào), 2005, 32(4): 140-1435) 王國超, 傅強(qiáng), 賴鳳香等. 褐飛虱體內(nèi)類酵母共生菌與

13、氨基酸營養(yǎng)的關(guān)系. 昆蟲學(xué)報(bào), 2005, 48(4): 483-4906) Moran NA. Symbiosis. Curr. Biol., 2006, 16: 866-8717) Wilkinson T L, Adams D, Minto L B, et al. The impact of host plant on the abundance and function of symbiotic bacteria in an aphid. J. Exp. Biol. 2001, 204: 3027-30388) Zchori-Fein E., Brown J. K. Diversity

14、of prokaryotes associated with Bemisia tabaci. Annals of the Entomological Society of America, 2002, 95(6): 711-7189) Oliver KM, Moran NA, Hunter MS. Variation in resistance to parasitism in aphids is due to symbionts not host genotype. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2005, 102: 12 79512 80010) 徐紅星, 鄭許松,

15、 劉淑平等. 昆蟲內(nèi)共生菌在昆蟲防御中的作用. 昆蟲知識(shí), 2009, 46(3): 350-355411) Eastop V F. Aphid plant associations. In: Stone A R, Hawksworth D L, eds. Coevolution and Systematics. Oxford: Clarendon Press. 1986, 35-5412) Wasserman S S, Futuyma D J. Evolution of host plant utilization in laboratory populations of the south

16、ern cowpea weevil, Callosobruchus maculatus Fabricius (Coleoptera: Bruchidae). Evolution, 1981, 35: 605-61713) 陶林勇, 俞曉平, 巫國瑞. 我國褐飛虱生物型監(jiān)測初報(bào). 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1992, 25(3): 9-1314) Lu Z X, Yu X P, Wu G R, et al. The virulence change and damage characteristics of various geographic populations of brown planthopp

17、er. Entomologia Sinica, 1999, 6(2): 146-15415) Liu S S, De Barro P J, Xu J, et al. Asymmetric mating interactions drive widespread invasion and displacement in a whitefly. Science. 2007, 318(5857): 1769-7216) Campbell B C. On the role of microbial symbiotes in herbivorous insect. In: Bernays E A eds

18、. Insect-Plant Interaction. Vol.1. Florida: CRC Press Inc., 1990, 1-4417) Ishikawa H. The molecular biology of symbiotic bacteria of Aphididae. Microbiol. Sci., 1986, (3): 117-12518) Adams D, Douglas A E. How symbiotic bacteria influence plant utilization by the polyphagous aphid, Aphis fabae. Oecol

19、ogia. 1997, 110(4): 528 - 53219) Simon J C, Carré S, Boutin M. et al. Host based divergence in populations of the pea aphid: insights from nuclear markers and the prevalence of facultative symbionts. Proc. R. Soc. London (B). 2003, 270: 1703-171220) Leonardo T E, Muiru G T. Facultative symbiont

20、s are associated with host plant specialization in pea aphid populations. Proc. R. Soc. London (B). 2003, 270: S209-21221) Leonardo T E. Removal of a specialization-associated symbiont does not affect aphid fitness. Ecol. Lett. 2004, 7: 461-46822) Tshuchida T, Koga R, Fukatsu T. Host plant specializ

21、ation governed by facultative symbiont. Science. 2004, 303: 198923) Koga R, Tsuchida T, Fukatsu T. Changing partners in an obligate symbiosis: a facultative endosymbiont can compensate for loss of the essential endosymbiont Buchnera in an apida. Proc. R. Soc. London (B). 2003, 270: 2543-255024) 譚周進(jìn),

22、 謝丙炎, 肖啟明等. 煙粉虱內(nèi)共生菌16S rDNA的變異與系統(tǒng)發(fā)生. 微生物學(xué)報(bào), 2004, 44(4): 436-43925) Ruan Y M, Xu J, Liu S S. Effects of antibiotics on fitness of the B biotype and a non-B biotype of the white fly Bemisia tabaci. Entomol. Exp. Appl. 2006, 121(2): 159-16626) 呂仲賢, 俞曉平, 陳建明等. 共生菌對褐飛虱生長發(fā)育和生殖的影響. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2001, 28(3): 193-19727) Lu Z X, Yu X P, Chen J M, et al. Dynamics of yeast-like symbiote and its relationship with the virulence of brown planthopper, Nilap